不同年限川贝母生物量及异速生长
对不同年限的川贝母(Fritillaria cirrhosa)各器官称重，比较不同栽培年限川贝母的各器官性状及生物量占比，并进行正态性检验和方差分析，利用标准化主轴回归分析探明川贝母的生物量积累及其异速生长规律。结果表明，不同年限川贝母各器官生物量大小表现为鳞茎 > 叶 > 地下茎 > 根；川贝母鳞茎及叶片生物量在第4年增长最多，根系及地下茎生物量在第5年增长最多；川贝母地上部分与地下部分生物量均随生长年限的增长而不断增大，且地上部分各器官生物量间均差异显著(P < 0.05)。整个生长过程中，川贝母各器官生物量占总生物量的比例随年限增长而有所变化，且各器官生物量与总生物量之间均正相关。除生长第5年川贝母花和果的生物量与总生物量为等速生长模式外，其余年限川贝母各器官生物量与总生物量皆为异速生长模式，为人工生产川贝母提供理论依据。
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川贝母(Fritillaria cirrhosa)是我国传统名贵中药川贝母(F. cirrhosae)的基原植物之一，为百合科贝母属多年生草本植物，常生于海拔3 000～4 600 m的高山草甸、杜鹃灌丛、山坡林下中[1]。川贝母生长环境苛刻、生长年限长、自然繁殖系数低、种苗繁育难度大[2-3]。近年来，川贝母野生资源量减少，自然更新缓慢，2021年《国家重点保护野生植物名录》 [4]将川贝母列为国家二级重点保护野生植物。为此，各地陆续开展川贝母的人工栽培工作。
植物异速生长反映植物整体与各部分间的关系，是植物相对生长速率的一种适应[5-6]，将环境对植物的影响反映在生物量的分配有助于了解植物在不同环境下的变化[7]。异速生长关系作为连接植物生物量分配与器官大小的重要指标，揭示植物器官生物量分配的规律，已有较多研究表明植物的异速生长与施肥处理[8-9]、生长环境[10-11]、生长阶段[12-14]、植物种类[15]、种植密度[16]等因素密切相关。异速生长规律成为植物生物量分配特征研究的重要指标[17]。
生物量作为植物生长过程中能量积累的基本指标，是生态系统物质循环及能量流动的基础，对植物生物学特征和功能性状的研究有重要价值[18-19]。生物量分配指植物生长过程其光合作用产物在植物体不同器官的分配比例，是适应异质生境而形成的一种生态策略，是植物生殖与生存平衡的结果[20-21]。目前，贝母属植物生物量分配研究主要针对不同海拔[22]、施肥处理[23]及坡向[24]等方面。尽管对不同因素影响下的贝母属植物生物量的分配特征已有分析，但关于不同年限川贝母各器官的生物量分配研究尚未见报道，同时忽略了各器官生物量之间的异速生长关系。因此，本研究通过分析不同生长年限的川贝母生物量分配特征，探讨各器官生物量与总生物量关系，以期进一步了解川贝母的生长动态变化规律，为川贝母资源的深度开发利用及产业化发展提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于甘肃省定西市临洮县辛店镇上滩村贝母试验基地(103 °58 ′59.28 ″ E，35 °40 ′41.16 ″ N，海拔2 735 m)，地处祁连山系东缘马衔山南坡山脚，温带大陆性气候，年均温8 ℃，最高气温35.5 ℃，最低气温−20.7 ℃，年均降水量401.7 mm，无霜期180 d。试验田土壤肥沃、排灌方便，其土壤条件、喷灌系统、遮光系统、田间管理等条件均一。
1.2 试验设计
本研究于2022年6月在临洮试验地采挖植株外观符合生长1～5年植株特征[25]的川贝母各15株，去除植株表面泥土，将各植株按根、鳞茎、地下茎、地上茎、叶、花梗、花等器官进行分离，于65 ℃烘干至恒重后使用万分之一电子天平称重不同年限川贝母各器官生物量。
1.3 数据处理与统计分析
采用Excel 2021软件分析数据并作图，采用SPSS 26.0软件对不同年限川贝母各器官生物量进行正态性检验和方差分析。使用R 3.4中的“smatr”软件包进行标准化主轴回归分析(standardized major axis regression)对川贝母的生物量积累和生长发育规律进行异速生长分析。其异速生长方程为log y = a log x + b。式中：y为总生物量，x为川贝母的根、鳞茎、地下茎、地上茎、叶、花(果)、花梗生物量，a为方程斜率即异速生长指数，b为方程的截距，当a = 1时，可认为是等速生长；当a ≠ 1时，为异速生长[26]。
2. 结果与分析
2.1 不同年限川贝母形态特征
川贝母从种子萌发到开花结果，一般经过4～5个生长时期，生长发育前期(1～4年)为营养生长阶段，生长发育后期营养生长与生殖生长并进，且每一生长时期植株形态各不相同(图1)。
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图 1 不同年限川贝母各器官形态特征图A，1年；B，2年；C，3年；D，4年；E，5年。Figure 1. Morphological characteristics of Fritillaria cirrhosa cultivated for different yearsA, one year; B, two years; C, three years; D, four years; E, five years.2.2 不同年限川贝母各器官生物量
生长1～3年的川贝母无地上茎、花(果)及花梗，生长4年的川贝母无花(果)及花梗，生长5年生川贝母各器官发育完整。图2和表1为不同年限川贝母各器官生物量的分配情况。
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图 2 不同年限川贝母各器官生物量纵坐标为负表示地下部分；纵坐标为正表示地上部分；下同。不同大写字母表示川贝母不同年限同器官生物量间显著差异(P < 0.05)。Figure 2. Biomass of various organs of Fritillaria cirrhosa over the course of five yearsThe negative and positive vertical axes represent the below- and aboveground parts, respectively. This is applicable for the following figures as well. Different capital letters indicate significant differences among the same organ biomass of F. cirrhosa in different years at the 0.05 level.表 1 不同年限川贝母各器官生物量Table 1. Organ biomass of Fritillaria fritillaria in different years器官
