巴音布鲁克草原地处新疆巴州和静县境内, 是我国第一大亚高山高寒草原^[23]。巴音布鲁克草原由大尤尔都斯草原和小尤尔都斯草原组成, 可利用草地面积1.41万hm², 其中大尤尔都斯草地面积9 430 hm², 占总面积的63%, 小尤尔都斯草地面积5 540 hm², 占总面积的37%^[24]。巴音布鲁克大尤尔都斯高寒草原的地形非常特殊, 中心区域为湿地, 盆地外围是海拔3 000 m以上的高山, 湿地与高山之间是平均海拔2 500 m的紫花针茅高寒草原盆地。巴音布鲁克地区年均气温-4.2 ℃, ≥ 0℃ 年积温1 341.5 ℃· d, ≥ 10 ℃年积温306.5 ℃· d, 极端最低气温-49.6 ℃, 年均风速2.8 m· s^-1, 多年平均降水量280.5 mm, 年蒸发量1 132.4 mm, 年积雪日数137 d, 最大积雪深度为45 cm, 属典型的高寒气候^[25]。紫花针茅+羊茅(Festuca ovina)草原是研究区域内典型的高寒草原类型, 其伴生种为艹洽草(Koeleria cristata)、苔草(Carex spp.)、委陵菜(Potentilla chinensis)等^[21], 分布范围在海拔2 460~2 760 m, 群落种类分属19科40属, 群落总盖度约50%, 土壤类型为亚高山草原土, 成土母质为黄土^[22]。

2015年8月在巴音布鲁克大尤尔都斯研究区(83° 10'-85° 50' E, 42° 40'-43° 10' N)进行实地取样。选择原生植被以紫花针茅+羊茅为主的紫花针茅高寒草原作为研究区域。以大尤尔都斯中心湿地为起点, 沿东西方向、西南方向和东南方向设置3条样带, 采用随机取样法, 每隔5 km设置一个10 m× 10 m样地, 样地内沿对角线设置3个1 m× 1 m的样方, 样方间距大于2 m, 共设置样地36个、样方108个。分别记录每个样地的经纬度、海拔, 每个样方内的物种、高度、盖度、密度、生物量, 盖度由拍照法^[26]计算获得。在研究区域内, 由于国家级固定监测点XJW087(83° 45.216' E, 42° 50.544' N, 海拔2 444 m)经过长期围栏禁牧其植被基本已属于正常生长状态, 因此, 设此监测点为未退化的样地, 对其样地内的植物重要值进行排序, 选取紫花针茅、羊茅属、艹洽草属、委陵菜属、苔草属、赖草属(Leymus)6种植物的重要值为数据, 运用聚类分析^[27]将样地划分为未退化、轻度退化、中度退化和重度退化4个退化梯度, 将野外调查得到的原始数据分类归入4个退化梯度进行分析(表1), 选择在样方中出现频率较高的17种植物, 计算其生态位宽度和生态位重叠值。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 大尤尔都斯高寒草原草地17种植物名录表 Table 1 Plants of the alpine grassland in Big Youerdusi 编号Number 种名Species 编号Number 种名Species 1 紫花针茅Stipa purpurea 10 羊角芹Aegopodium podagraria 2 羊茅Festuca ovina 11 狗娃花Heteropappus hispidus 3 黄花棘豆Oxytropis ochrocephala 12 天山赖草Leymus tianschanicus 4 艹洽草Koeleria cristata 13 野葱Allium chrysanthum 5 委陵菜Potentilla chinensis 14 龙胆Gentiana scabra 6 苔草Carex spp. 15 早熟禾Poa annua 7 火绒草Leontopodium leontopodioides 16 青兰Dracocephalum rugschiana 8 扁穗冰草Agropyron cristatum 17 细柄茅Ptilagrostis mongholica 9 点地梅Androsace umbellata

表1 大尤尔都斯高寒草原草地17种植物名录表 Table 1 Plants of the alpine grassland in Big Youerdusi

利用ENVI软件对每个样方的照片进行监督分类, 计算得出植被盖度, 结合高度、密度、生物量计算物种重要值(IV), 采用Excel 2007计算植物生态位宽度及种间生态位重叠值。

IV=(R_h+R_c+R_d+R_y)/4.

