准噶尔盆地南缘大沙鼠年龄组划分及其体尺发育
大沙鼠(Rhombomys opimus)是中亚荒漠生态系统中典型的家庭集群生活鼠种，其采食和挖掘活动对荒漠生态系统危害严重，同时也是荒漠生态系统中重要的鼠疫疫源动物之一。于2022－2024年使用铗日法在准噶尔盆地南缘捕获150只(♀ = 75，♂ = 75)大沙鼠，测量其体重、胴体重、体长、尾长、后足长、耳长，以其体重为主要指标结合胴体重和4项体尺指标共同进行聚类分析，使用逐步回归、Spearman相关性分析等方法对各年龄组体重与胴体重、各项体尺特征进行分析。结果表明：1)捕获大沙鼠可分为4个年龄组，即Ⅰ龄组(25 g ≤ W ≤ 65 g，幼体)、Ⅱ龄组(65 g < W ≤ 95 g，亚成体)、Ⅲ龄组(95 g < W ≤ 165 g，成体Ⅰ组)、Ⅳ龄组(165 g < W ≤ 246 g，成体Ⅱ组)；2)大沙鼠的体尺指标在整个生长发育期并不同步；3)后足长和耳长在大沙鼠各个生长阶段中与体重的关系较弱，因此在判断大沙鼠年龄时可以不参考；4)体长生长期主要在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄，尾长的生长期主要在Ⅲ龄；5)以体尺特征作为辅助判断大沙鼠年龄组时，Ⅰ和Ⅱ龄组考虑胴体重和体长，Ⅲ龄组可考虑胴体重、体长和尾长，Ⅳ龄组只考虑胴体重。本研究为大沙鼠年龄组成划分提供了依据，且较真实地反映了年龄与体尺特征的关系，对当地鼠情的预测及防治工作的开展具有重要意义。
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大沙鼠(Rhombomys opimus)在我国主要分布于新疆、甘肃、内蒙古等地[1]，是中亚荒漠区的重要建群鼠种[2]，隶属啮齿目鼠科沙鼠亚科[3]，体长150～200 mm，尾粗大，略较体短，尾端有毛束，头和背部中央毛色呈淡沙黄色，微带光泽[4]。大沙鼠集中栖息于以梭梭(Haloxulon ammodendron)、盐爪爪(Kalidium foliatum)建群的沙丘戈壁和盐化灌丛中，呈岛状分布，集群家庭式生活[5-6]，日间活动，不冬眠[7]，繁殖能力强，年产2～3胎，胎产1～12仔[8]。除此之外，大沙鼠是梭梭林区优势鼠种[9]，破坏性大，啮食树木幼嫩枝条[10]，一些重度危害区草地植被盖度平均仅为10%左右，耐牧的禾本科等优质牧草被啃食殆尽，牧草损失率在43.8%以上[11]，其采食和掘洞行为造成了荒漠林和荒漠草原退化加剧，生态环境恶化[2-13]。
目前，国内外学者对小型哺乳动物年龄划分做了大量的工作，主要采用臼齿磨损程度[14-16]、头骨指标[17]、胴体重[18]、眼晶体干重[19]、体重[20]以及综合指标[21-22]判断等方法。对于啮齿动物年龄划分标准的研究虽然比较多，但大多数方法操作起来都比较繁琐，且每个方法都存在一定的局限性。其中，晶体干重法操作较繁琐，对操作程序和操作条件具有十分严格的要求[23]。臼齿磨损是一个连续过程，很难用数量指标加以表示，容易受人为因素影响，除此之外，臼齿磨损速率还受食物坚硬度以及土壤类型等的影响[14]。而头骨生长具明显季节性特征。体重增长与年龄直接相关，是身体增长的最明显指标，在实验室操作简便易行，缺点是易受季节和昼夜营养状况、繁殖活动、换毛以及体表张力、测量技术等因素的影响[24]。因此，利用体重为主要划分依据，以胴体重、各项体尺特征以及繁殖状况等为辅助对小型啮齿动物进行年龄组划分，既便于野外操作，也可以增加年龄组划分的准确性[20, 25]。
小型哺乳动物作为生态系统的重要组成部分，对环境的敏感性很高，同时对生境的破坏性很大[26-28]。新疆鼠疫自然疫源地在我国鼠疫自然疫源地的形成及演替方面扮演着关键作用[29]，2005年首次于准噶尔荒漠大沙鼠体内及其寄生蚤分离到14株鼠疫菌[30]。经调查发现臀突客蚤(Xenopsylla minax)是新疆大沙鼠的主要寄生蚤，同时也是新疆大沙鼠鼠疫的主要传播媒介[31]。
综上，对大沙鼠种群的研究可以为鼠疫的防治和鼠情预测防控提供重要依据。其年龄组成可以反映大沙鼠的种群数量发展趋势，而对大沙鼠体重和体尺特征的研究可以为大沙鼠年龄结构的划分提供一个极其重要的依据。利用体重结合胴体重、体尺特征来划分年龄组在野外实验研究时操作更加方便快捷，并且能够较为真实地反映年龄与其形态特征指标变化的关系[32]。
