研究区位于甘肃省肃南裕固族自治县甘肃马鹿(Cervus elaphus kansuensis)养殖场, 地处祁连山中段北坡, 也是青藏高原的北坡东段, 是青藏高原畜牧区与河西走廊农耕区之间过渡的陡梯地带。地理坐标38.8° N, 99.6° E, 海拔2 850 m。年均温3.6 ℃, 年均降水量253.0 mm, 主要集中在6―9月, 年均蒸发量1 784.6 mm。土壤为山地栗钙土。牧草一般4月下旬返青, 7月上旬进入生长旺盛期, 9月中上旬开始枯黄。草地群落主要物种是紫花针茅(Stipa purpurea)、波伐早熟禾(Poa poiphagorum)、扁穗冰草(Agropyron criststum)、矮嵩草(Kobresia humilis)、甘肃苔草(Carex kansuensis)、短花针茅(S. breviflora)等, 退化地段主要有银灰旋花(Convolvulus ammannii)和醉马草(Achnatherum inebrians)^[8]。

根据草原综合顺序分类法, 草地类型属于寒温微干山地草原类^[9]。草地农业系统类型主要是天然草地— 家畜生产系统。

甘肃马鹿有春秋季、夏季和冬季3个季节牧场, 研究区位于冬季牧场。冬季牧场地形开阔平坦, 整体坡度< 3° , 面积约160 hm², 每年11月下旬-翌年4月放牧甘肃马鹿^[9]。通过实地调查和询问牧民, 确认马鹿放牧采食路线, 同时结合草原植被状况, 以牧场进出口为起点, 向外呈放射状形成由高到低的牧压梯度。分别在距牧场出入口0、300、600、900、1 200、1 500 m处设6个样地, 每个样地取样面积约1 hm², 标明边界。

用望远镜远距离观测马鹿在样地的出现次数; 从出牧到归牧(北京时间08:30-16:30)每2 h观测1次, 每天观测4次, 每次每样地观测不少于15 min, 连续观测15 d。计算家畜一天中在样地出现的总频次; 一个放牧季观测3次以上。

6个样地放牧率(stocking rate, SR)根据王化等^[9]、Zhang等^[10]和Yuan和Hou^[11]的公式计算:

式中:SR_i为样地i的放牧率; SR_m为整个牧场的平均放牧率, 一般为家畜单位与牧场面积的比值, 本研究中再乘以放牧时间; ∑ Hd_i为观测期间样地i出现的家畜频率次数总和; μ _{i=1∶ n}∑ Hd_i为观测期间所有样地出现的家畜次数总和的平均值; n为样地总数。测定各年龄段马鹿的活体重, 换算为家畜单位。本研究中, 一个家畜单位(animal unit, AU)为一头成年甘肃马鹿母鹿(活体重200 kg左右), 带一只哺乳期的小鹿。根据体量或采食量, 将各年龄阶段马鹿换算为家畜单位。从牧场出入口向远处的6个样地对应的放牧率AUM(animal unit× month, 放牧家畜单位数与放牧月份的乘积)分别为6.90、4.85、3.45、2.45、1.45和1.00 。

1999年采用限定随机取样法^[8]在每个样地做10个0.5 m× 0.5 m的样方, 测定每种植物的现存量, 统计各样方中的植物种数和每种植物的株丛密度。

冬季牧场群落在营养生长期明显分为两个亚层, 即> 10 cm亚层和< 10 cm亚层, 前者主要是紫花针茅、赖草(Leymus secalinus)、醉马草、扁穗冰草、波伐早熟禾等禾草, 后者主要是银灰旋花、冷蒿(Artemisia frigida)和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等双子叶类。在每样地, 每种植物随机测定30个个体的株高, 根据种群平均高度分为< 10 cm物种和> 10 cm物种。

分别在5月上旬、6月中旬、7月下旬、9月上旬、10月中旬观测5次。

试验数据用Excel进行初步整理, 用SPSS 20.0进行统计分析。

试验期间, 6.90、4.85、3.45、2.45 AUM· hm^-2样地草原群落密度的季节动态基本呈单峰曲线(图1), 均以7月下旬最高。7月下旬和9月上旬, 放牧率较大(6.90)的样地群落密度显著高于其他样地(P< 0.05), 群落密度与放牧率呈显著正相关(表1), 这是由于银灰旋花、黑褐苔草(C. atrofusca)等小个体物种的密度大, 占绝对优势所导致。5月上旬, 放牧率较小的1.00和1.45 AUM· hm^-2样地的群落密度较高, 且放牧率与群落密度呈负相关(表1), 说明放牧率大对翌年牧草返青不利。

图1

Fig.1

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	图1 冬季牧场不同放牧率下的植物群落密度月动态Fig.1 Monthly dynamics of community density in the winter pasture under different stocking rate 注:不同字母表示同一时间不同放牧率之间差异显著(P< 0.05)。 Note: Different lower case letters at the same month indicate significant difference among different stocking rates at 0.05 level.

