试验在青海海北高寒草甸生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)进行。海北站地处青藏高原东北隅祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地(37° 29'-37° 45' N, 101° 12'-101° 23' E, 海拔3 200~3 600 m)。该区位于亚洲大陆腹地, 具有明显的高原大陆性气候, 东南季风微弱。冬半年受西伯利亚冷高压控制, 气候寒冷、干燥; 夏半年受微弱的东南季风影响, 气候凉爽、湿润。受高海拔条件制约, 气温极低, 无明显四季之分, 仅冷暖季之别, 干湿季分明。年平均气温-1.7 ℃, 降水量约560 mm, 降水主要集中于植物生长季的5月-9 月, 约占年降水量的80%, 年平均日照时数2 462.7 h^[14]。植被建群种为矮嵩草(Kobresia humilis), 主要优势种为垂穗披碱草(Elymus nutans)、异针茅(Stipa aliena)、麻花艽(Gentiana straminea)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)和紫羊茅(Festuca rubra)等^[15]。牧草生长低矮, 群落结构简单, 初级生产力低等。土壤为草毡寒冻雏形土(mat-cryic cambisols), 具有发育年轻、土层浅薄、有机质含量丰富等特征^[16]。

冬季放牧强度试验平台于2011年8月建立, 参照以往研究放牧强度的经验, 牧压梯度设置为禁牧(对照, CK)、轻度放牧(LG, 4.5只羊· hm^-2)、中度放牧(MG, 7.5只羊· hm^-2)和重度放牧(HG, 15只羊· hm^-2)4种管理方式。试验地用围栏围封, 试验羊为当地3~5龄成年藏系绵羊。放牧时间为9月20日到次年5月31日。

2014年5月-9月, 每月中旬左右, 以每个试验区中央点为中心, 设计20 m× 20 m的观测区, 以中央点及20 m× 20 m角点的正北方1 m处为观测样点, 即每个试验区共5个点(重复)。测定时用剪刀齐地面剪下25 cm× 25 cm样方内绿色植物装袋。置于105 ℃烘箱内杀青5 min, 然后置于60 ℃烘至恒重, 称重即为当月生物量。然后, 将样品研磨粉碎, 送至中国科学院西北高原生物研究所分析测试中心测定其C、N、P含量。于8月份分单种调查其生物量以了解其功能群的变化。

利用Excel 2010作图, SPSS 16.0进行统计分析。采用单因子方差分析(ANOVA)放牧强度对指标的影响, 采用最小显著差数法(LSD)比较各处理间的差异显著性。

CK、LG、MG和HG草地地上绿体生物量均表现为单峰型季节变化(表1)。在生长季初期(5月), CK草地的地上生物量最小, 随放牧强度的增大, 地上生物量依次增大。地上绿体生物量在8月份达到最大, MG最大, LG次之, HG和CK最小。9月份LG和MG生物量仍高于HG和CK。表明中度干扰有利于提高高寒草甸地上生产力。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同放牧强度高寒草甸地上绿体生物量季节动态 Table 1 Seasonal variation in aboveground biomass of the alpine meadow under different grazing intensities 月份 Month 对照Fencing (CK) 轻牧Light grazing (LG) 中牧Moderate grazing (MG) 重牧Heavy grazing (HG) 5月 May 19.15± 1.05b 34.33± 5.10a 39.51± 4.86a 41.86± 3.45a 6月 June 92.74± 16.08b 178.02± 11.33a 174.08± 6.62a 150.83± 5.49a 7月 July 312.17± 16.85b 337.38± 12.05b 492.14± 45.34a 371.33± 15.55b 8月 August 399.24± 21.21b 483.51± 19.54a 512.37± 17.68a 423.15± 23.42b 9月 September 366.85± 30.26c 518.19± 15.25a 430.20± 7.76b 387.37± 20.84bc Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different grazing intensities in the same month at the 0.05 level. 注:同行不同字母表示同一月份不同放牧强度间差异显著(P< 0.05)。

表1 不同放牧强度高寒草甸地上绿体生物量季节动态 Table 1 Seasonal variation in aboveground biomass of the alpine meadow under different grazing intensities

4个样地禾草类生物量比例大小顺序是MG> LG> CK> HG; 莎草类生物量比例大小顺序是HG> CK> MG> LG; 豆科类生物量比例大小顺序是HG> MG> LG> CK; 杂草类生物量比例大小顺序是CK> LG> HG> MG(图1)。牛羊喜食的禾本科所占比例表明, CK和HG均不利于高寒草甸生产性能的维持, MG最有利于高寒草甸禾本科牧草的生长。