基于此，于2022－2024年在准噶尔盆地南缘利用铗日法对大沙鼠种群进行调查，对捕获的大沙鼠进行各项体尺特征的测量，并以体重为主，胴体重及体尺特征为辅进行年龄组的划分，并建立相应的关系模型来分析其体重与胴体重、体尺特征之间的关系以及变化规律，以期为大沙鼠的生态生物学研究提供必要的方法和基础资料。同时本研究对乌鲁木齐北部荒漠区鼠情的预测、防治方面工作的开展具有重要的意义。
1. 研究区概况及研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于准噶尔盆地南缘，古尔班通古特沙漠边缘(82°40′82″～94°95′42″ E，42°58′39″～47°54′76″ N，气候为中温带大陆性气候，年降水量为193.9 mm，年平均气温为7.3 ℃，冬季寒冷干燥，夏季高温少雨；土壤类型为盐碱土；植被主要以柽柳(Tamarix chinensis)和盐节木(Halocnemum strobilaceum)等盐生荒漠植物为主，草地类型为温性荒漠草原(图1)。主要害鼠种类有子午沙鼠(Meriones meridianus)和大沙鼠。
1.2 研究方法
采用铗日法对准噶尔荒漠南缘大沙鼠种群进行调查。在大沙鼠典型活动区域随机选取3个取样点进行布夹，每个取样点设置3个重复样方，每个样方放置200铗，共计1 800铗。铗距5 m，行距50 m，样方间距 > 1 000 m，每个样方面积10 hm2 (图1)。以花生米为诱饵，用标准铁制中型板夹捕获鼠类，持续布放24 h。2022年6月至2024年6月共捕获大沙鼠150只(雌鼠75只，雄鼠75只)，其中怀孕雌鼠14只，睾丸下降雄鼠31只。对捕获鼠类进行编号，记录种名、性别、体重(g)、胴体重(g)、体长(mm)、尾长(mm)、耳长(mm)、后足长(mm)、繁殖状况及捕获时间和地点，留取样本头骨。
1.3 数据处理与分析
对在准噶尔荒漠南缘捕获的大沙鼠的体重、胴体重以及体尺特征分布进行正态性检验，检验通过后，采用独立样本 T 检验对不同性别间的各项体尺特征进行比较。对大沙鼠体重、胴体重及4项体尺指标数据进行系统聚类分析，对大沙鼠各年龄组体重与各项体尺特征数据进行Spearman相关性分析(显著水平为 P < 0.05)，利用单因素ANOVA检验对各年龄组间体重、胴体重及4项体尺指标进行比较分析。运用逐步回归分析来建立各年龄组体重与胴体重、体尺特征的关系模型。其中，运用Smart draw 2013软件对聚类分析图进行简化处理，利用Origin 2021作图。
2. 结果与分析
2.1 大沙鼠雌雄鼠间体尺特征差异性检验
本研究以大沙鼠体重为划分年龄组的主要依据，以胴体重、体长、尾长、耳长、后足长为辅助来增加年龄组划分的准确性。对2022－2024年所捕获的大沙鼠已孕雌鼠和未孕雌鼠，雌雄鼠体重、胴体重及上述4项体尺特征分别进行独立样本T检验，结果显示，已孕雌鼠(168.12 g)与未孕雌鼠(149.25 g)无显著差异(P = 0.051)；不同性别间体重、胴体重、体长、尾长、后足长及耳长均无显著差异(表1)。
表 1 大沙鼠雌雄鼠间体重、胴体重、体尺特征差异性T检验Table 1. T-test of differences in body weight, carcass weight, and body ruler characteristics between male and female Rhombomys opimus体尺特征
Body shape♀ (n = 75) ♂ (n = 75) P 体重
Weight/g125.98 ± 5.21 134.88 ± 7.97 0.352 胴体重
Carcass weight/g86.22 ± 3.76 96.89 ± 6.02 0.135 体长
Body length/mm151.12 ± 2.29 153.54 ± 3.52 0.565 尾长
Tail length/mm130.40 ± 2.37 129.27 ± 3.58 0.792 后足长
Back feet length/mm36.44 ± 0.40 36.31 ± 0.58 0.859 耳长