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 冬季牧场群落密度(Y)与放牧率(X)的关系 Table 1 Relationship between community density (Y) and stocking rate (X) in the winter pasture 时间Time 回归方程Regression equation R P 5月上旬Early May Y=0.213 0X+34.090 5 0.926 7 < 0.02 6月中旬Middle June Y=-19.716 0lnX+388.910 0 0.986 5 < 0.001 7月下旬Late July Y=-46.275 0lnX+682.780 0 0.946 2 < 0.01 9月上旬Early September Y=-17.308 0lnX+347.010 0 0.974 5 < 0.001 10月中旬Middle October Y=-6× 10-5X2+0.096 0X+2.164 3 0.827 8 < 0.05

表1 冬季牧场群落密度(Y)与放牧率(X)的关系 Table 1 Relationship between community density (Y) and stocking rate (X) in the winter pasture

生长旺季, 群落下层(平均株高< 10 cm)物种的种群密度与放牧率呈极显著正相关(图2)。株高< 10 cm物种的密度占总密度的比例与放牧强度呈极显著正相关(图3), 放牧率每增加1个单位, 比例上升7.4%左右; 群落下层(平均株高< 10 cm)物种的盖度占群落总盖度的比例也随放牧强度增大而上升。表明, 放牧较重利于高寒草原小个体物种的形成, 即促进种群个体小型化。

图2

Fig.2

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	图2 7月下旬株高< 10 cm物种的密度和盖度与放牧率的关系Fig.2 Relationship between the density, coverage of species of plant height < 10 cm and stocking rate in late July

图3

Fig.3

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	图3 7月下旬株高< 10 cm物种的密度、盖度及地上现存量比例与放牧率的关系Fig.3 Relationship between density, coverage, standing biomass percentage of species of plant height < 10 cm and stocking rate in late July

群落盖度对群落冠层微气候形成有重要作用, 直接影响群落生长^[13]。本研究中群落盖度为各种群盖度之和, 即分盖度之和。

7月下旬群落层次可以细分为0―10 cm(底层, under level)、10-20 cm(中层, middle level)和≥ 20 cm(上层, upper level)3个亚层。随放牧强度增大, 群落下层和中层物种的盖度占总盖度的比例呈增加趋势, 而上层物种盖度占总盖度的比例变化趋势相反(图4), 表明放牧强度越大, 越有利于中小个体物种的种群, 即促进种群个体的小型化。

图4

Fig.4

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	图4 冬季牧场群落冠层结构与放牧率的关系Fig.4 Relationship between community canopy structure and stocking rate in winter pasture

放牧率≤ 4.85 AUM· hm^-2, 物种丰富度随着放牧强度增大呈现递减趋势; 放牧率最大的6.90 AUM· hm^-2样地, 物种丰富度反而高于放牧较轻的4.85和3.45 AUM· hm^-2样地(图5), 原因是放牧较重样地家畜活动集中、排泄物较多, 家畜从牧场其它区域携带较多种子、特别是一年生种子到此, 可以利用较为丰富的排泄物养分进行生长繁殖。物种丰富度与放牧率的关系可以用抛物线拟合(P=0.001), 理论上放牧率为5.04 AUM· hm^-2时, 物种丰富度最低, 为12.17种· m^-2(图5)。

图5

Fig.5

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	图5 物种丰富度与放牧率的关系Fig.5 Relationship between species richness and stocking rate

物种丰富度随群落小型化各项指标(平均株高< 10 cm物种的种群密度、盖度及其占总密度、总盖度的比例)变化呈先下降后上升趋势(图6)。说明放牧率对于物种丰富度和群落物种小型化的作用机制有相似之处, 物种丰富度与小型化之间具有复杂的互作关系。

图6

Fig.6

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	图6 物种丰富度与草层高度< 10 cm物种的密度和盖度的关系Fig.6 Relationship between species richness and density, coverage of plant species with height < 10 cm

群落地上生物量由地上现存量、凋落物组成。群落下层(平均株高< 10 cm)物种地上现存量占地上总现存量的比例随放牧强度增大逐渐上升, 变化幅度在放牧较重的样地较大, 在放牧率相对较小的样地较小(图3)。凋落物量随放牧强度增大而减少, 在枯黄期10月中旬最多(图7), 凋落物量与放牧率呈极显著负相关(P=0.006)。

图7

Fig.7

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	图7 冬季牧场不同月份群落凋落物量与放牧率的关系Fig.7 Relationship between litter biomass and stocking rate at different month in winter pasture