生物土壤结皮丰度、多度及其群落的组成主要受某一特定域内的土壤理化性质的影响。土壤pH与藻结皮盖度呈显著的正相关关系, 土壤Ca和Fe含量对藻结皮的发育形成也有促进作用^[41]。不同生物土壤结皮类型对土壤酸碱度的响应存在差异, 例如, 蓝藻适宜生长于中性和碱性的土壤环境中, 而酸性环境对绿藻的生长发育有显著促进作用^[42]。生物土壤结皮的生长繁殖对生境地土壤养分具有正反馈作用, 这种反馈可以促进干旱、半干旱地区生态系统土壤养分的输入^[43]。特别是, 生物土壤结皮的多样性受土壤特征的影响^[44], 例如, 生长在石膏土上的结皮通常具有较丰富的结皮类型^{[25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45]}。且生物土壤结皮群落的组成根据土壤类型的变化而变化。例如, 地衣通常在富含石膏(70%~80%)的土壤中占主导地位^[46]。而生长于石灰性土壤中发育形成的生物土壤结皮的优势种主要是藓类和苔类^[23]。同时, 土壤pH、元素含量等也会显著影响生物土壤结皮的分布。荒漠地区生物土壤结皮对地形和地势响应的研究资料表明, 不同的地形和地势使得水分、养分及热量在不同坡位进行了重新分配, 因此, 致使不同类型的生物土壤结皮分布于不同的坡向和坡位, 进而改变其土壤理化性质^[47]。Belnap^[27]于2003年关于生物土壤结皮对土壤有机质的影响研究发现, 生物土壤结皮不同程度地影响了土壤有机质含量, 土壤有机质含量反过来也促进生物土壤结皮的发育。徐杰等^[48]对沙漠结皮层藓类植物生态功能及其与土壤环境因子之间的关系研究表明, 生物土壤结皮的养分含量与其生物量之间表现为显著相关, 藓类生物量与其结皮层土壤有机质和全磷含量呈显著的正相关关系, 而与土壤pH呈显著负相关关系。杨丽娜^[10]于2013年研究了不同结皮类型对结皮层土壤养分的影响, 发现生物土壤结皮层有机碳、全氮、速效氮、全磷以及速效磷含量均表现为藓结皮高于藻结皮, 特别是有机质的增加最为显著。对于荒漠藻结皮的研究发现, 与其它阴阳离子相比, 生物土壤结皮层的钙离子含量最高, 达180 g· kg^-1; 镁离子含量最低, 为4.3 g·kg-125。由于土壤溶液中存在不同的可交换性阳离子, 它们对藻类生长产生的影响趋势并不一致, 但研究结果显示在一定范围内, 这种变化趋势表现为正相关关系^[49]。但是也有研究显示, 生物土壤结皮中水溶性钾离子含量与镁离子含量呈负相关关系^[41]。吉雪花等^[50]对不同尺度苔藓结皮土壤性状的空间分布特征的研究发现, 结皮覆盖区的土壤含水量显著高于裸地, 土壤有机质、全氮和总盐含量的高值区主要分布于苔藓结皮区, 低值仍主要分布在裸地; 而土壤全磷则与其它性状不同, 其含量表现中间低四周高的分布特点, 且分布范围与苔藓结皮的相关性不强。生物土壤结皮对土壤养分的聚积作用随其厚度的增加而增加, 在较厚的生物土壤结皮中, 其土壤有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷和速效钾含量较高^[51]。地理位置会显著影响生物土壤结皮的厚度和盖度。例如, 位于阴坡的藻类, 其生物土壤结皮的厚度和盖度要显著高于阳坡^[52]。其主要原因是, 阴坡下的温度和湿度为生物土壤结皮演替后期出现的苔藓植物的生长发育和繁殖提供了良好环境条件^[53]。但是, 由于藻类本身具有很强的耐高温和耐低温能力, 地理位置对于其生物量的影响并不显著, 原因可能是外界温度对藻类细胞中的酶及其酶制剂的影响不明显, 使藻体内酶及其酶制剂在较高或较低温度下仍能保持稳定的活性^[54]。

