本研究选取的试验样地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗农牧科学院试验基地(41° 47'17″ N, 110° 53'46″ E)。样地深处欧亚大陆腹地, 温带半干旱大陆性季风气候区, 属于典型的大陆性干旱气候。四季分明, 冬季寒冷漫长, 春季干旱多风, 夏季炎热短促。降水主要集中在6、7、8、9月, 6-9月平均温度最高, 气温日较差大, 雨热同期。年均降水量为280 mm, 降水主要集中在7、8月份, 降水量均超过500 mm。蒸发量远大于降水量。试验期间四子王旗降水量低于多年平均水平, 2014年属于干旱的一年, 年均降水量仅有236 mm(图1)。该地区草地类型为短花针茅(Stipa breviflora)+冷蒿(Artemisia frigida)+无芒隐子草(Cleistogenes songorica)。植被层低矮稀疏, 种类组成较贫乏。土壤主要为淡栗钙土, 含沙量大且疏松。土壤贫瘠, 有机质含量低, 处于少氮、低磷、高钾状态^[15]。植被稀疏, 拦截水土流失能力较差, 故而水土流失较严重。

图1

Fig. 1

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	图1 2014年降水量的月季动态变化Fig. 1 Monthly dynamic changes in precipitation

1.2.1 样地设置 从2004年6月开始进行放牧试验, 放牧小区总面积约50 hm²。试验采用完全随机区组设计, 设置4个载畜率水平, 即禁牧(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG), 每个处理3个重复。根据卫智军等^[16]对内蒙古短花针茅草原载畜量的研究, 结合实地调查结果, 载畜率设定为每半年0(CK)、0.91(LG)、1.82(MG)和2.71(MG)羊单位· hm^-2。家畜品种为当地成年蒙古羯羊。

1.2.2 样品采集与测定方法 2014年5月放牧开始到10月放牧结束, 每个月对每个处理小区随机选10个0.5 m× 0.5 m的样方进行样方描述, 记录植物群落的种类、盖度、高度和多度, 并分种齐地面刈割, 取其地上生物量并收集凋落物, 带回实验室于65 ℃烘箱烘干至恒重后取出, 称取重量, 用于计算草地群落地上生物量。8月份在采样的同时对每个小区分层取0-10、10-20、20-30和30-40 cm土层土壤, 3次重复, 带回实验室测定土壤有机质和全氮含量。采用重铬酸钾法测定土壤有机质, 采用凯氏定氮法测定土壤全氮^[17]。

草地生物多样性用物种丰富度指数、香农-威尔多样性指数(Shannon-Wiener)、Pielou均匀度指数和Simpson生态优势度指数表示, 物种丰富度指数为每一个样方中物种总数。

Shannon-Wiener多样性指数:

H=-∑ P_ilnP_i。 (1)

Pielou均匀度指数:

E=H/lnS。 (2)

Simpson生态优势度指数:

λ =1- ∑i=1sPi2。 (3)

式中:P_i为样区内第i类群的个体数(N_i)与群落中总个体数量(N)的比值, P_i=N_i/N, S为群落中物种数目。

用Excel 2013对数据进行初步处理, 利用SPSS统计分析软件对草地群落地上生物量, 草地植被物种多样性指数以及土壤有机质、全氮进行单因素方差分析, 并分析载畜率及时间二者的交互作用对草地群落地上生物量和群落物种多样性的影响。同时对8月份草地植被物种多样性指数和表层土壤养分进行相关性分析。

四子王旗荒漠草原一般5月份开始返青, 进入生长季, 8月份生长达到高峰, 10月份进入生长季末期(图2)。5、6、7月, 放牧草地群落地上生物量均显著低于CK(P< 0.05)。5月份, HG群落地上生物量水平显著低于LG和MG(P< 0.05)。6、7月份, LG草地群落地上生物量显著高于MG和HG(P< 0.05)。8月份, CK和LG群落地上生物量无显著差异(P> 0.05), 但均高于MG和HG, LG、MG和HG分别比CK降低了7.47%、41.96%和51.75%。9月份, HG群落地上生物量显著低于其他3个放牧强度(P< 0.05), MG草地也显著低于CK和LG(P< 0.05)。10月份放牧草地草地群落地上生物量显著低于CK(P< 0.05), MG和HG群落地上生物量显著低于LG(P< 0.05)。

图2

Fig. 2

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图2 不同放牧强度草地群落地上净初级生产力月动态变化 CK, 禁牧; LG, 轻度放牧; MG, 中度放牧; HG, 重度放牧; 同一月份不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig. 2 The community aboveground net primary productivity for different stocking rate during the grazing period CK, encolsure; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing. Different lowercase letters of same month indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for the following figures and tables.