式中:R_h是相对高度, R_c是相对盖度, R_d是相对密度, R_y是相对生物量^[28]。

生态位宽度的计算运用Levins^[28]提出后经Colwel^[29]加权修改的公式:

BL_i=1/(r∑ Pij2), j=1, …, r

式中:BL_i为物种i的生态位宽度; P_ij指物种i在第j样方中的重要值占样方重要值之和的百分比, P_ij=n_ij/N_ij, N_i=∑ n_ij, n_ij为物种i在第j样方中的重要值; r指样方数。

生态位重叠值的计算运用Pianka生态位重叠值公式^[30]:

Q_ik=∑ n_ijn_kj/(∑ nij2∑ nkj2)^1/2, j=1, …, r

式中:Q_ik指物种i和物种k的生态位重叠值, n_ij和n_kj是种i和种k在样方j的盖度值, r是样方数。

不同草地退化梯度下的物种群落有明显的更替现象, 群落结构也发生变化(表2)。在未退化阶段, 紫花针茅作为大尤尔都斯高寒草原的优势种, 生态位宽度为0.98, 说明该物种有较好的环境适应性, 野葱、火绒草亦为0.98; 天山赖草、狗娃花、扁穗冰草和委陵菜的生态位宽度次之, 分别为0.94、0.91、0.90和0.90; 羊角芹、艹洽草、龙胆、苔草、点地梅的生态位宽度较小。在轻度退化阶段, 由于放牧作用, 紫花针茅的生态位宽度下降至0.60, 紫花针茅失去优势地位; 羊茅、火绒草、细柄茅和扁穗冰草等的生态位宽度增大, 分别为0.96、0.89、0.87和0.85, 成为该群落的主要优势种。在中度退化阶段, 放牧强度加大, 龙胆、点地梅、早熟禾和艹洽草等低矮植被迅速增加, 成为群落中的主要植被, 其生态位宽度分别为0.99、0.98、0.97和0.97; 紫花针茅生态位宽度最小, 为0.22。在重度退化阶段, 由于各种植物的密度、盖度、生物量均减少, 紫花针茅的生态位宽度为0.93, 成为主要的优势种, 说明放牧强度达到一定程度后, 植被对环境资源的竞争减少, 其优势种生态位宽度得以恢复; 野葱、青兰、天山赖草、羊茅、扁穗冰草、早熟禾的生态位宽度次之; 狗娃花、苔草、黄花棘豆最小。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同退化梯度间主要物种的生态位宽度 Table 2 Main population niche breadth in different degeneration stages 编号 Number 物种 Species 退化梯度Degradation intensity 未退化Non-degraded 轻度Light 中度Moderate 重度Heavy 1 紫花针茅Stipa purpurea 0.98 0.60 0.22 0.93 2 羊茅Festuca ovina 0.84 0.96 0.78 0.88 3 黄花棘豆Oxytropis ochrocephala 0.85 0.81 0.75 0.78 4 艹洽草Koeleria cristata 0.73 0.83 0.97 0.91 5 委陵菜Potentilla chinensis 0.90 0.75 0.81 0.84 6 苔草Carex spp. 0.77 0.80 0.94 0.77 7 火绒草Leontopodium leontopodioides 0.98 0.89 0.71 0.79 8 扁穗冰草Agropyron cristatum 0.90 0.85 0.86 0.87 9 点地梅Androsace umbellata 0.72 0.76 0.98 0.80 10 羊角芹Aegopodium podagraria 0.56 0.71 0.85 0.84 11 狗娃花Heteropappus tianschanicus 0.91 0.74 0.00 0.76 12 天山赖草Leymus tianschanicus 0.94 0.80 0.00 0.89 13 野葱Allium chrysanthum 0.98 0.93 0.00 0.96 14 龙胆Gentiana scabra 0.71 0.92 0.99 0.00 15 早熟禾Poa spp. 0.00 0.59 0.97 0.86 16 青兰Dracocephalum rugschiana 0.00 0.69 0.00 0.98 17 细柄茅Ptilagrostis mongholica 0.00 0.87 0.98 0.00