Ear length/mm13.53 ± 0.23 13.31 ± 0.29 0.549 2.2 大沙鼠年龄组的划分
采用系统聚类法以体重为主，结合胴体重、体长、尾长、后足长、耳长进行聚类分析(图2)，结果表明，捕获的150只大沙鼠可分为4个年龄组(欧氏距离 = 0.662)，即Ⅰ龄组(25 g ≤ W ≤ 65 g，幼体)，Ⅱ龄组(65 g < W ≤ 95 g，亚成体)，Ⅲ龄组(95 g < W ≤ 165 g，成体Ⅰ)，Ⅳ龄组(165 g < W ≤ 246 g，成体Ⅱ)，其中，W为体重(g)。在4个年龄组中，Ⅰ龄组有20只，最小体重为25.80 g，在该年龄组中雌鼠怀孕率为0，雄鼠睾丸下降率为0，雌雄性比为1 ꞉ 3；Ⅱ龄组中有33只，怀孕雌鼠有1只，怀孕率为5.56%，雄鼠睾丸下降率为33.33%，雌雄性比为1.2 ꞉ 1；Ⅲ龄组有48只，怀孕雌鼠有5只，怀孕率为14.29%，雄鼠睾丸下降率为69.23%，雌雄性比为2.69 ꞉ 1；Ⅳ龄组有49只，雌鼠怀孕率为47.06%，雄鼠睾丸下降率为53.13%，雌雄性比为0.53 ꞉ 1。
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图 2 大沙鼠体重、胴体重及4项体尺特征聚类分析Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄组体重分别在[25, 65]、(65, 95]、(95, 165]、(165, 246]。Figure 2. Cluster analysis of body weight, carcass weight, and four body ruler characteristics of Rhombomys opimusThe weights of age groups Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ are in the intervals of [25, 65]、(65, 95]、(95, 165]、(165, 246], respectively.2.3 各年龄组大沙鼠体重、胴体重、体尺特征变化及比较分析
根据划分的年龄组给出相应的体重、胴体重和4项体尺特征变化范围(图3)，各年龄组间体重均无重叠现象(图3A)；Ⅲ龄组和Ⅳ龄组胴体重存在97.6～131 g重叠现象(图3B)；Ⅱ龄组与Ⅰ龄组体长存在122～125 mm的重叠现象，与Ⅲ龄组存在139～149 mm的重叠现象，Ⅳ龄组与Ⅲ龄组体长存在158～173 mm的重叠现象(图3C)；Ⅱ龄组尾长与Ⅰ龄组存在92～104 mm的重叠现象，与Ⅲ龄组存在115～128 mm的重叠现象，Ⅳ龄组与Ⅲ龄组尾长存在123～154 mm的重叠现象(图3D)；Ⅲ龄组后足长集中于36.22～39.45 mm，与Ⅳ龄组(37.8～41.02 mm)存在较大范围的重叠现象，同时，Ⅱ龄组与Ⅰ和Ⅲ龄组同样存在重叠现象(图3E)。Ⅱ龄组耳长集中于10.58～13.35 mm，与Ⅰ龄组(9.94～12.68 mm)存在较大范围的重叠现象，同时，Ⅲ龄组与Ⅱ和Ⅳ龄组同样存在重叠现象(图3F)。
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图 3 大沙鼠各年龄组体重、胴体重及4项体尺特征变化范围不同字母表示组间在不同年龄组体重、胴体重、体长、尾长、后足长、耳长差异显著(P < 0.05)。Figure 3. Change range and comparative analysis of body weight, carcass weight, and four body size characteristics of Rhombomys opimus age groupsDifferent lowercase letters indicate significant differences in body weight, carcass weight, body length, tail length, hind foot length, and ear length among different age groups at the 0.05 level.单因素检验(图3)发现，除了Ⅰ和Ⅱ龄组耳长差异不显著(P = 0.319)外，其余特征在不同龄组间均存在显著差异(P < 0.05)。