Organ1年
One year2年
Two years3年
Three years4年
Four years5年
Five years根 Root 0.000 1 ± 0.000 0E 0.000 5 ± 0.000 1D 0.002 2 ± 0.000 3C 0.009 2 ± 0.001 6B 0.023 5 ± 0.002 5A 鳞茎 Bulb 0.003 3 ± 0.000 3D 0.045 6 ± 0.002 8C 0.128 3 ± 0.020 6B 0.910 5 ± 0.044 2A 1.153 5 ± 0.108 1A 地下茎 Belowground stem 0.000 3 ± 0.000 0E 0.003 5 ± 0.000 3D 0.007 9 ± 0.000 7C 0.023 0 ± 0.002 5B 0.100 7 ± 0.010 7A 地上茎 Aboveground stem − − − 0.079 5 ± 0.006 0A 0.470 7 ± 0.039 5A 叶 Leaf 0.001 1 ± 0.000 1E 0.024 7 ± 0.001 5D 0.052 3 ± 0.002 8C 0.178 0 ± 0.009 0B 0.274 4 ± 0.018 9A 花梗 Pedicel − − − − 0.051 6 ± 0.006 7A 花(果) Flower (fruit) − − − − 0.172 5 ± 0.010 4A 同行不同大写字母表示川贝母相同器官不同生长年限间生物量存在显著差异(P < 0.05)。
Different capital letters within the same row indicate significant differences in the biomass of the same Fritillaria cirrhosa organ between different years at the 0.05 level.根、鳞茎、地下茎及叶片生物量均随生长年限的增长而不断增大，且除生长4年和5年的鳞茎无显著差异外(P > 0.05)，其余均差异显著(P < 0.05)。
鳞茎及叶片生物量在生长4年时增长最多，根及地下茎生物量在生长5年时增长最多(表1)。不同年限川贝母各器官生物量呈鳞茎 > 叶 > 地下茎 > 根的趋势(图3)。根据各器官生物量分配结果，各器官生物量占总生物量的比例随年限增长而变化，其中根生物量占总生物量比例表现为生长1年 > 3年 > 5年 > 4年 > 2年；鳞茎生物量占总生物量比例表现为生长4年 > 1年 > 3年 > 2年 > 5年；地下茎生物量占总生物量比例表现为生长1年 > 2年 > 5年 > 3年 > 4年；地上茎生物量占总生物量比例表现为生长5年 > 4年；叶生物量占总生物量比例表现为生长2年 > 3年 > 1年 > 4年 > 5年。
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图 3 不同年限川贝母各器官生物量比例A，1年；B，2年；C，3年；D，4年；E，5年。Figure 3. Proportional biomass of various organs of Fritillaria cirrhosa at different yearsA, one year; B, two years; C, three years; D, four years; E, five years.2.3 不同年限地上部分与地下部分生物量
川贝母地上部分与地下部分生物量随生长年限的增长而不断增大(图4)，且地上部分生物量间均具有显著差异(P < 0.05)；地下部分生物量在1～3年具有显著差异(P < 0.05)，生长4年和5年川贝母地下部分生物量之间差异不显著(P > 0.05)。不同年限川贝母地上部分与地下部分生物量比表现为生长5年 > 2年 > 3年 > 1年 > 4年。
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图 4 不同年限川贝母地上部分与地下部分生物量不同大写字母表示川贝母不同年限相同部位生物量间存在显著差异(P < 0.05)。Figure 4. Biomass of the above- and belowground parts of Fritillaria cirrhosa at different yearsDifferent capital letters indicate significant differences in the biomass between different years and the same parts of Fritillaria cirrhosa at the 0.05 level.2.4 不同年限川贝母各器官生物量与总生物量的关系
川贝母在整个生长过程中，营养器官生物量(除花梗外)与总生物量极显著正相关(P < 0.01) (图5)。川贝母各器官生物量和总生物量之间的直线回归方程显示，其斜率均小于1，且鳞茎斜率最大，根斜率最小，表明当川贝母的总生物量增大时，鳞茎生物量增长最多，根生物量增长最少。
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图 5 川贝母各器官生物量与总生物量的关系**表示各器官生物量与总生物量间差异极显著(P < 0.01)，R2为直线回归方程的拟合系数。Figure 5. Relationship between the organ biomass and total biomass in Fritillaria cirrhosa**indicate significant difference at the 0.01 level, R2 indicates the fitting coefficient of linear regression equation.2.5 不同年限川贝母各器官生物量与总生物量间的异速生长关系