图1

Fig. 1

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	图1 不同放牧强度高寒草甸植物群落功能群生物量比例Fig. 1 Proportion of biomass of functional groups of the alpine meadow under different grazing intensities

LG、MG草地群落叶片C含量在生长季初期的6月较低, 显著低于CK和HG(P< 0.05)(图2); 生长旺盛期, 放牧强度对群落叶片C含量的影响趋于减弱;

图2

Fig. 2

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	图2 不同放牧强度高寒草甸C、N、P含量的季节变化Fig. 2 Seasonal variation in C, N, and P content of the alpine meadow under different grazing intensities

生长季末期9月, CK的C含量最大, 显著高于其余3个处理。以每个样地C含量的最小值为基准, CK、LG、MG和HG的C含量的变异系数分别是5.96%、12.07%、18.77%和3.55%, 表明中度放牧群落叶片C呈现出单峰型季节变化, 而CK和HG相对稳定。这表明, 中度放牧有利于系统C的周转。

HG群落叶片N含量显著高于其余3种处理, 表明重度放牧能显著提高群落叶片的N含量(P< 0.05), 而轻、中度放牧对N含量的影响无明显规律。另外, 群落叶片N含量随时间延长表现出逐渐降低的趋势。CK、LG、MG和HG的N含量的变异系数分别是72.96%、61.77%、49.27%和50.54%。表明禁牧和轻牧处理下植被群落N循环强度较高。

群落叶片P含量随时间也表现为逐渐下降的趋势(图2)。放牧降低了生长季初期的P含量, 而提高了生长季末期的P含量, 在生长季中期, LG、MG和HG对P含量的影响无明显规律。CK、LG、MG和HG的P含量的变异系数分别是175.90%、36.00%、75.53%和80.73%, 表明禁牧最利于群落的P周转。

一般线性模型分析(表2)表明, 放牧强度对群落叶片C、N、P含量的变化具有极显著的主效应(P< 0.01)。另外, 放牧强度的主效应对群落叶片的C、N、P含量的主效应远小于季节波动的主效应, 和二者的交互效应持平。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 放牧强度、季节动态下群落叶片C、N、P含量的一般线性模型 Table 2 GLM analysis of C, N, and P content between grazing intensity and month 因子 Factor 因变量 Dependent variable df 均方 Mean square F Sig. 月份 Month 碳含量 C content 3 1 574.20 7.10E+01 0.000 氮含量N content 3 148.63 7.64E+02 0.000 磷含量P content 3 1.80 3.18E+02 0.000 放牧强度 Grazing intensity 碳含量 C content 3 897.92 40.51 0.000 氮含量N content 3 60.70 311.90 0.000 磷含量P content 3 0.17 29.479 0.000 月份× 放牧强度 Month× Grazing intensity 碳含量 C content 9 1005.18 45.349 0.000 氮含量N content 9 12.21 62.739 0.000 磷含量P content 9 0.17 29.771 0.000

表2 放牧强度、季节动态下群落叶片C、N、P含量的一般线性模型 Table 2 GLM analysis of C, N, and P content between grazing intensity and month

HG明显降低了植被的C/N, 其余3个处理之间差异不明显(表3)。放牧强度与P之间没有表现出一致的规律, 致使整个生长季C/P表现为MG> CK> HG> LG, 而N/P表现为HG> MG> CK> LG。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同放牧强度海北高寒草甸C、N、P化学计量特征 Table 3 Stoichiometry characteristics of C, N, and P in the Haibei alpine meadow under different grazing intensities 化学计量指标 Stoichiometry index 放牧强度 Grazing intensity 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September 平均 Mean C/N CK 17.84b 22.41a 28.87b 30.66a 24.95 LG 18.14a 21.48b 24.85c 31.48a 23.99 MG 18.44a 21.86ab 32.68a 24.51b 24.37 HG 16.84b 15.97c 23.85c 22.58 c 19.81 C/P CK 182.48b 218.68c 361.11b 499.28a 315.39 LG 218.15ab 237.94b 321.92c 315.69c 273.43 MG 250.40a 255.64a 451.17a 334.04c 322.81 HG 218.85ab 212.95c 296.73d 376.53b 276.27 N/P CK 10.23b 9.76c 12.51b 16.29a 12.20 LG 12.04ab 11.08b 12.96b 10.03c 11.53 MG 13.61a 11.70b 13.80a 13.63b 13.19 HG 13.01a 13.33a 12.45b 16.70a 13.87 Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant difference of the same stoichimetry index among different grazing intensities within the same month at the 0.05 level. 注:同一指标同列不同字母表示同一月份不同放牧强度间差异显著(P< 0.05)。