表2 不同退化梯度间主要物种的生态位宽度 Table 2 Main population niche breadth in different degeneration stages

研究结果显示, 大尤尔都斯高寒草原物种生态位宽度与生态位重叠具有密切联系。生态位宽度大的物种之间的生态位重叠值较大, 如紫花针茅与其它种群间有较大的生态位重叠, 尤其与艹洽草、委陵菜间的生态位重叠最大, 分别为0.92、0.90。这是由于紫花针茅对资源利用能力强, 并且与艹洽草、委陵菜等植物具有相似的生态学需求, 因而在有限资源中存在着激烈的竞争。与之相对, 生态位窄的物种间的生态位重叠值较小, 如羊角芹与青兰的生态位宽度较小, 则其重叠值也较小, 仅为0.14、0.12。然而, 在某些环境条件下, 生态位窄的物种间也会出现重叠值较大的现象, 如点地梅与青兰、羊角芹与龙胆的生态位宽度较小, 而重叠值较大, 为0.84、0.74, 出现上述情况可能是植物种群为了在不同退化梯度的环境下争取更多资源, 对其有限资源展开激烈竞争的结果。

在不同退化梯度条件下, 不同植物种间的生态位重叠出现不同的变化趋势。如未退化阶段, 优势种紫花针茅与艹洽草、扁穗冰草与野葱的生态位重叠值较大, 分别为0.78、0.93, 天山赖草与狗娃花、点地梅、黄花棘豆的生态位重叠值较小, 分别为0.05、0.07、0.07(表3); 轻度退化阶段, 紫花针茅被家畜啃食, 下层植被羊茅与苔草得以生长并相互竞争, 其生态位重叠值为0.99, 苔草与狗娃花的生态位重叠值仅为0.02(表4); 中度退化阶段, 由于放牧强度加剧, 原有的优势种植被消亡, 低矮植物点地梅与早熟禾、羊角芹与龙胆等充分利用资源迅速生长, 生态位重叠值较大, 而早熟禾与紫花针茅、黄花棘豆的生态位重叠值较小, 为0.05和0.03(表5); 重度退化阶段, 过度放牧导致所有植被的数量明显下降, 优势种紫花针茅与艹洽草依靠较强的环境适应性成为群落中主要的优势种, 其生态位重叠值为0.92, 苔草与羊角芹、狗娃花与天山赖草的生态位重叠值较小, 均为0.07(表6)。由此说明, 在相同退化梯度条件下同种间的生态位重叠差异是由于植被自身的生态学特性及需求造成的, 但同一种植物对不同退化梯度下生态位重叠的差异是草地退化导致种间关系发生变化而产生的结果。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 未退化阶段主要种群生态位重叠值 Table 3 Niche overlap of main plant populations in the non-degraded plot 植物种 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 2 0.38 3 0.63 0.77 4 0.78 0.37 0.52 5 0.62 0.16 0.54 0.22 6 0.55 0.69 0.64 0.40 0.23 7 0.83 0.17 0.42 0.70 0.22 0.58 8 0.66 0.19 0.51 0.90 0.36 0.13 0.51 9 0.48 0.16 0.45 0.29 0.21 0.04 0.53 0.34 10 0.63 0.66 0.98 0.49 0.59 0.60 0.46 0.54 0.53 11 0.59 0.14 0.49 0.65 0.22 0.08 0.63 0.74 0.86 0.58 12 0.33 0.79 0.07 0.21 0.17 0.93 0.34 0.00 0.07 0.63 0.05 13 0.49 0.06 0.40 0.81 0.16 0.08 0.52 0.93 0.42 0.47 0.82 0.00 14 0.48 0.22 0.13 0.16 0.14 0.16 0.46 0.00 0.70 0.14 0.46 0.16 0.00 15 0.26 0.00 0.52 0.29 0.17 0.00 0.40 0.48 0.71 0.62 0.75 0.00 0.60 0.00 Note: The number of species (1~17) are same as those in Table 1, similarly for the following tables. 注:物种编号1~17同表示。表4、5、6同。