不同年限川贝母各器官生物量与总生物量的异速生长关系表明，川贝母花(果)的生物量与总生物量异速方程斜率为1.006 0 (表2)，为等速生长模式，除生长1年川贝母根生物量外，其余不同年限川贝母各器官生物量均呈增长趋势，其中生长1～5年川贝母鳞茎生物量、生长3年和5年的地下茎生物量、生长5年的地上茎生物量及叶生物量均与相应年限的总生物量具有显著差异(P < 0.05)。
表 2 不同年限川贝母总生物量(y)与各器官生物量(x)的拟合方程及显著性检验Table 2. Simulated equations and significance test between the total biomass (y) and biomass of various organs (x) of Fritillaria cirrhosa at different years年限
Growth year异速关系
Allometric relationship拟合方程
Fitted equationR2 P 1 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass − − − 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.723 3 log x − 0.523 8 0.892 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.321 8 log x − 1.150 9 0.049 0.426 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 0.674 6 log x − 0.326 1 0.029 0.544 2 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = 0.244 6 log x − 0.319 9 0.000 0.943 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.539 4 log x − 0.402 8 0.749 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.423 5 log x − 0.083 2 0.213 0.083 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = − 0.494 5 log x − 1.933 1 0.004 0.817 3 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = 0.504 3 log x + 0.635 3 0.062 0.370 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.610 6 log x − 0.155 0 0.975 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 1.363 2 log x + 2.133 8 0.350 0.020 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 2.483 9 log x + 2.43 8 6 0.127 0.192 4 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = − 0.269 7 log x − 0.497 6 0.190 0.104 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.781 4 log x + 0.112 4 0.961 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.450 1 log x + 0.824 8 0.103 0.243 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 0.820 2 log x + 0.695 5 0.148 0.156 地上茎生物量与总生物量 Aboveground stem biomass and total biomass log y = 0.530 3 log x + 0.667 3 0.025 0.575 5 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = − 0.429 4 log x − 0.383 7 0.147 0.158 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.724 8 log x + 0.311 7 0.837 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.597 3 log x + 0.955 0 0.409 0.010 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 0.907 2 log x + 0.861 7 0.362 0.018 地上茎生物量与总生物量 Aboveground stem biomass and total biomass log y = 0.772 4 log x + 0.607 6 0.487 0.004 花(果)生物量与总生物量 Flower (fruit) biomass and total biomass log y = 1.006 0 log x + 1.118 0 0.098 0.257 花梗生物量与总生物量 Pedicel biomass and total biomass log y = 0.509 5 log x + 1.019 0 0.086 0.289 不同年限各器官生物量增长速率不同，鳞茎生物量在生长4年的增长速率最大，地上茎生物量在生长5年时增长速率最大。生长1年的川贝母各器官增长速率为鳞茎 > 叶 > 地下茎；生长2年的川贝母各器官增长速率表现为鳞茎 > 地下茎 > 根 > 叶；生长3年的川贝母各器官增长速率表现为叶 > 地下茎 > 鳞茎 > 根；生长4年的川贝母各器官增长速率表现为叶 > 鳞茎 > 地上茎 > 地下茎 > 根；生长5年的川贝母各器官增长速率表现为花(果) > 叶 > 地上茎 > 鳞茎 > 地下茎 > 花梗 > 根。