2.4 不同年龄组大沙鼠体重与胴体重、体尺指标Spearman相关性分析及关系模型的建立
相关性分析(图4)结果显示，后足长在Ⅰ龄组中与体重呈极显著正相关关系(PⅠ龄组 = 0.006)，在其余年龄组中均与体重关系不显著(PⅡ龄组 = 0.093，PⅢ龄组 = 0.220，PⅣ龄组 = 0.383)；耳长在Ⅲ龄组中与体重呈正显著相关关系(PⅢ龄组 = 0.048)，在其余年龄组中均与体重关系不显著(PⅠ龄组 = 0.172，PⅡ龄组 = 0.679，PⅣ龄组 = 0.112)；在4个年龄组中胴体重(PⅠ龄组 < 0.05，PⅡ龄组 < 0.05，PⅢ龄组 < 0.05，PⅣ龄组 < 0.05)、体长(PⅠ龄组 < 0.05，PⅡ龄组 < 0.05，PⅢ龄组 < 0.05，PⅣ龄组 < 0.05)、尾长(PⅠ龄组 = 0.003，PⅡ龄组 = 0.003，PⅢ龄组 < 0.05，PⅣ龄组 < 0.05)与体重均呈极显著正相关关系。利用逐步回归方法建立Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ龄组的体重与胴体重、体尺特征的关系模型，且根据相关性分析结果，在建立关系模型时Ⅱ、Ⅳ龄组均初步排除与体重关系不显著的后足长和耳长，Ⅰ龄组排除耳长，Ⅲ龄组排除后足长。
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图 4 大沙鼠不同年龄组体重与胴体重、体尺特征Spearman相关性*在0.05水平(双侧)上显著相关；**表示在0.01水平上(双侧)显著相关，W为体重，C为胴体重，L为体长，T为尾长，B为后足长，E为耳长。Figure 4. Spearman correlation analysis of body weight, carcass weight, and body ruler characteristics in different age groups of Rhombomys opimus* indicates significant correlation at the 0.05 level (two-sided); ** indicates significant correlation at the 0.01 level (two-sided); W is body weight; C is carcass weight; L is body length; T is tail length; B is back feet length; E is ear length.Ⅰ龄组中所得关系模型为：
W1 = − 24.712 + 0.712C + 0.421L，
R2 = 0.869，F = 64.240。
Ⅱ龄组中所得关系模型为：
W2 = 5.636 + 0.315C + 0.440L，
R2 = 0.588，F = 23.869。
Ⅲ龄组中所得关系模型为：
W3 = − 51.817 + 0.886C + 0.321T + 0.384L，
R2 = 0.799，F = 63.182。
Ⅳ龄组中所得关系模型为：
W4 = 53.479 + 1.014C，
R2 = 0.786，F = 177.314。
式中：W为体重(g)，C为胴体重(g)，L为体长(mm)，T为尾长(mm)。
根据以上4个年龄组的关系模型分析，胴体重在Ⅰ龄组中生长占优势，在Ⅱ龄时生长速度缓慢，在Ⅲ、Ⅳ龄组生长速度逐渐加快；体长在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄时生长占优势；尾长在Ⅲ龄中生长占优势；在Ⅳ龄组中体尺特征与体重的关系均未达到显著水平。
3. 讨论
3.1 大沙鼠年龄组划分
