针对蓝茎冰草( Agropyron smithii)种子生产中因倒伏、收获期等原因造成种子质量偏低的问题,在甘肃省酒泉地区,以种植3年的蓝茎冰草为试验材料,通过喷施多效唑处理,研究种子质量的变化。结果表明,三叶期喷施多效唑(PP333)降低了蓝茎冰草种子发育后期含水量的下降速度,种子含水量从45%下降到35%对应的天数由对照的3 d提升到6~9 d,这使得种子成熟趋于一致,有效地减少了落粒损失。当PP333喷施量为2.40 kg·hm-2时,蓝茎冰草在盛花期后第42天适宜收获,此时种子干重和标准发芽率均具有最大值。
Low seed quality of western wheatgrass in China was caused by lodging and harvesting dates. The trials were conducted with 3-year western wheatgrass to study the change of seed quality after PP333 spraying in Jiuquan area of Gansu Province. The results showed thatspraying PP333 in three-leaf stage reduced western wheatgrass seed moisture decreasing rate during late seed development period. Seed moisture decreasing from 45% to 35% needs 3 d in CK but 6~9 d after spraying PP333, which made the seed maturation tend to be consistent and reduced grain losses effectively. When the PP333 spraying rate was 2.40 kg·ha-1,the most suitable harvest date western wheatgrass was the 42nd day after full-bloom stage because the seed dry-weight and standard germination percentage was the maximum value at that time.
种子生活力、发芽率、发芽势、千粒重和病虫感染率等是衡量种子质量的主要指标[1]。种子鲜重、干重、含水量等指标随着发育期而不断变化, 这些指标对收获后的种子质量有着重要影响。研究表明, 禾本科牧草种子适宜收获期的确定, 可以根据种子含水量来确定[2], 种子在发育成熟过程中的自然脱落状况与种子含水量之间关系密切, 特别是成熟种子的含水量与适宜收获期之间有明显的相关性[3], 禾本科牧草一般在种子含水量为35%~45%时适宜收获[4]。但也有研究认为种子生理成熟在种子达到最大干重时出现, 并且此时种子的生活力和活力也处于最大[5, 6]。多年生黑麦草(Lolium perenne)在盛花期后第30天收获的种子具有最高的千粒重、发芽势和发芽率[7]。高羊茅(Festuca arundinacea)在盛花期后第10天标准发芽率已超过90%, 但盛花期后第31天才达到较高的成熟度[8]。
多效唑(PP333)通过抑制植物体内赤霉素(GA)的合成进而影响种子矿物质和有机物的转移[9]。无芒雀麦(Bromus inermis)种子成熟过程中, 吲哚-3-乙酸(IAA)、GA和脱落酸(ABA)含量高峰顺序出现, 其中GA含量在盛花期后第23天达到高峰, ABA含量在种子成熟后期达到高峰[10]。小麦(Triticum aestivum)在返青至拔节初期喷施PP333, 可缩短基部节间长度, 增强抗倒伏能力, 同时可促进分蘖成穗, 增加穗粒重和结实率, 达到增产目的[11]。在多花黑麦草(L. multiflorum)拔节期前, 喷施一定质量浓度范围内的PP333有利于其干物质积累和转运; 但喷施质量浓度过大时, 干物质积累和转运量反而下降[12]。 PP333的最佳施用剂量因种而异, 当PP333(有效成份, a.i., 下同)施用量为1.0 kg· hm-2时, 多年生黑麦草的生殖枝高度明显受到抑制, 抗倒伏能力显著增强, 种子败育减少, 结实率提高, 落粒率降低10%, 种子产量提高13.9%[13]; 当喷施量为2.0 kg· hm-2时, 高羊茅和无芒雀麦种子结实率并没有提高, 种子产量和质量变化不显著[14, 15]。
