日粮中碳水化合物的来源影响瘤胃中挥发性脂肪酸的量和比例。有研究表明, 奶牛饲喂5 cm左右的苜蓿草替代部分玉米(Zea mays)时, 其乙酸浓度显著升高, 丙酸浓度显著降低^[13]。造成这一结果的原因与peNDF水平有关, 苜蓿草相对于玉米谷物饲料, peNDF水平较高。Beauchemin和Yang^[14]研究发现, 随日粮的peNDF水平升高瘤胃丙酸浓度显著降低, 而丁酸浓度、乙酸/丙酸升高, 原因是纤维类碳水化合物在瘤胃中降解产生乙酸。粗料长度的增加会降低淀粉在瘤胃中的消化率, 因较长的纤维片段才能刺激反刍, 从而降低了其降解产物丙酸的产生^[15]。关于可溶性糖和NDSF源饲料替代谷物或淀粉的研究有很多, 结果表明, 用蔗糖替代玉米^[16]或干草^[17]增加了奶牛丁酸的摩尔浓度。体外发酵试验也证明了部分谷物淀粉用蔗糖替换, 丁酸的摩尔浓度增加^{[18, 19]}, 或没影响^{[20, 21, 22]}。利用乳糖替代部分玉米粉饲喂泌乳奶牛, 测得瘤胃液中丁酸的产量增加, 但丙酸浓度降低^[23]。Broderick和Radloff^[24]用固态糖蜜和液态糖蜜分别替代0~12%和0~9%的日粮玉米来饲喂奶牛, 奶牛瘤胃总挥发性脂肪酸浓度不受影响。Leiva等^[25]用柑橘渣替代23.6%的玉米饲喂奶牛, Voelker和Allen^[26]利用干甜菜渣颗粒替代0~24%的玉米饲喂奶牛, 结果均发现其不影响瘤胃总挥发性脂肪酸浓度。造成以上结果的原因是可溶性糖和NDSF发酵产生的挥发性脂肪酸作为微生物发酵的终产物刺激了瘤胃乳头突起, 使瘤胃上皮功能增强, 最终通过瘤胃壁被吸收。