种群年龄结构的划分对于研究鼠类的生长发育规律、生活史过程及种群动态规律等种群生物学和生态学特征具有基础作用[33]。根据不同物种的大小及类型，小型兽类动物年龄划分的方法有头骨计量学法、体尺特征测量法、眼晶体重法、干重法、牙齿磨损程度法等。董维惠等[34]研究发现五趾跳鼠(Allactaga sibirica)每年10月至次年3月为冬眠期，在此期间眼晶体生长缓慢或停止生长。经研究发现，大沙鼠不具齿根，不能根据牙齿生长情况划分年龄，因此，赵天飙等[15]根据臼齿咀嚼面釉质和齿质所占的比例变化确定年龄的划分标准，但试验操作过于繁琐，可见这些方法均存在一定的局限性，不便于应用到野外活捕实验操作中[35]。在我国，划分小型兽类年龄组的指标中体重法和胴体重法应用较为普遍[36]。李梅等[37]采用体重法将褐家鼠(Rattus norvegicus)年龄组划分为幼年组、亚成年组、成年Ⅰ组、成年Ⅱ组和老年组。杨素文等[32]采用系统聚类法对内蒙古阿拉善荒漠区捕获的五趾跳鼠体重进行分析，将五趾跳鼠划分为3个年龄组。为了便于野外试验的开展，本研究以体重作为主要划分年龄组的指标，结合胴体重、体尺特征将大沙鼠划分为4个年龄组，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ龄组，赵天飙等[38]对大沙鼠年龄组划分的研究与本研究均以体重为主要指标，结合胴体重和4项体尺指标，使用系统聚类法对大沙鼠年龄组划分的研究结果基本一致，故上述4个年龄组分别对应幼体、亚成体、成体Ⅰ、成体Ⅱ。
3.2 大沙鼠体尺发育及其体重与胴体重、体尺特征的关系模型
小型哺乳动物体重增长与年龄直接相关，是身体生长最明显的指标，以体重为主要划分依据，结合胴体重及4项体尺指标共同进行年龄组的划分简便易行[39]。在子午沙鼠、三趾跳鼠(Dipus sagitta)、五趾跳鼠的研究中发现，年龄组间3种鼠均存在部分体尺特征具有不同程度的重叠现象[40]，重叠部分难以区分年龄组，因此不宜单独作为年龄组划分的指标。本研究发现胴体重在Ⅲ和Ⅳ龄组间存在区间较小的重叠现象；体长、尾长在4个年龄组间均存在区间较小的重叠现象；后足长和耳长在4个年龄组间均存在区间较大的重叠现象，此类似生长特性在高山姬鼠(Apodemus chevrieri) [41]和子午沙鼠[25]生长过程中同样存在。根据本研究建立的体重和胴体重、体尺特征间的关系模型可以推测出体长在幼体、亚成体、成体Ⅰ时生长始终占优势，在成体Ⅱ时可能生长停止；胴体重在幼体时生长占优势，在亚成体是生长减缓，在成体Ⅰ、成体Ⅱ时生长速度逐渐加快；尾长在成体Ⅰ时生长占优势；后足长和耳长在4个年龄组中与体重的关系均未达到显著水平，据此推测可能大沙鼠在幼体时后足长、耳长已完成生长；成体Ⅱ时体重与体长、尾长、后足长、耳长关系均不显著，推测在成体Ⅱ时大沙鼠各项体尺指标均已完成生长。这也说明了体尺指标在整个生长发育过程中并不是统一生长的，这种情况在子午沙鼠[25]和五趾跳鼠[32]生长发育过程中同样存在。因此利用体尺特征作为辅助进行年龄组的判断时，Ⅰ和Ⅱ龄组时考虑胴体重和体长，Ⅲ龄时考虑胴体重、体长和尾长、Ⅳ龄组时只考虑胴体重。后足长和耳长在判断大沙鼠年龄时可以不参考。
4. 结论
1) 本研究将大沙鼠分为4个年龄组，即Ⅰ龄组(25 g ≤ W ≤ 65g，幼体)、Ⅱ龄组(65 g < W ≤ 95 g，亚成体)、Ⅲ龄组(95 g < W ≤ 165 g，成体Ⅰ)、Ⅳ龄组(165 g < W ≤ 246 g，成体Ⅱ)。
2) 大沙鼠的体尺指标在整个生长发育期并不是统一生长的。
3) 后足长和耳长在大沙鼠各个生长阶段中与体重的关系较弱，因此在判断大沙鼠年龄时可以不参考。
4) 体长生长期主要在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄组，尾长的生长期主要在Ⅲ龄组。
5) 以体尺特征作为辅助判断大沙鼠年龄组时，Ⅰ和Ⅱ龄组考虑胴体重和体长，Ⅲ龄组可考虑胴体重、体长和尾长，Ⅳ龄组只考虑胴体重。
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图 2 大沙鼠体重、胴体重及4项体尺特征聚类分析
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄组体重分别在[25, 65]、(65, 95]、(95, 165]、(165, 246]。
