研究样地位于西藏当雄县念青唐古拉山北坡与纳木措湖东南岸之间(30° 44.08' N, 91° 1.06' E), 该地区海拔4 800~5 100 m, 为典型高寒草甸生态系统。2013-2014年生长季平均气温7.2 ℃, 2013年最高温度集中在6-8月, 最高气温13 ℃; 2014年最高温度集中在6-7月, 最高气温12.18 ℃; 2015年数据缺失。2013-2015年生长季平均降水量339 mm, 主要集中在7-9月。地上生物量为89.1 g· m^-2, 土壤有机碳为29.1 mg· g^-1, 土壤全氮为2 mg· g^-1, 土壤pH为7.4^[24]。植被分布以小嵩草(Kobresia pygmaea)为建群种。

设置5个不同的开顶箱(OTCs)增温处理:不增温对照(T₀)、增温处理一(T₁)、增温处理二(T₂)、增温处理三(T₃)、增温处理四(T₄), 每个处理设置3个重复。开顶箱方法为被动增温, 这在高海拔以及高纬度地区普遍应用^[25]。这种装置为圆台状, 顶部开口直径为80 cm, T₁、T₂、T₃、T₄的装置底部直径分别为108.87、120.42、131.96、143.51 cm; 高度分别为25、35、45、55 cm。通过控制开顶箱的大小实现不同的增温幅度, 根据设计, 增温处理后, 各处理的相应温度关系为T₀< T₁< T₂< T₃< T₄。在不同的处理区域埋设微型气象仪HOBO(H21, Onset Corp, Pocasset, USA), 记录地下5 cm处温湿度的季节动态变化; 使用雨量筒(RG-3, Onset Corp, Pocasset, USA)记录降水信息; 采用红外CO₂分析仪(LI-840, LI-COR Inc., Lincoln, USA)观测不同处理碳交换的变化, 同时采用电子温度计(JM-624, 今明仪器有限公司, 天津)和手持湿度计(Delta-T Devices, Cambridge, UK)在观测时同步测量地下5 cm土壤温度和湿度状况。

NEE/ER观测:在增温处理样地中心将边长50 cm的正方形底座嵌入土壤, 观测时将边长50 cm的正方体透明塑料箱(5面, 内置小型风扇)罩在底座上, 形成一个相对密闭的空间, 并通过空气导管连接红外分析仪, 并同时启动箱内风扇使得空气混合均匀。分析仪每秒记录一次箱内CO₂浓度, 记录约120 s即完成一次观测。使用透明塑料箱时, 箱内同时存在光合与呼吸作用, 此时记录的为NEE; 当使用遮光布套住塑料箱, 阻断光照, 箱内只有呼吸作用, 此时记录的为ER。根据Jasoni等^[26], NEE和ER计算公式为:

F= V×P×(1000-W)R×S×(T+273)× dC'dt。

式中:F表示NEE和ER的通量, NEE为负值表示生态系统吸收CO₂; V表示箱内体积(m³); P表示观测时箱内平均大气压(kPa); W表示观测时箱内平均水汽分压(mmol· mol^-1); R表示标准气体常数[8.314 J· (mol· K)^-1)]; S表示底座面积(m²); T表示观测期间箱内平均气温(℃); C'表示经过水汽校正的CO₂浓度, C'=C/(1-W/1 000), C表示红外分析仪观测时记录的箱内CO₂浓度(μ mol· mol^-1); dC'/dt表示箱内CO₂浓度随时间变化的速率。GEP的计算公式为:

GEP=-NEE+ER。

OTC装置在观测前两个月架设。2013年架设于6月份并在8月21日进行3个重复的观测, 2014年架设于5月份并在7月24日、8月3日、8月19日和9月11日进行了10个重复的观测, 2015年架设于7月份并在8月9日、8月12日、9月4日和9月13日进行了5个重复的观测。观测时间为晴朗天气的09:00左右。

采用非参数检验法Tamhane’ s T2检验不同处理之间的土壤温度、水分之间的差异, 采用邓肯新复极差法(Duncan)多重比较不同处理间NEE、ER以及GEP的差异; 皮尔逊(Pearson)相关和简单回归关系法分析碳交换通量与温度的关系。统计分析使用SPSS 22.0完成, 插图使用Origin 9.1 绘制。