奶牛低淀粉型日粮可以维持瘤胃正常pH。有研究表明, 利用优质牧草(苜蓿草)替代部分玉米, 奶牛瘤胃pH升高^[13]。用甜菜颗粒粕替代淀粉类饲料, 能提高日粮的NDF含量, 有效降低单位发酵时间的瘤胃酸度, 起到了调控瘤胃pH的作用^[27]。Iraira等^[28]在肉用青年牛日粮中用17%甜菜颗粒粕替代10%的大麦(Hordeum vulgare)秸时, 瘤胃pH维持正常水平。这些结果都与日粮中NDF水平有关。Krause和Oetzel^[29]指出, 日粮中NDF水平对刺激反刍动物咀嚼和唾液分泌功能有重要作用。日粮中NDF的含量增加, 奶牛的咀嚼和反刍活动会随之增加, 唾液分泌增加, 瘤胃液得到缓冲, pH升高^[13]。一般可溶性糖相对于其他碳水化合物组分有快速分解的作用, 日粮中添加可溶性糖的奶牛瘤胃pH会较低^[7]。然而, 许多研究表明, 当蔗糖^{[21, 30]}或乳糖^[23]取代日粮中的部分高淀粉成分时, 奶牛瘤胃pH不受影响。此外, 一些研究还报道部分淀粉来源被可溶性糖替代其瘤胃pH增加^[31]或有增加的趋势^[32]。现有的研究对可溶性糖使瘤胃pH升高的机理尚不清楚, 一种可能解释是糖较淀粉含有更少的碳, 每单位的糖较淀粉发酵时会产生更少的酸^[33], 故瘤胃pH不受影响。另一个可能的解释是微生物可以将蔗糖转化为糖原作为短期的能量储存, 这暂时降低了挥发性脂肪酸的产生, 提高了瘤胃pH^[34] 。不同替代形式对瘤胃pH及挥发性脂肪酸的影响如表1所列。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同替代形式对瘤胃pH及挥发性脂肪酸的影响 Table 1 Influence of different substitutes on ruminal pH and fermentation of volatile acid 替代形式 Substitute 瘤胃pH及挥发性脂肪酸 Ruminal pH and volatile fatty acid 参考文献 Reference pH 乙酸 Acetic acid 丙酸 Propionic acid 丁酸 Butyric acid 用5 cm苜蓿草替代部分玉米5 cm clover instead of part of the corn ↑ ↑ ↓ - [13] 用蔗糖替代玉米Sucrose instead of the corn - - ↑ [16] 用蔗糖替代部分谷物Sucrose instead of a part of corn - - ↑ [18-19] 用蔗糖替代部分谷物Sucrose instead of a part of corn - - - - [20] 用乳糖替代部分玉米粉Lactose instead of a part of corn flour - - ↓ ↑ [23] 用固态糖蜜和液态糖蜜分别替代0~12%和0~9%的日粮玉米 Solid molasses and liquid molasses instead of 0~12% and 0~9% corn, respectively - - - [24] 用柑橘渣替代23.6%的玉米Citrus residue instead of 23.6% corn - - - [25] 用干甜菜渣颗粒替代0~24%的玉米 Dried beet pulp granules instead of 0~24% of the corn - - - [26] 用糖替代部分淀粉来源Sugar instead of a part of starch sources ↑ [32] 用糖替代部分淀粉来源Sugar instead of a part of starch sources ↑ [33] 用甜菜颗粒粕替代淀粉类饲料Beet grain pulp instead of starchy feed - [27] 用17%甜菜颗粒粕替代10%的大麦秸 17% beet grain pulp instead of 10% wheat straw - [28] ↑ , indicate significant increase(P< 0.05); ↓ , indicate significant decrease(P< 0.05); -, denotes no significant change(P> 0.05); similarly for Table 3. ↑ 表示显著升高(P< 0.05); ↓ 表示显著降低(P< 0.05); - 表示无显著变化(P> 0.05)。表3同。

表1 不同替代形式对瘤胃pH及挥发性脂肪酸的影响 Table 1 Influence of different substitutes on ruminal pH and fermentation of volatile acid

优质牧草富含水溶性碳水化合物, 研究表明, 奶牛饲喂水溶性碳水化合物比例高的燕麦(Avena sativa)草, 粗饲料利用率提高^[35], MCP合成量增加^[36]。此外, 饲喂奶牛富含水溶性碳水化合物的苜蓿草也可增加微生物氮的合成速度^[37]。而在体外试验研究中, 蔗糖替代部分高淀粉原料导致MCP产量降低^[33]。这种差异可能是由于基础日粮不同的发酵特性导致能氮释放不同步, 使微生物蛋白合成量下降。有试验表明, 奶牛采食高可溶性糖的日粮时, 瘤胃内NH₃-N浓度降低^[7]。瘤胃NH₃-N是饲料中的蛋白质及非蛋白氮的降解产物, 其浓度反映了瘤胃内微生物氮的供应状况, 受饲料蛋白的溶解度、瘤胃壁吸收和食糜排空速度等因素影响^[13]。日粮中粗饲料如苜蓿与瘤胃内微生物接触面积较可溶性糖与瘤胃微生物接触面积小, 其蛋白质在瘤胃中的降解率较低, 用于提供瘤胃微生物合成MCP的氮源较少。此外, 日粮过高的可溶性糖会加快瘤胃内容物外流速度, 导致瘤胃可降解蛋白质数量下降, 降低瘤胃NH₃-N浓度。因此, 利用富含可溶性碳水化合物的牧草或可溶性糖替代日粮淀粉时, 需要平衡瘤胃MCP合成效率、内容物外流速率及过瘤胃蛋白含量, 避免因瘤胃内能氮释放速率不同步及内容物外流速率过快引起的蛋白质利用效率下降。