蓝茎冰草(Agropyron smithii)适应性广、抗逆性强、营养价值高, 是一种良好的生态型旱生栽培牧草[16]。其种子生产中, 倒伏、收获期等问题导致种子质量偏低[17]。本研究是在前期试验发现三叶期喷施PP333蓝茎冰草种子实际产量最高的基础上[18], 进而研究喷施后其种子成熟过程中种子鲜重、干重、含水量以及种子发芽率的变化, 以期从中找出生长调节剂对蓝茎冰草种子质量和适宜收获期的影响, 为蓝茎冰草种子生产管理提供基础数据。
蓝茎冰草品种名为Rosanna, 种子引自美国, 生于北美半干旱平原地区。在试验地成都大业投资股份有限公司酒泉种业基地已生长3年, 长势良好。
采用随机区组试验设计, 试验处理为0.15%的PP333的6个不同施用量, 分别是0(CK)、0.15、0.30、0.60、1.20、2.40 kg· hm-2, 每个处理4次重复, 共24小区, 每小区面积4 m× 7 m。试验区外围有2 m宽的隔离带与大田隔离。试验地在春季返青前一次性施N 150 kg· hm-2、P2O5 60 kg· hm-2, 在返青期、拔节期、抽穗期、灌浆期各灌水一次, 每次灌溉量为900 m3· hm-2, 其中灌浆期灌水量适当减少, 以防止植株倒伏影响种子产量。肥料选用尿素(有效成分N≥ 46.4%)、过磷酸钙(P2O5≥ 16%), PP333为15%的可湿性粉剂。
种子鲜重、干重及含水量的测定:从盛花期后第21天开始, 每隔3 d取样一次, 直至第45天。各处理随机选取生殖枝10个, 重复3次, 在生殖枝上、中、下部取种, 数取100粒, 剥去内外稃后称鲜重(g), 然后置于烘干箱内, 105 ℃烘干5 h, 取出在干燥器中冷却, 称干重(g), 计算种子含水量(%)[2]。
标准发芽率测定:从盛花期后第45天收获的干净种子中随机取样100粒, 采用预先冷冻处理, 即, 将种子放在湿润的发芽床上, 在5~10 ℃条件下低温处理7 d, 然后再移到正常温度条件下发芽。发芽试验采用纸上法, 每日光照8 h, 温度需控制在25 ℃, 黑暗16 h, 温度需控制在15 ℃。在发芽第7天时进行初次计数, 第28天时进行末次计数, 计算正常种苗百分率[2, 19]。
随着蓝茎冰草种子发育成熟, 种子鲜重逐渐增加, 在达到最大鲜重以后, 种子开始失水减重(表1)。三叶期喷施PP333, 在盛花期后第24天, 0.3和0.6 kg· hm-2的种子鲜重较高; 第30天喷施0.15、0.6、1.2和2.4 kg· hm-2的种子鲜重均较高; 对照在盛花期后第33天种子鲜重才达到最大值。将各个处理比较后发现, 随着PP333喷施量的增加, 蓝茎冰草种子鲜重出现最大值的时间除0.3 kg· hm-2外, 均在盛花期后30 d左右, 均比不施用PP333处理的种子鲜重提前3 d达到最大值; PP333喷施量为2.4 kg· hm-2时蓝茎冰草种子鲜重最高, 达到每粒7.17 mg; PP333喷施量小于2.4 kg· hm-2大于0.15 kg· hm-2时, 蓝茎冰草种子鲜重的最大值低于不施用PP333处理种子鲜重的最大值; 从盛花期后第42天开始, 各处理间种子鲜重差异不显著(P> 0.05)。
三叶期喷施PP333, 除喷施0.15 kg· hm-2 PP333和对照在盛花期后第39天种子干重达到最大值外, 其他各处理均在盛花期后第42天种子干重达到最大值(表2)。将各个处理比较后发现, 三叶期喷施PP333总体上可推迟3 d使蓝茎冰草种子干重达到最大; 喷施PP333各处理种子干重最大值均低于不喷施PP333的种子干重最大值, 但差异不明显; 从盛花期后第42天开始, 各处理间种子干重差异不显著(P> 0.05)。
随着蓝茎冰草种子发育成熟, 种子含水量总体上逐渐下降(表3)。喷施0.15 kg· hm-2时, 在盛花期后第33天种子含水量就接近45%, 第42天下降至35%左右; 喷施0.3 kg· hm-2时, 在盛花期后第33天种子含水量也接近45%, 第39天下降至35%左右; 喷施0.6 kg· hm-2时, 在盛花期后第30天种子含水量从50%左右迅速下降到40%左右, 第39天种子含水量接近35%; 喷施2.4 kg· hm-2时, 在盛花期后第36天种子含水量接近45%, 第42天下降至35%左右; 对照处理在盛花期后第36天种子含水量接近45%, 第39天就迅速下降至35%左右。将各个处理比较后发现, 三叶期喷施PP333可延长种子含水量从45%下降到35%的时间3~6 d; 盛花期后第21~39天, 各处理间种子含水量的差异不显著; 从盛花期后第39天以后, 各处理间差异开始显著, 而喷施2.4 kg· hm-2的处理含水量比其他处理高。
