试验区位于甘肃省天祝县抓喜秀龙乡, 该区域地处乌鞘岭、歪巴郎山、代乾山及马牙雪山之间的金强河上游及其支流的狭长地带^[15]。海拔2 787~4 325 m, 属寒冷高原性气候, 年均气温-8~4 ℃, 年日照时数2 500~2 700 h, 平均降水量265~632 mm, 相对无霜期90~140 d。土壤为高寒草甸土, 草地群落以莎草科嵩草属的线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、矮生嵩草(K. humilis)和蓼科蓼属的珠芽蓼(Polygonum viviparum)为优势种, 主要伴生种有翠雀(Delphinium grandiflorum)、乌头(Aconitum carmichaeli)、星状凤毛菊(Saussurea japonica)、唐松草(Thalictrum aquilegifolium)、龙胆(Gentiana scabra)、乳浆大戟(Euphorbia esula)等。

参考各学者对于高寒草甸退化等级的研究方法^{[1, 16]}, 通过对红疙瘩、代乾、南泥沟和岔西滩4个村牧民的围栏草地植被的实地调查, 分别选取未退化(no degradation)、轻度退化(light degradation)、中度退化(moderate degradation)和重度退化(severe degradation)4个不同退化梯度的冬、春天然放牧草地为样地。样地基本情况如表1所示。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 样地基本情况 Table 1 Basic condition of sampling sites 样地 Site 海拔 Altitude/m 经度 Longitude 纬度 Latitude 未退化No degradation 3 027 102° 41'58.61″ E 37° 14'28.47″ N 轻度退化Light degradation 3 174 102° 36'22.01″ E 37° 14'49.02″ N 中度退化Moderate degradation 2 910 102° 47'07.34″ E 37° 11'18.19″ N 重度退化Severe degradation 2 814 102° 50'22.86″ E 37° 09'46.65″ N

表1 样地基本情况 Table 1 Basic condition of sampling sites

野外调查于2014年8月进行, 沿金强河自西向东在已选取的4块固定样地中每1 km随机设置一个样区, 每样地共设置7个样区, 在每个样区沿100 m样线随机设置5个1 m× 1 m的样方分别进行地上生物量、植物群落组成、植被平均高度和盖度的测定, 每块样地共35个重复。同时, 在样方内用土钻采集0-30 cm土壤样品带回实验室, 测定含水量、全氮、全磷、有机碳、表层土壤容重。采用齐地面刈割法收获地上生物量, 称重后将退化指示性植物分离出并称重, 土壤容重测定采用环刀法^[16], 土壤全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定^[17], 土壤全磷含量采用钼锑抗比色法测定^[18], 土壤有机碳含量采用碳氮联合分析仪测定^[19]。

用Excel 软件统计数据, 采用SPSS19.0进行单因素方差分析, 比较不同退化梯度间各指标的差异, 数据以“ 平均数± 标准误” 表示。

随高寒草甸退化程度的加剧, 植物群落组成发生明显变化, 物种丰富度降低, 物种数由未退化样地的19种减少为重度退化样地的7种, 草地植物群落发生退化演替, 狼毒(Stellera chamaejasme)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)等杂类草逐渐入侵, 莎草科矮生嵩草、线叶嵩草和禾本科垂穗披碱草(Elymus nutans)的优势种地位被珠芽蓼所替代。

随着退化程度的加剧, 高寒草甸植被总盖度、植被高度、地上生物量均呈现下降趋势, 除轻度与中度退化草地的植被高度差异不显著外(P> 0.05), 其余4个退化梯度间均差异显著(P< 0.05)。其大小依次为未退化草地> 轻度退化草地> 中度退化草地> 重度退化草地(表2)。退化指示性植物生物量比例呈上升趋势, 由未退化时的9.77%上升到重度退化时的62.93%。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同退化梯度高寒草甸的植被特征 Table 2 Characteristics of vegetation in different degraded alpine meadow 样地 Site 植被盖度 Plant coverage/ % 植被高度 Plant height/ cm 地上生物量 Above-ground biomass/kg· m-2 退化指示性植物生物量比例 The proportion of degraded plants/% 未退化No degradation 93.43± 0.58a 19.32± 1.81a 1.13± 0.16a 9.77± 1.76c 轻度退化Light degradation 85.29± 1.17b 12.78± 0.57b 0.63± 0.78b 11.04± 0.82c 中度退化Moderate degradation 64.57± 0.87c 9.41± 0.95b 0.36± 0.03c 26.45± 3.57b 重度退化Severe degradation 50.14± 1.21d 1.29± 0.05c 0.06± 0.01d 62.93± 4.18a Note:Different lower case letters within the same column mean significant difference among different alpine meadow at 0.05 level. The same below. 注:不同小写字母表示不同退化梯度间差异显著(P< 0.05)。下同。

表2 不同退化梯度高寒草甸的植被特征 Table 2 Characteristics of vegetation in different degraded alpine meadow

在0-30 cm土层范围内, 随着草地退化程度的加重, 重度退化草地土壤容重达到最大值(1.19 g· cm^-3), 是未退化草地的1.17倍, 未退化草地土壤容重最小, 为1.02 g· cm^-3(表3)。