表3 不同放牧强度海北高寒草甸C、N、P化学计量特征 Table 3 Stoichiometry characteristics of C, N, and P in the Haibei alpine meadow under different grazing intensities

放牧是人类对草地进行干扰的最主要方式, 它通过家畜的采食、践踏干扰以及排泄物的输入影响草地生态系统, 不仅改变草地的地上地下生物量、物种特征及群落组成, 还影响草地生态系统的能量流动和物质分配^{[17, 18, 19, 20]}。本研究中, 5月份因植物刚返青, 生长缓慢, 地上生物量积累较少, 封育样地因枯落物太多, 阻碍植物生长, 放牧样地家畜的放牧采食使草地植物补偿性生长, 使得封育样地生物量低于放牧样地。6月-8月, 随着生长季雨热同期的来临, 草地植物生长迅速, 光合产物积累增加, 从而使草地地上活体生物量表现为增加趋势。放牧干扰下, 家畜的选择性采食以及践踏和粪便归还是植物群落类型转变的主要原因, 本研究表明, 中轻度放牧, 不仅能使草地地上净初级生产力(8月生物量)增大, 而且使家畜喜食的禾草类保持较高的比例, 与青海湖周边的高寒草原^[21]研究结果一致。

对于同一植物种来说, 不受环境、发育时间影响的结构性物质, 其含量相对较稳定, 而功能性和贮藏性物质含量则受植物所处环境及生长发育阶段影响较大^[22], 植物元素含量与自身结构特点和生长节律密切相关^[23]。本研究通过对不同放牧强度海北高寒草甸生长季6月-9月植物群落采样分析发现, 群落叶片的C、N、P含量及其化学计量关系不但与放牧强度有关, 而且不同月份间也有明显差异。6月, 矮嵩草草甸大部分植物处于营养生长阶段, 植物体内功能性物质所占比例较大, 因而, 该月群落叶片N、P含量较高。随着生长季延长, 地上生物量进一步积累, 植物体内结构性物质所占比例增大, 因而, 7月和8月C含量最大。由于植物生物量的增加, 矮嵩草草甸植物体内N、P含量可能受到稀释效应的影响, 随生长季的延后逐渐减少。9月, 随着气温下降, 矮嵩草草甸植物停止营养生长, 转向生殖生长, 植物体内贮藏性物质向种子转移, 因而, 叶片N、P含量进一步减少。

有研究表明, 放牧对植物C、N、P含量影响主要通过以下两个方面实现:一方面放牧通过改变植物的形态和功能, 使C同化和积累的能力发生变化; 另一方面, 放牧后凋落物数量改变以及动物粪便可直接改变土壤营养状况; 同时, 动物践踏也使土壤理化性质发生改变, 影响根系对土壤C、N、P的吸收, 最终使植物的C、N、P含量及计量关系发生变化^[24]。绵羊采食不仅刺激牧草生长, 还促使地上氮、磷向幼嫩器官重新分配, 从而使放牧草地地上活体的氮磷含量增加^[25], 导致重牧样地生长季平均氮磷含量均最大。

豆科植物能与固氮菌结合成互惠共生体, 获得大量的N营养, 其氮含量及氮磷比高于其它功能群, 禾草可能因为有较高的营养利用率, 其N、P含量均显著低于其它功能群^[26]。放牧能增加高氮低木质素即低碳含量物种数量, 从而使叶片C/N比降低^[27]。本研究中, 重牧样地豆科植物比例大于其它3个样地, 因而其C/N最低, N/P最大。中度放牧样地, 禾草类植物比例较大, 因而其C/N和C/P较大。

植物营养吸收和C同化的途径不同, 一般情况下, C不会成为植物生长的限制因子, 而且C在植物体内含量很高, 变异较小, 因此, N和P的变化是影响C/N和C/P的主要因素^[28]。本研究中, C的变异远小于N和P的变异, 与此结果一致。由于矮嵩草草甸植物生长迅速, N、P吸收与C的固定速率不成比例, C/N和C/P在9月份显著大于6月份, N/P变化较小。