表3 未退化阶段主要种群生态位重叠值 Table 3 Niche overlap of main plant populations in the non-degraded plot

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 轻度退化阶段主要种群生态位重叠值 Table 4 Niche overlap of main plant populations in the light-degraded plot 植物种 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 15 2 0.29 3 0.64 0.31 4 0.51 0.66 0.71 5 0.70 0.69 0.59 0.82 6 0.64 0.99 0.47 0.68 0.74 7 0.34 0.21 0.70 0.60 0.57 0.67 8 0.20 0.15 0.15 0.68 0.35 0.22 0.30 9 0.62 0.23 0.58 0.16 0.79 0.54 0.69 0.43 10 0.21 0.52 0.61 0.47 0.16 0.47 0.44 0.47 0.31 11 0.53 0.00 0.76 0.40 0.27 0.02 0.32 0.25 0.18 0.13 12 0.70 0.63 0.54 0.78 0.71 0.72 3.36 0.44 0.38 0.22 0.45 13 0.45 0.00 0.70 0.54 0.32 0.22 0.57 0.90 0.24 0.10 0.84 0.40 15 0.45 0.00 0.30 0.33 0.46 0.57 0.38 0.17 0.51 0.27 0.18 0.35 0.20 16 0.67 0.00 0.61 0.27 0.43 0.22 0.39 0.11 0.51 0.12 0.52 0.26 0.29 0.34

表4 轻度退化阶段主要种群生态位重叠值 Table 4 Niche overlap of main plant populations in the light-degraded plot

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 中度退化阶段主要种群生态位重叠值 Table 5 Niche overlap of main plant populations in the moderate-degraded plot 植物种 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 13 14 15 2 0.27 3 0.15 0.86 4 0.28 0.78 0.80 5 0.19 0.43 0.29 0.75 6 0.68 0.33 0.57 0.83 0.77 7 0.10 0.33 0.28 0.79 0.94 0.74 8 0.63 0.62 0.25 0.51 0.20 0.54 0.28 9 0.00 0.37 0.25 0.70 0.92 0.59 0.81 0.22 10 0.17 0.88 0.96 0.82 0.00 0.60 0.30 0.43 0.19 13 0.00 0.17 0.00 0.47 0.93 0.53 0.81 0.00 0.95 0.00 14 0.12 0.61 0.66 0.91 0.62 0.63 0.74 0.29 0.23 0.74 0.32 15 0.05 0.19 0.03 0.49 0.93 0.58 0.81 0.00 0.94 0.00 0.99 0.32 17 0.00 0.42 0.35 0.79 0.97 0.67 0.94 0.11 0.88 0.39 0.88 0.73 0.87

表5 中度退化阶段主要种群生态位重叠值 Table 5 Niche overlap of main plant populations in the moderate-degraded plot

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 重度退化阶段主要种群生态位重叠 Table 6 Niche overlap of main plant populations in the heavy-degraded plot 植物种 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 2 0.78 3 0.73 0.73 4 0.92 0.89 0.76 5 0.90 0.79 0.79 0.90 6 0.61 0.59 0.82 0.46 0.56 7 0.15 0.00 0.46 0.60 0.30 0.10 8 0.57 0.51 0.71 0.63 0.39 0.35 0.65 9 0.57 0.66 0.00 0.52 0.70 0.29 0.23 0.28 10 0.32 0.62 0.53 0.00 0.19 0.07 0.91 0.66 0.30 11 0.54 0.29 0.48 0.47 0.52 0.47 0.20 0.48 0.64 0.20 12 0.50 0.47 0.19 0.55 0.56 0.00 0.52 0.04 0.52 0.12 0.07 13 0.68 0.24 0.41 0.49 0.60 0.47 0.00 0.00 0.54 0.00 0.87 0.17 16 0.00 0.32 0.00 0.36 0.45 0.36 0.18 0.37 0.84 0.00 0.00 0.23 0.71