土壤含水量是影响土壤肥力的一个重要因素, 它不但会影响土壤的性质, 还为一切植物的生长提供了基本生存条件。随退化程度的加重, 土壤含水量逐渐降低, 未退化草地、轻度退化草地和中度退化草地均显著高于重度退化草地(P< 0.05), 未退化草地与轻度退化草地间无显著差异(P> 0.05)(表3)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同退化梯度高寒草甸的土壤性质 Table 3 Properties of soil in different degraded alpine meadow 样地 Site 容重 Soil bulk density/g· cm-3 含水量 Soil water content/% 有机碳含量 SOC/ g· kg-1 全氮含量 TN/g· kg-1 全磷含量 TP/g· kg-1 未退化No degradation 1.02± 0.01c 26.22± 0.99a 73.83± 1.96a 0.87± 0.02a 0.94± 0.03a 轻度退化Light degradation 1.10± 0.02b 25.51± 0.03a 60.41± 2.22b 0.78± 0.03b 0.88± 0.02a 中度退化Moderate degradation 1.14± 0.03ab 14.96± 1.10b 39.64± 4.28c 0.76± 0.02b 0.75± 0.02b 重度退化Severe degradation 1.19± 0.04a 8.41± 0.40c 27.92± 2.70d 0.70± 0.01c 0.56± 0.06c

表3 不同退化梯度高寒草甸的土壤性质 Table 3 Properties of soil in different degraded alpine meadow

土壤有机碳作为土壤养分含量的重要指标, 其变化可以反映出草地土壤的退化状况。草地土壤有机碳含量随草地退化程度的加剧呈下降趋势, 重度退化草地最低, 为27.92 g· kg^-1, 未退化草地最高, 为73.83 g· kg^-1。各退化梯度之间差异显著(P< 0.05)(表3)。

不同退化梯度间土壤全磷、全氮含量有所差异, 轻度退化和中度退化草地间全氮含量差异不显著(P> 0.05), 未退化和轻度退化草地间全磷含量差异不显著(P> 0.05), 其它样地间全氮和全磷含量均差异显著(P< 0.05); 与其它退化梯度相比, 重度退化草地中土壤全氮、全磷含量最低, 分别为0.70和0.56 g· kg^-1; 与未退化草地相比, 轻度、中度和重度退化草地全氮含量分别下降了10.34%、12.64%和19.54%, 全磷分别下降了6.38%、20.21%和40.43%。

随着高寒草甸退化程度的加剧, 草地植被盖度、高度和地上生物量大体都呈现显著下降的趋势, 草地植物群落发生退化演替, 物种数减少, 退化指示类毒杂草生物量比例逐渐增加, 尤其在重度退化样地, 受植物生态生物学特性和动物采食行为的影响, 家畜喜食的莎草科和禾本科牧草已很少见, 说明草地的退化影响植物群落的多样性和草地生产力, 此结果与柳小妮等^[20]、任青吉等^[21]在甘肃省天祝县高寒草甸上的研究结果一致。

随着高寒草甸退化程度的加剧, 土壤退化特征表现为土壤含水量、有机碳、全氮、全磷含量均降低, 土壤容重增大。土壤含水量逐渐减小, 是因为受地上植被盖度和生物量减小的影响, 同时也受草地植物根系在生长旺季的影响^[22]。土壤有机碳含量由有机物的输入和输出的平衡所决定^[23], 地上植被盖度降低, 生产力下降, 进而土壤碳库的碳输入量减小, 同时又促进了土壤的呼吸作用, 增加了土壤的碳输出量, 导致土壤碳储量降低^[24]。该研究中, 草地在未退化向重度退化转变的过程中, 土壤有机碳含量下降幅度达62.18%, 说明有机碳流失非常严重。土壤全氮和全磷含量的减少, 一方面可能是地上植被盖度较低, 导致家畜过度啃食, 将富集全氮和全磷的植物根系随茎叶拔出土壤而导致氧分流失^[25], 另一方面可能是草地退化的过程中, 为了保证地上植物有充足的养分, 土壤微生物活动增强, 加快了土壤中全量养分的分解。土壤容重反映了土壤的松紧程度和孔隙状况^[26], 由于放牧强度的增加, 牲畜对牧草的啃食量有所上升, 地上植被数量减少, 地表裸露程度增大, 水分蒸发量增大, 同时牲畜对土壤的不断践踏, 使土壤更加紧实。该研究除了土壤全磷含量的逐渐减小外, 其它结果与干友民等^[27]、李凤霞等^[28]的研究结果一致。在其它研究^{[8, 11, 29]}中也发现高寒草甸的退化演变过程中土壤有机质、全氮、全磷含量均呈现减小的趋势, 重度退化样地含量最低, 与本研究结果一致。

草地退化梯度的不同会导致草地群落组成发生显著变化, 不仅减少了生物量, 也引起了土壤性质的明显变化^{[30, 31]}。天祝县高寒草甸由未退化到重度退化的演替过程中, 土壤物理结构发生变化, 肥力不断下降, 草地自身生产力明显降低, 说明草地的退化程度会影响到草地的植被特征和土壤特征。植被退化是高寒草甸土壤退化的直接原因, 而土壤退化也必然引起植被退化, 植被退化和土壤退化相互作用、相互影响。由于土壤系统本身的特性复杂, 使得土壤特性变化存在滞后效应^[32], 这种滞后效应受放牧强度、持续时间、牲畜采食、践踏、粪尿归还、土壤微生物活动及凋落物分解等多因素的影响, 最终导致土壤系统对草地退化的敏感性弱于植物系统, 而土壤退化后恢复时间也要比植被恢复时间长。草地退化的可逆存在一定的阈限, 因此, 退化草地的恢复应该建立在减轻草地超载放牧的基础上, 最好是在土壤系统崩溃之前就根据草地不同退化梯度下土壤养分状况采取不同的恢复和治理策略^[33]。

本研究分析探讨了4个不同退化梯度下高寒草甸的植被和土壤的一些基本特征, 揭示了高寒草甸退化过程中植被特征和土壤特性的变化, 为进一步深入研究植被退化和土壤退化机理以及恢复和治理退化草地提供一定的参考。