三叶期喷施PP333, 当喷施量为0.15 kg· hm-2时, 蓝茎冰草种子标准发芽率显著提高, 且与不喷施PP333处理之间差异显著(P< 0.05); 之后随着喷施量的增加, 种子发芽率逐渐下降, 在喷施量达到1.2 kg· hm-2时, 发芽率接近对照值; 当喷施量为2.4 kg· hm-2时, 种子发芽率又明显回升, 且达到最大值, 与喷施量1.2 kg· hm-2处理之间差异显著。在不喷施PP333的情况下, 蓝茎冰草种子发芽率仅为77.7%, 低于喷施PP333的各处理, 这表明三叶期喷施PP333有利于提高蓝茎冰草种子标准发芽率(图1)。
禾本科牧草种子的发育大体可分为3个阶段:第1阶段是种子鲜重快速增加、干重线性增加, 含水量保持在75%~80%, 大约持续10 d, 此阶段种子尚无活力; 第2阶段种子鲜重增速放缓或停止, 而干重持续线性增加, 含水量下降至40%左右, 持续10~14 d, 此阶段种子开始具有萌发能力, 但尚未完全成熟, 发芽率很低; 第3阶段种子鲜重下降, 干重增加放缓或停止, 含水量下降至环境相对湿度水平, 持续3~7 d, 此阶段种子完全成熟, 活力水平最高[22]。蓝茎冰草的种子鲜重在盛花期后第33天达到最大值, 干重在盛花期后第39天达到最大值, 此时的种子含水量已下降至35.2%, 种子含水量从45%下降到35%的时间仅为3 d, 盛花期后第45天收获的种子标准发芽率仅为77.7%。三叶期喷施PP333促使蓝茎冰草种子鲜重提前3~9 d达到最大值, 种子干重推后3 d达到最大值, 种子含水量从45%下降到35%的时间延长了3~6 d, 种子标准发芽率提高了3%~12%。这可能与PP333的施用改变了植株体内物质分配流向, 延缓灌浆至成熟期叶绿素含量和净光和速率的下降, 促进了籽粒灌浆, 利于干物质积累[23, 24]有关。
禾本科牧草种子适宜收获期与种子含水量之间呈现良好相关性[3], 同时也与种子生理成熟(种子达到最大干重)密切相关[5, 6]。在对三叶期喷施不同浓度PP333对蓝茎冰草不同生育期种子鲜重、干重、含水量及标准发芽率的影响进行分析后发现, 在不喷施PP333时, 种子最大干重出现在盛花期后第39天, 此时种子含水量为35.2%, 适宜收获, 但种子标准发芽率仅为77.7%; 在PP333喷施量为0.15 kg· hm-2时, 种子最大干重出现在盛花期后第39天, 此时种子含水量为39.5%, 标准发芽率为89.5%, 适宜收获; 在PP333喷施量为0.3~1.2 kg· hm-2时, 种子最大干重出现在盛花期后第42天, 而种子含水量在盛花期后第39天已接近35%, 标准发芽率为80%~86%, 此时收获对种子产量和质量都有一定的影响; 在PP333喷施量为2.4 kg· hm-2时, 种子最大干重出现在盛花期后第42天, 此时种子含水量为36.7%, 标准发芽率为90%, 适宜收获。蓝茎冰草倒伏情况比较严重, 容易造成大量受精合子败育, 生长延缓剂PP333能有效地抑制植株节间生长, 防止倒伏, 减少败育, 增加种子产量和质量[2]。孙铁军和韩建国[25]研究发现, 当PP333喷施量为2.5 kg· hm-2时, 能显著降低蓝茎冰草的倒伏率。因此, 就PP333喷施剂量而言, 不喷施或喷施剂量过低容易造成蓝茎冰草倒伏, 影响种子产量和质量, 不利于蓝茎冰草种子生产; 喷施剂量为2.40 kg· hm-2时, 蓝茎冰草倒伏率显著降低, 种子产量和质量均最大化, 有利于种子生产。
蓝茎冰草种子生产中, 盛花期后第36~39天, 种子含水量从45%迅速下降至35%, 此时为适宜收获期, 但因倒伏严重, 种子标准发芽率很低; 三叶期喷施PP333降低了蓝茎冰草种子发育后期含水量的下降速度, 种子含水量从45%下降到35%的天数由对照的3 d延长了6~9 d, 这使得种子成熟趋于一致, 有效地减少了落粒损失, 同时也提高了种子标准发芽率; 就PP333喷施剂量而言, 当PP333喷施量为2.4 kg· hm-2时, 有效防止了蓝茎冰草的倒伏, 种子标准发芽率最高, 盛花期后第42天种子干重达到最大值(生理成熟)的同时, 种子含水量也接近35%, 此时收获的种子将具有最佳产量和质量。
The authors have declared that no competing interests exist.
[1] |
|
[2] |
|
[3] |
|
[4] |
|
[5] |
|
[6] |
|
[7] |
|
[8] |
|
[9] |
|
[10] |
|
[11] |
|
[12] |
|
[13] |
|
[14] |
|
[15] |
|
[16] |
|
[17] |
|
[18] |
|
[19] |
|
[20] |
|
[21] |
|
[22] |
|
[23] |
|
[24] |
|
[25] |
|