表6 重度退化阶段主要种群生态位重叠 Table 6 Niche overlap of main plant populations in the heavy-degraded plot

在巴音布鲁克大尤尔都斯, 植物种间的生态位重叠值总体较低, 重叠系数的平均值介于0.3~0.6, 未退化、轻度退化、重度退化的重叠系数平均值分别为0.37、0.38和0.39, 相差不大, 说明该地区物种受复杂多变的环境条件对资源的需求出现分化, 生态位重叠将有利于不同物种共享环境资源。而中度退化的重叠系数平均值为0.54, 说明在中度退化梯度下植被对环境资源的竞争非常激烈, 群落结构在此阶段发生巨大变化。

生态位的宽度是反映植物种群对生境资源利用能力及利用状况的重要指标^[31]。不同退化梯度下, 植被生态位宽度既可反映种群对退化草地的资源利用状况, 也可明确各种群的群落地位及结构^[32]。

在巴音布鲁克大尤尔都斯区域, 不同物种的生态位宽度因草地退化梯度的不同出现较大的差异, 这种差异是不同退化梯度和物种不同的生态学特性共同作用的结果。然而, 引起植物生态位变化的主要内部因素是植物自身的生态学特性, 不同种植物对环境资源的需求不同, 因此对生态空间的利用状况也有所不同^[33], 如紫花针茅在该地区具有特殊的适应机制, 叶片纵卷成针状, 能够有效阻止水分散失, 同时紫花针茅具有基生叶稠密, 根系发达的特点, 能够密集成片生长, 能够充分利用环境资源, 因此, 在重度退化阶段, 大部分植被生态位宽度均下降, 而紫花针茅凭借自身独特的适应机制重新成为该区的主要优势种。

生态位重叠是指两个或两个以上生态位相似的物种对同一生境资源的共同分享或竞争的现象^[34]。生态位重叠反映了种群对同生境条件下资源的利用状况、竞争关系及种间对生态空间资源利用的相似程度^{[24, 25]}, 生态位较大的种群具有较高生态位重叠值^{[2, 8, 10, 19]}, 但半干旱区人工封育草地植被生态位与生态位重叠无明显的正相关关系, 并且生态位较窄的种群与生态位较宽的种群间也会形成较高的生态位重叠值^[16]。本研究表明, 在未退化草地区域, 植被的生境资源充足, 植物生态位重叠表明物种间的生态学特性及其占据的生态空间相似。但随着草地退化程度加剧, 环境资源供给不足时, 植被的生态位重叠不仅表明种间的生态学特性相似, 也表明种间存在竞争关系^{[35, 36]}。生态位宽度较大的物种间存在较大的生态位重叠, 生态位宽度较窄的物种间存在较小的生态位重叠, 这与多数的研究结果一致^{[26, 27]}。然而在不同退化梯度下, 均出现生态位宽度较窄的种群间的生态位重叠值较大的现象, 这可能是由于巴音布鲁克大尤尔都斯高寒草原特有的水热条件与放牧强度共同影响造成。首先, 该区域为高山盆地, 高寒草原植被生长所需资源仅限于盆地内部, 导致物种在有限的环境空间内产生激烈的竞争关系。其次, 放牧强度变化可能引起生境内水热变化, 而物种需要适应水热变化, 在长期的演变过程中, 物种的生态位随之发生变化, 如中度退化阶段, 紫花针茅群落结构明显变化时期, 低矮植被点地梅与青兰、羊角芹与龙胆为充分争夺有限的环境资源, 种间竞争加剧, 出现较高的生态位重叠现象。因此, 放牧和水热变化都有可能引起物种生态位变化, 但究其主导因素还需要进行后续研究。