2013年生长季累积降水量486.2 mm, 主要集中在7-9月, 但8月份降水主要集中在下半月; 2014年生长季降水分布较为均匀, 累积降水量285.6 mm, 最高降水为8月份; 2015年累积降水量245.1 mm, 主要集中在6月和8月, 7月下旬到8月初没有降水, 维持了一段干旱时期, 土壤温度的变化与降水趋势基本一致(图1)。

增温处理后, HOBO记录了2013年的5-9月、2014年的7-9月的5 cm土壤温湿度; 2015年, 因设备损坏, 在8-9月采用电子温度计以及手持湿度计补测土壤温湿度。结果表明, 相对于对照T₀, 增温处理T₁、T₂、T₃、T₄的土壤温度基本上依次升高。2013年, 分别增温2.0、1.9、2.5、3.1 ℃; 2014年, 分别增温1.2、1.4、2.8、3.6 ℃; 2015年, 分别增温2、2.2、3.8、3.9 ℃。根据HOBO观测的数据, 2013和2014年不同处理间土壤水分出现明显差异, 但水分变化趋势与增温梯度并不一致; 2015年通过湿度计观测, 各处理土壤水分没有发生显著变化(图2)。

2013年, 不同处理间的NEE、ER没有显著差异(P> 0.05), T₂处理的GEP、ER以及NEE具有最大通量, 分别达到6.85、3.06和-3.79 μ mol· (m²· s)^-1, T₄处理的GEP显著低于T₁处理。2014年, 不同处理间的NEE、ER以及GEP均具有显著差异(P< 0.05), T₁处理的GEP、ER以及NEE具有最大通量, 分别达到10.84、4.48和-6.35 μ mol· (m²· s)^-1, 较之于T₀以及T₂, T₁处理的GEP和NEE通量显著升高, 而ER变化不显著(P> 0.05)。2015年没有观测到NEE、ER以及GEP在各不同处理之间存在显著差异(图3)。

NEE、GEP与土壤温度呈二次相关关系(2013年这种关系不显著), 温度较低时, 增温促进NEE和GEP通量, 例如, 2013和2014年土壤温度低于20 ℃时, 增温对NEE和GEP的通量具有促进作用; 当土壤温度高于20 ℃时, 增温则具有抑制作用(图4)。2015年, 当温度高于15 ℃时, 增温降低NEE和GEP的通量具值。ER与土壤温度呈正相关关系, 即随着温度增加, 生态系统呼吸显著加快(P< 0.05)。

图1

Fig. 1

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	图1 高寒草甸生长季降水量和5 cm土壤温度动态变化 注: 2015年缺失土壤温度动态数据。Fig. 1 Seasonal variation in precipitation and soil temperature at 5 cm depth in the alpine meadow Note:The dynamic data of soil temperature was not available in 2015.

图2

Fig. 2

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图2 不同增温处理下5 cm土壤温度和湿度 注:T0-T4表示不同增温处理, 不同字母表示増温处理间差异显著(P< 0.05), 图3同。其中, 大写字母表示处理间土壤温度差异; 小写字母表示处理间土壤湿度差异情况。Fig. 2 Soil temperature and moisture in 5 cm soil for different warming treatments Note:T0-T4 represent different warming treatments, different letters indicate significant difference among different warming treatments at the 0.05 level, similarly for the Fig.3. Specially, the uppercase and lowercase letters reflect the differences of soil temperature and moisture among different treatments.