过度放牧是加剧草原退化和荒漠化最重要的因素, 过度放牧会降低植物物种丰富度, 盖度和土壤养分含量, 从而加剧水土流失^[55]。放牧主要以家畜的采食、践踏和排泄物等对生物土壤结皮产生影响, 在这些因素中, 践踏的作用最为强烈。大量研究表明, 放牧可以明显降低生物土壤结皮的盖度、频度、生物量和物种多样性^[56]。Pierre和Charles^[57]在撒哈拉沙漠的研究表明, 与围封地相比, 适度放牧地和重度放牧地生物土壤结皮的盖度由原来的51.5%分别下降到18.8%和14.0%。有关澳大利亚荒漠区的研究表明, 放牧18个月后, 地衣结皮的盖度下降了53%; 在放牧两年后, 该区地衣结皮基本消失^[56]。而且, 构成生物土壤结皮的物种组成和多样性随生物土壤结皮盖度的降低而减少。一个长达40年的放牧研究发现, 放牧过后, 围封地中苔藓和地衣的种类分别为4种和l8种; 而放牧地则分别为6种和2种^[58]。不过也有报道显示, 由于生境地的生物土壤结皮脆而易碎, 在放牧过程中的牲畜践踏对于生物土壤结皮的繁殖扩散具有非常重要的作用^[56]。例如, 来自美国犹他州的研究结果亦显示, 与放牧前相比, 干扰过后, 生物土壤结皮组分中的藻类、地衣和苔藓的盖度分别提高了50.0%、33.3%和10.0%, 且地衣和苔藓的种类及数量也相应提高为原来的一倍, 但土壤侵蚀率则提高为原土的6倍^[59]。且放牧可显著降低生物土壤结皮的氮素输入量及其固氮活性^[56], 从而导致土壤氮水平的持续下降并进一步导致植物生产力的降低^[60]。目前, 放牧对生物土壤结皮影响的程度与放牧时间、放牧强度、生物土壤结皮物种组成和气候等因子有关^[61]。另外, 机械干扰通过减少氮素输入和增加损失的方式致使土壤氮素大量减少^[60]。在所有的土壤研究中, 交通工具、人类践踏、登山车碾压及滥砍滥伐等方式可以有效地减少生物土壤结皮氮素的输入, 其减少量因土壤质地不同而有所不同, 与未干扰区相比, 粘土减少了25%~40%, 沙土减少了76%~89%, 氮素活性下降了80%~100%(表2)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同干扰类型下生物土壤结皮氮素活性下降的百分率 Table 2 Reduction in nitrogenase activity within biological soil crusts for new and older disturbances and different disturbance types 干扰持续时间 Time of the last disturbance 干扰类型 Disturbtance type 氮素活性下降百分含量 The reduction of nitrogenase activity/% 初次 Once 交通工具Vehicle 68 初次 Once 登山车碾压Mountain bike rolling 79 初次 Once 脚步践踏Trampling 62 6个月 Six months 交通工具Vehicles 100 9个月 Nine months 坦克碾压Tank rolling 83 9个月 Nine months 小刀划破Knife cut 95 9个月 Nine months 凿耙划破Chisel rake cut 81 注:根据文献[60]整理而成。 Note: Modified by [60].

表2 不同干扰类型下生物土壤结皮氮素活性下降的百分率 Table 2 Reduction in nitrogenase activity within biological soil crusts for new and older disturbances and different disturbance types

生物土壤结皮的分布受植被动态及其生长微生境的影响^[31], 高等植物相对于生物土壤结皮对于资源(光照、养分和水分等)的捕获能力更强^[62], 但在干旱环境中, 维管植物的出现及存在创造了更为潮湿的土壤微生境而避免了太阳光的大面积辐射, 可以有效地促进特定生物土壤结皮的形成, 如灌丛或树冠下的小区域通常具有较高的湿度和肥力, 也为生物土壤结皮的栖息和生长发育提供了条件^[2]。所谓“ 肥岛效应” , 即树冠下向阳的小区域, 在更大的空间尺度上, 北面往往受到的太阳辐射较南面少, 所以位于北面的微生境的土壤有机质(SOM)通常高达65%左右, 湿度为75%~80%, 而分布于干旱环境中的生物土壤结皮通常受到土壤有机质和湿度的强烈影响^[8]。不过, 生长空间的限制, 也使生物土壤结皮的生存潜能受到植被覆盖的影响^[63]。目前, 有关干旱、半干旱生态系统中生物土壤结皮与高等植物之间的关系研究较多^[64]。然而, 多数研究均对其盖度或生物量的相关性分析进行了深入探讨, 且所得出的结论并不一致, 有研究发现两者之间表现为负相关关系^[65], 另外, 亦有研究发现二者间则表现为正相关或不相关关系^[8]; 如关于灌丛覆盖对生物土壤结皮分布的研究结果就存在以下两种分歧, 一些研究认为, 灌丛盖度与生物土壤结皮地衣的丰富度之间存在显著的负相关关系^[66], 而也有一些研究发现二者之间并无直接的相关性^[39]。在生态系统中, 生物土壤结皮与其生境地的高等植物之间存在竞争和协作的自然伴生关系。Belnap^[8]于2006年认为生物土壤结皮可通过对高等植物群落结构、物种组成及其植物密度的改变来影响高等植物群落。一般情况下, 通过生物土壤结皮改善后的土壤更有利于高等植物的入侵和定植^[67]。研究发现, 严重退化的荒漠生态系统通过长期围封的恢复后, 在围封早期, 生物土壤结皮的发育盖度和生物量与高等植物表现为显著正相关, 而围封后期则为显著负相关关系^[68]。在植被恢复早期, 生物土壤结皮可以通过其类群中一些具有生物固氮作用的细菌来获得氮素, 从而提高高等植物的氮的含量和有效性^[65], 并增加了土壤稳定性^[8], 为高等植物的定居和生长发育营造了良好的生长条件。随着植被的不断恢复, 植物盖度和生物量亦随之增加, 两者对自然资源(光照、水分和养分)竞争加剧, 但由于土壤结皮生物具有较高的耐受性, 其对于水分和养分的需求量不大, 这种竞争和胁迫作用的结果可能导致了两者之间的负相关关系。这种现象在水分和养分有效性较低的干旱和半干旱生态系统中较为常见^[64]。

生物土壤结皮自然恢复速率主要由许多环境因子决定, 包括干扰类型、程度和范围, 高等植物群落结构, 土壤质地, 接种材料和基质以及干扰过后的气候条件^[66]。其中, 土壤质地主要影响生物土壤结皮的恢复速率, 有研究表明, 生长于细粒土壤中的结皮较粗粒土壤恢复快, 因为细粒土壤化学成分相对稳定, 其对土壤水分有长期的滞留作用^[67] (图1)。

图1

Fig. 1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 基于样地稳定性、降水影响及干扰管理上的结皮脆弱性与恢复力[67]Fig. 1 Vulnerability and recoverability of biological soil crusts based on site stability, effective precipitation, and disturbance regime[67]