各放牧梯度下植物群落Shannon-Wiener指数均在8月份达到最高值, 显著高于10月份(P< 0.05)。放牧期间均以CK草地植物群落Shannon-Wiener指数最高, 显著高于HG(P< 0.05)。8月份MG放牧下植物群落Shannon-Wiener指数高于LG和HG, 但差异不显著(P> 0.05)。除8月份外, 植物群落Shannon-Wiener指数随着放牧强度增加而降低(表1)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同放牧强度植物群落Shannon-Wiener指数月动态 Table 1 Monthly dynamic changes in the Shannon-Wiener index for different stocking rates during the grazing period % 放牧强度 Grazing gradient 5月 May 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September 10月 October CK 1.12± 0.01ABa 1.25± 0.11ABa 1.17± 0.18ABa 1.40± 0.12Aa 1.19± 0.05ABa 0.81± 0.29Ba LG 0.85± 0.06Ab 0.97± 0.05Ab 1.01± 0.13Aab 1.08± 0.08Ab 1.03± 0.05Aab 0.44± 0.08Bab MG 0.81± 0.09BCb 0.82± 0.07BCb 0.66± 0.08Cb 1.17± 0.10Aab 0.98± 0.08ABbc 0.35± 0.11Dab HG 0.80± 0.07Ab 0.57± 0.06Bc 0.61± 0.03Bb 0.96± 0.06Ab 0.82± 0.05Ac 0.19± 0.03Cb 同行不同大写字母表示相同放牧强度不同月份之间差异显著(P< 0.05)。下同。 Different capital letters indicate significant differences among different month in the same stocking rate at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表1 不同放牧强度植物群落Shannon-Wiener指数月动态 Table 1 Monthly dynamic changes in the Shannon-Wiener index for different stocking rates during the grazing period %

5、6、9、10月份, MG均匀度指数最高, 显著高于HG(P< 0.05)。7月份, CK均匀度指数最高, 显著高于HG(P< 0.05), 但与LG和MG无显著差异。8月份, 各处理间草地植被均匀度指数无显著差异, CK和MG植被均匀度几乎一样, 但高于LG和HG。CK、LG和HG, 各月份之间均匀度指数均无显著差异。MG草地, 7月份和8月份草地群落均匀度指数显著低于其他月份(P< 0.05)(表2)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同放牧强度植物群落均匀度指数月动态 Table 2 The monthly dynamic change of Pielou index in different stocking rate during the grazing period % 放牧强度 Grazing gradient 5月 May 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September 10月 October CK 0.84± 0.01Aab 0.86± 0.01Aa 0.88± 0.02Aa 0.81± 0.03Aa 0.85± 0.01Aab 0.86± 0.02Aa LG 0.81+0.02Ab 0.85± 0.01Aa 0.84± 0.01Aa 0.78± 0.02Aa 0.80± 0.03Abc 0.83± 0.04Aab MG 0.90± 0.01Aa 0.90± 0.01Aa 0.85± 0.02BCa 0.81± 0.01Ca 0.89± 0.01Aa 0.92± 0.02Aa HG 0.63± 0.03Ac 0.74± 0.03Ab 0.76± 0.03Ab 0.75± 0.01Aa 0.77± 0.02Ac 0.68± 0.08Ab

表2 不同放牧强度植物群落均匀度指数月动态 Table 2 The monthly dynamic change of Pielou index in different stocking rate during the grazing period %

所有处理的植物群落丰富度指数均在8月份到达最大值。同一月份植物群落丰富度指数随着放牧强度的增加而降低, 其中5月份、6月份和8月份, CK植物群落丰富度指数显著高于放牧草地(P< 0.05)。10月份各处理间植被丰富度指数差异不显著(P> 0.05)(表3)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同放牧强度植物群落丰富度指数月动态 Table 3 The monthly dynamic change of richness index in different stocking rate during the grazing period % 放牧强度 Grazing gradient 5月 May 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September 10月 October CK 4.23± 0.28Ba 4.67± 0.35ABa 4.10± 0.61Ba 6.10± 0.55Aa 4.37± 0.19Ba 3.03± 0.90Ba LG 3.30± 0.15Bb 3.27± 0.12Bb 3.30± 0.32Bab 4.60± 0.26Ab 3.73± 0.33ABab 1.93± 0.28Ca MG 2.93± 0.50Bb 2.97± 0.48Bb 2.30± 0.23BCb 4.33± 0.42Ab 3.13± 0.29Bbc 1.57± 0.19Ca HG 2.63± 0.18Bb 2.40± 0.17Bb 2.53± 0.33Bb 3.57± 0.41Ab 2.60± 0.21Bc 1.37± 0.07Ca