已有研究表明, 增温(1~2 ℃)能显著促进高寒草甸生态系统的GEP^{[23, 27]}。这与本研究2014年T₁增温处理的研究结果一致; 但当增温的幅度更大时, 则出现了不同的结果, 例如, 2014年, T₄处理增温3.6 ℃, GEP显著下降(图3)。这是因为在高寒草甸, 增温会改变植被特征以及物种光合特性等^[28], 当土壤温度超过20 ℃, GEP通量与温度呈负相关关系(图4), 从而导致GEP降低。另外, 在高寒草甸生态系统, 温度对碳通量的影响, 常常受到土壤水分的制约^[22]。例如, 有研究表明, 只有在土壤水分不是制约因子时, 增温才提高了植物生产力^{[29, 30]}。因此当增温幅度过大时, 可以间接通过土壤水分作用导致GEP降低, 这是在土壤温度较高时, 增温对GEP产生影响的另一个方式。2013年的观测频率较低, 因而在统计学上出现偶然的几率偏大, 较大幅度的增温处理(如T₃和T₄), 其GEP、ER以及NEE的通量偏低, 可能是高温影响了地上植物的生长所致。2015年OTC装置的安装较迟, 导致随后的观测数据没有体现出增温效果(图2、3)。

图3

Fig. 3

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	图3 不同增温处理净生态系统碳交换(NEE)、生态系统呼吸(ER)以及总生态系统生产力(GEP)Fig. 3 Seasonal average net ecosystem carbon exchange, ecosystem respiration and gross ecosystem productivity for different warming treatments

图4

Fig. 4

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	图4 净生态系统碳交换(NEE)、生态系统呼吸(ER)以及总生态系统生产力(GEP)分别与5 cm土壤温度的相关关系Fig. 4 Dependency of net ecosystem carbon exchange, ecosystem respiration and gross ecosystem productivity on soil temperature in the alpine meadow

生态系统呼吸(ER)包括植物呼吸和土壤呼吸两个过程。首先, 增温显著提高地上植被呼吸强度^[31]; 其次, 增温促进土壤相关酶活性^[32]以及微生物的生理活动^[33]。因此, 总体上在适度的温度范围内, ER与土壤温度具有正相关关系(图4)。就不同增温处理而言, 除了温度的改变, 土壤水分也发生变化, 土壤水分在调节土壤透气性以及土壤基质溶解性扩散等方面具有重要作用^[34], 也与部分土壤酶的活性显著相关^[35]。增温造成的土壤水分变化(图2), 直接影响到土壤微生物对基质的获取能力, 从而影响土壤呼吸的温度敏感性^[36]。由于土壤水分的变化, 增温可能对土壤呼吸具有抑制作用。例如, 有研究发现增温在增加植物呼吸的同时, 也降低了土壤呼吸^[31]。在高寒草甸, 土壤呼吸占据生态系统呼吸的重要比例(约46%)^[20]。因此, 各不同增温处理的ER在生长季水平上基本没有显著的变化(2014年, T₃和T₄处理的生态系统呼吸较低是由于增温幅度过大影响了植物的生长) (图3), 可能是由于土壤呼吸受到较强的抑制所致。

增温促进土壤呼吸、降低土壤有机碳含量, 同时也增加来自植物的碳输入, 因此在不同的条件下, 增温可能引起NEE的增加、降低或者不变, 导致生态系统可能表现为碳汇, 也可能表现为碳源^[37]。在本研究的增温处理中, NEE总体上为负值, 说明高寒草甸生态系统表现为碳汇(图3)。增温对NEE的影响取决于GEP和ER的变化, 如图3所示, 增温对GEP的影响超过对ER的影响, 因而NEE的变化更多取决于GEP对增温的响应。2013和2015年的观测数据存在缺陷; 2014年的结果呈现两个不同的变化趋势:T₁处理GEP较未增温对照显著增加, 而ER的变化不显著, 因而直接导致了NEE的显著增加(即增温T₁ 处总体上促进对碳的吸收); 当增温幅度偏大, 如T₄处理, 则导致了GEP显著降低, ER没有显著变化, 因而最终导致NEE通量降低(图3)。这主要源于在高寒草甸, 当土壤温度较低时, 增温促进NEE通量, 而当土壤温度较高时, 增温则对NEE通量产生抑制(图4)。说明在高寒生态系统, 如果继续增温, 会造成地上生产力的降低和土壤呼吸的增强^{[38, 39]}, 并最终可能导致碳排放^[40]。多个生态系统的研究发现增温显著促进植物光合以及生态系统呼吸, 并最终促进碳吸收^[41], 本研究结果表明, 在高寒草甸生态系统, 适度增温可以促进CO₂的吸收, 但过度增温会导致碳吸收降低。