低淀粉型日粮对奶牛干物质采食量的影响结果尚不一致。研究表明, 利用柑橘渣替代奶牛日粮中50%的高湿玉米, 其奶牛DMI从20.0 kg· d^-1下降到19.2 kg· d^-1[38]。Broderick等^[21]在泌乳奶牛日粮中用蔗糖替代0、33.3%、66.7%的日粮玉米, DMI呈线性增加(24.5~26.0 kg· d^-1)。Penner等^[22]在泌乳早期奶牛日粮中把占干物质基础5.0%的破碎玉米替换成4.4%~4.5%的蔗糖, 替换比例88%~90%, 其奶牛DMI无影响。Charbonneau等^[39]用干乳清粉替代22.7%玉米粉, 奶牛DMI从24.3%提高到25.7%; 用小麦麸皮替代22.7%玉米粉, 奶牛DMI从24.3%提高到24.4%。大豆皮替换30%~40%的日粮玉米DMI减少最严重, 而奶产量在40%替代水平时也降低^[2]。Voelker和Allen^[26]利用甜菜粕颗粒(0~24.3%)替代日粮中高湿玉米降低泌乳奶牛DMI(24.8~22.9 kg· d^-1)。众所周知, 纤维含量影响DMI, 使用优质干草替代日粮中淀粉原料可保证较高的日粮能量浓度, 并能提供有效纤维促进奶牛反刍活动, 维持瘤胃健康并保证较高的DMI^[40]。而利用可溶性糖替代日粮淀粉提高奶牛的DMI, 与其较好的适口性和较快的瘤胃排空速度有关。针对富含NDSF的短纤维原料如甜菜粕、苹果渣等替代奶牛日粮中淀粉原料对奶牛采食量也有改善作用, 是因为这些原料纤维有效性较低, 能快速的在瘤胃降解并通过瘤胃, 减少饲料在瘤胃的存留时间, 促进动物的采食^[12]。不同替代形式对干物质采食量的影响如表2所列。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同替代形式对奶牛干物质采食量的影响 Table 2 Influence of different substitutes on dry matter intake (DMI) of dairy cows 替代形式 Substitute 干物质采食量 DMI 参考文献 Reference 用柑橘渣替代奶牛日粮中50%的高湿玉米 Citrus residue instead of 50% high-moisture corn DMI从20.0 kg· d-1下降到19.2 kg· d-1 Decrease in DMI from 20.0 to 19.2 kg· d-1 [38] 用蔗糖分别替代0, 33.3%, 66.7%的日粮玉米 Sucrose instead of 0, 33.3%, 66.7% corn, respectively DMI从24.5 kg· d-1上升到26.0 kg· d-1 Increase in DMI from 24.5 to 26.0 kg· d-1 [21] 用干乳清粉替代22.7%玉米粉 Dried whey instead of 22.7% corn DMI比例从24.3%提高到25.7% Increase in DMI from 24.3% to 25.7% [39] 用小麦麸皮替代22.7%玉米粉 Wheat bran instead of 22.7% corn DMI比例从24.3%提高到24.4% Increase in DMI from 24.3% to 24.4% [39] 把破碎玉米替换成4.4%~4.5%的蔗糖, 替换比例88%~90% 4.4%~4.5% sucrose instead of broken corn, the proportion was 88%~90% 无影响 No effect on DMI [22]

表2 不同替代形式对奶牛干物质采食量的影响 Table 2 Influence of different substitutes on dry matter intake (DMI) of dairy cows

有研究报道, 用小麦麸皮替代22.7%玉米粉, 奶牛淀粉消化率从7.03 kg· d^-1升高到8.13 kg· d^-1[39]。而用甜菜粕替代39.6%的玉米, 有机物消化率降低(69.2%~67.0%), 而总NDF消化率无影响^[41]。Penner等^[22]在泌乳早期奶牛日粮中把占干物质基础5.0%的破碎玉米替换成4.4%~4.5%的蔗糖, 替换比例88%~90%, 其淀粉消化率和NDF消化率有升高趋势, 分别为(96.4%~97.8%)和(37.8%~44.6%)。用干乳清粉替代22.7%玉米粉, 奶牛产奶净能从157.4增加到161.6 MJ· d^-1[39]。含非纤维性碳水化合物类资源(橘皮渣等)富含多种功能成分, 尤其是富含香味的含氧化合物, 可刺激奶牛食欲, 从而增加养分表观消化率^[42]。