表3 不同放牧强度植物群落丰富度指数月动态 Table 3 The monthly dynamic change of richness index in different stocking rate during the grazing period %

8月份几乎所有处理的Simpson优势度指数均达到最大值, 10月份最小。同一月份以CK最高, HG最低。其中5、8、9和10月份, MG均高于LG和HG。6和7月份Simpson优势度指数随着放牧强度的增加而降低(表4)。

相同放牧压力下, 表层(0-10 cm)土壤有机质含量最高。0-10 cm土层, 不同放牧强度下土壤有机质差异不显著(P> 0.05), HG草地土壤有机质含量最高, CK最低。10-20 cm土层, MG土壤有机质含量最高, 显著高于LG草地(P< 0.05)。20-30 cm土层, CK土壤有机质含量显著高于放牧草地(P< 0.05)。30-40 cm土层, 各处理间土壤有机质含量差异不显著(P> 0.05), LG最高, MG最低(图3)。

同放牧压力下, 土壤全氮随着土层深度的加深而减少。0-10 cm土层, 各处理间差异不显著(P> 0.05), HG最高。10-20 cm土层LG显著高于MG(P< 0.05)。20-30 cm各放牧梯度间差异不显著。30-40 cm土层各放牧梯度间差异不显著(P< 0.05), CK最高(图4)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 不同放牧强度植物群落优势度指数月动态 Table 4 The monthly dynamic change of dominance index in different stocking rate during the grazing period % 放牧强度 Grazing gradient 5月 May 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September 10月 October CK 0.59± 0.01Aa 0.65± 0.05Aa 0.64± 0.08Aa 0.67± 0.04Aa 0.57± 0.04Aa 0.55± 0.05Aa LG 0.49± 0.03Ab 0.55± 0.03Aab 0.58± 0.06Aab 0.57± 0.04Aa 0.54± 0.04Ba 0.28± 0.05Bbc MG 0.50± 0.03Bb 0.49± 0.03Bb 0.48± .0.03Bab 0.62± 0.03Aa 0.57± 0.03ABa 0.34± 0.02Cb HG 0.49± 0.03ABb 0.33± 0.04Cc 0.40± 0.04BCb 0.55± 0.03Aa 0.48± 0.03ABa 0.16± 0.01Dc

表4 不同放牧强度植物群落优势度指数月动态 Table 4 The monthly dynamic change of dominance index in different stocking rate during the grazing period %

图3

Fig. 3

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	图3 不同放牧强度不同土层在放牧期间土壤有机质含量变化Fig. 3 Soil organic matter of different depth in different stocking rate during grazing peiod

图4

Fig. 4

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	图4 不同放牧强度不同土层在放牧期间土壤全氮含量变化Fig. 4 Soil total nitrogen of different depth in different stocking rate during grazing peiod

草地植被的生长与表层土壤养分有紧密的关系, 对草地群落生物多样性和土壤表层有机质及全氮进行相关分析, 结果显示, 草地群落生物多样与表层土壤有机质呈负相关关系, 均匀度指数与表层土壤全氮呈负相关关系(表5)。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 草地植被指标及土壤养分的皮尔森(Pearson)相关性分析 Table 5 Pearson correlation coefficients of vegetation index and soil nutrient 指标 Parameter Shannon-Wiener 指数Shannon- Wiener index 丰富度指数 Richness index 优势度指数 Dominance index 均匀度指数 Pielou index 有机质 Organic matter (0-10 cm) 全氮 Total nitrogen (0-10 cm) Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 1.000 丰富度指数Richness index 0.923* * 1.000 优势度指数Dominance index 0.961* * 0.804* * 1.000 均匀度指数Pielou index 0.500 0.307 0.553 1.000 有机质Organic matter (0-10 cm) -0.474 -0.443 -0.451 -0.365 1.000 全氮Total nitrogen(0-10 cm) 0.239 0.251 0.194 -0.533 0.577* 1.000

表5 草地植被指标及土壤养分的皮尔森(Pearson)相关性分析 Table 5 Pearson correlation coefficients of vegetation index and soil nutrient