Figure 2. Cluster analysis of body weight, carcass weight, and four body ruler characteristics of Rhombomys opimus
The weights of age groups Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ are in the intervals of [25, 65]、(65, 95]、(95, 165]、(165, 246], respectively.
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图 3 大沙鼠各年龄组体重、胴体重及4项体尺特征变化范围
不同字母表示组间在不同年龄组体重、胴体重、体长、尾长、后足长、耳长差异显著(P < 0.05)。
Figure 3. Change range and comparative analysis of body weight, carcass weight, and four body size characteristics of Rhombomys opimus age groups
Different lowercase letters indicate significant differences in body weight, carcass weight, body length, tail length, hind foot length, and ear length among different age groups at the 0.05 level.
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图 4 大沙鼠不同年龄组体重与胴体重、体尺特征Spearman相关性
*在0.05水平(双侧)上显著相关；**表示在0.01水平上(双侧)显著相关，W为体重，C为胴体重，L为体长，T为尾长，B为后足长，E为耳长。
Figure 4. Spearman correlation analysis of body weight, carcass weight, and body ruler characteristics in different age groups of Rhombomys opimus
* indicates significant correlation at the 0.05 level (two-sided); ** indicates significant correlation at the 0.01 level (two-sided); W is body weight; C is carcass weight; L is body length; T is tail length; B is back feet length; E is ear length.
表 1 大沙鼠雌雄鼠间体重、胴体重、体尺特征差异性T检验
Table 1 T-test of differences in body weight, carcass weight, and body ruler characteristics between male and female Rhombomys opimus
体尺特征
Body shape♀ (n = 75) ♂ (n = 75) P 体重
Weight/g125.98 ± 5.21 134.88 ± 7.97 0.352 胴体重
Carcass weight/g86.22 ± 3.76 96.89 ± 6.02 0.135 体长
Body length/mm151.12 ± 2.29 153.54 ± 3.52 0.565 尾长
Tail length/mm130.40 ± 2.37 129.27 ± 3.58 0.792 后足长
Back feet length/mm36.44 ± 0.40 36.31 ± 0.58 0.859 耳长
Ear length/mm13.53 ± 0.23 13.31 ± 0.29 0.549 
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