用蔗糖分别替代33.3%、66.7%的日粮玉米, 泌乳奶牛乳脂校正乳量(FCM)分别从40.7 kg· d^-1增加到42.1和43.8 kg· d^-1; 固型校正乳量(SCM)分别从37.5 kg· d^-1增加到38.8和40.3 kg· d^-1; 乳脂量分别从1.47 kg· d^-1增加到1.53和1.65 kg· d^-1; 乳产量分别从38.8 kg· d^-1增加到40.6和39.4 kg· d^-1[21]。Dann等^[41]用甜菜粕替代39.6%的玉米, 奶牛奶产量不受影响, 乳中尿素氮(MUN)升高(13.3~14.6 mg· dL^-1)。严平^[43]用苹果渣替换等量玉米, 能够改善乳品质, 提高乳脂率、乳蛋白率。用干乳清粉替代22.7%玉米粉, 奶牛乳脂量提高(1 310~1 368 g· d^-1); 而用小麦麸皮替代22.7%玉米粉, 奶牛乳产量升高(37.4~37.6 kg· d^-1); 乳蛋白从1 234 g· d^-1增加到1 236 g· d^-1; 这两种替换形式下的乳中尿素氮均降低, 分别从10.7 mg· dL^-1下降到9.8和9.9mg· dL^-1[39]。Boerman等^[44]用大豆皮替代30%的玉米粉, 针对低产奶牛, 其奶产量不受影响。大豆皮替代日粮玉米(19%~30%), 奶牛乳脂率呈线性增加^[2]。造成这些不同结果的原因是在饲养过程中, 利用非饲草纤维替代日粮谷物原料提高日粮NDF水平, 改善瘤胃pH环境并增加瘤胃乙酸产量, 增加乳脂肪合成的前体物, 提高乳脂率^[3]。Chibisa等^[45]用乳糖替代玉米, 奶产量不变。不同替代形式对乳产量及奶成分的影响如表3所列。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同替代形式对乳产量及奶成分的影响 Table 3 Influence of different substitutes on milk production and components 替替代形式 Substitutes 比例 Proportion 对奶成分的影响 Influence on milk components 参考文献 Reference FCM SCM Fat P MP MUN 用蔗糖替代玉米Sources instead of the corn 33.3%; 66.7% ↑ ↑ ↑ ↑ [21] 用干乳清粉替代玉米粉 Dried whey powder instead of the corn flour 22.7% ↑ ↓ [39] 用小麦麸皮替代玉米粉 Wheat bran instead of the corn flour 22.7% ↑ ↑ ↓ 用甜菜粕替代玉米Beet pulp instead of the corn 39.6% - - - - - ↑ [41] 用苹果渣替代玉米Apple slag replace of the corn 50% ↑ ↑ ↑ [43] 用大豆皮替代玉米粉 Soybean hulls instead of the corn flour 30% - [44] 用大豆皮替代日粮玉米 Soybean hulls instead of the diet corn 19%~30% ↑ [2] 用乳糖替代玉米Lactose instead of the corn 27.4% - - - - - - [45] FCM, fat-corrected milk; SCM, solid-corrected milk; Fat, milk fat yield; P, milk protein; MP, milk production; MUN, milk urea nitrogen. FCM, 乳脂校正乳; SCM, 固型校正乳; Fat, 乳脂量; P, 乳蛋白; MP, 乳产量; MUN, 乳中尿素氮。

表3 不同替代形式对乳产量及奶成分的影响 Table 3 Influence of different substitutes on milk production and components