放牧对草地生态系统的影响最直观的反映是草地植被的变化。植物生产力分为地上部分和地下部分, 而地上部分生物量是衡量草地生态系统是否健康的重要指标。草地类型、放牧强度和放牧时间的差异以及气候变化等都会影响研究结果。有学者认为, 适度的放牧反而能促进草地生态系统的健康发展, 家畜采食行为在一定程度上刺激了植物的生长, 同时抑制了优势种对草地资源的竞争, 群落中耐牧性强的物种增加, 有利于维持草地生态系统的稳定性^{[18, 19]}。在中度放牧压力下, 草地净初级生产力^[11]和根系生物量^[12]达到最高水平。然而目前大部分研究认为随着放牧强度的增加, 草地群落生物量呈下降趋势。董全民等^[5]通过对草甸草原的放牧研究发现, 放牧强度对暖季型牧场地上生物量有极显著的影响, 而对冷季型牧场影响不显著。李凤霞等^[20]和高永恒等^[21]发现高寒草甸草原在封育条件下草地生物量最高。在宁夏荒漠草原, 重度、中度和轻度放牧草地地上生物量分别比禁牧区降低了43.8%、42.0%和15.4%^[13]。本研究中, 草地群落地上生物量随放牧强度增加显著降低, 与前人研究结果基本一致^{[3, 12]}。荒漠草原生态系统较为脆弱, 对放牧强度的变化反应更敏感, 家畜采食行为降低了草地群落地上生物量。

家畜主要通过采食影响草地群落生物多样性^[22], 适口性好的植物往往更容易被家畜采食而数量减少。随着放牧强度的增加, 植物多样性和均匀度指数呈下降趋势, 群落优势度反而增加^[8]。持续重牧会导致草地物种丰富度和多样性显著降低^[23]。但有学者认为, 在缺乏干扰的情况下, 植物种内竞争更激烈, 一些竞争力弱的物种就会被排除系统外或消失, 植物生物多样性降低, 这一假说先后在青藏高原北部高寒草甸、东北草原、海北高寒草甸草原和内蒙古草甸草原中关于植物多样性和放牧强度的关系中得到验证^{[24, 25, 26, 27, 28, 29]}。还有研究发现, 草地植物群落多样性和均匀度在重度放牧下最高^[13]。本研究中禁牧区物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson优势度指数均高于其他处理。

放牧不仅会干扰植被的生长, 也会影响土壤的理化性质及土壤微生物的活动。家畜主要通过践踏、采食和排泄粪便等行为改变草地土壤容重和养分等^[30]。轻度放牧压力下, 羊草草原土壤中氮素转化细菌显著增加, 促进了土壤氮素的循环^[31]。放牧模式也会影响土壤养分含量, 在青藏高原, 全年放牧加快了土壤养分的周转和养分输出量, 导致土壤肥力下降, 草地发生退化^[9]。荒漠草原土壤碳和氮的含量会随放牧强度的增加而减少^[10]。不同土层土壤受放牧强度的影响也不相同^{[2, 32]}, 土壤表层有机质含量随土层加深而下降, 轻度放牧土壤有机质含量较不放牧草地土壤更高^[33]。

本研究通过分析草地群落一个生长季中放牧对土壤养分的影响, 发现各放牧梯度间土壤有机质含量和全氮含量差异不显著, 但是重度放牧下表层土壤有机质含量和全氮略高于其他处理。初步分析, 造成这种变化的主要原因是家畜排泄的粪便还停留在土壤表层, 表层土壤有机质积累较多, 故而表层土壤有机质含量最高。随着放牧家畜数量增多, 家畜粪便也增多, 而土壤化学元素循环需要较长周期, 故而表层土壤养分有机质和全氮含量稍高。也可能是2014年较往年干旱, 植被严重干枯, 家畜践踏也会破坏植被本身的结构, 同时也会使草地凋落物碎化, 加速植物残体的分解, 促进养分循环^[34], 但是这种差异不显著。因此, 放牧对土壤物理化学性质的影响还需要更长时间尺度的探究。

研究还发现草地植被群落生物多样性指数与表层土壤有机质呈负相关关系, 可能是草地生态系统为了维持植被生物多样性及其生态功能, 消耗了土壤中的养分。但是群落生物多样性与土壤理化性状并不是简单的线性关系, 生物多样性水平较高时, 植被群落盖度高, 生态系统稳定性好, 也能改善土壤理化性状。这与前人的研究结果相似^[35]。