3. 讨论与结论
本研究结果表明川贝母在整个生长过程中，各器官生物量随生长年限的增加而增加，各器官生物量与总生物量之间均正相关，且各器官生物量基本表现为鳞茎 > 叶 > 地下茎 > 根的趋势；在整个生长过程中，营养器官生物量(除花梗外)与总生物量逐年增加，当川贝母进入生长发育后期时，其营养器官生物量仍显著增加，该结论与暗紫贝母(F. unibracteata)生物量变化相似[27]。川贝母不同器官在不同生长阶段的生物量积累存在显著差异，对不同年限川贝母生物量分配关系进行异速生长分析结果表明，除生长第5年川贝母花和果的生物量与总生物量为等速生长模式外，其余年限川贝母各器官生物量与总生物量皆为异速生长模式，不同年限各器官生长速率也存在差异。由此可知，在相同环境下，不同生长阶段川贝母的各器官发育程度存在明显差异，其生物量的增长速率也明显不同。
植物异速生长关系反映其生长速率及其本质，对中药种植具有重要意义。因此，可针对在不同生长时期的川贝母进行密度、施肥和土壤微生物等因素调控以期探明其对川贝母各器官生物量分配及异速生长的影响，进而选择合适的处理方法提高川贝母的产量，以更好地指导人工繁育工作。
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图 1 不同年限川贝母各器官形态特征图
A，1年；B，2年；C，3年；D，4年；E，5年。
Figure 1. Morphological characteristics of Fritillaria cirrhosa cultivated for different years
A, one year; B, two years; C, three years; D, four years; E, five years.
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图 2 不同年限川贝母各器官生物量
纵坐标为负表示地下部分；纵坐标为正表示地上部分；下同。不同大写字母表示川贝母不同年限同器官生物量间显著差异(P < 0.05)。
Figure 2. Biomass of various organs of Fritillaria cirrhosa over the course of five years
The negative and positive vertical axes represent the below- and aboveground parts, respectively. This is applicable for the following figures as well. Different capital letters indicate significant differences among the same organ biomass of F. cirrhosa in different years at the 0.05 level.
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图 3 不同年限川贝母各器官生物量比例
A，1年；B，2年；C，3年；D，4年；E，5年。
Figure 3. Proportional biomass of various organs of Fritillaria cirrhosa at different years
A, one year; B, two years; C, three years; D, four years; E, five years.
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图 4 不同年限川贝母地上部分与地下部分生物量
不同大写字母表示川贝母不同年限相同部位生物量间存在显著差异(P < 0.05)。
Figure 4. Biomass of the above- and belowground parts of Fritillaria cirrhosa at different years
Different capital letters indicate significant differences in the biomass between different years and the same parts of Fritillaria cirrhosa at the 0.05 level.
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图 5 川贝母各器官生物量与总生物量的关系
**表示各器官生物量与总生物量间差异极显著(P < 0.01)，R2为直线回归方程的拟合系数。
Figure 5. Relationship between the organ biomass and total biomass in Fritillaria cirrhosa
**indicate significant difference at the 0.01 level, R2 indicates the fitting coefficient of linear regression equation.
表 1 不同年限川贝母各器官生物量
Table 1 Organ biomass of Fritillaria fritillaria in different years
器官
Organ1年
One year2年
Two years3年
Three years4年
Four years5年
Five years根 Root 0.000 1 ± 0.000 0E 0.000 5 ± 0.000 1D 0.002 2 ± 0.000 3C 0.009 2 ± 0.001 6B 0.023 5 ± 0.002 5A 鳞茎 Bulb 0.003 3 ± 0.000 3D 0.045 6 ± 0.002 8C 0.128 3 ± 0.020 6B 0.910 5 ± 0.044 2A 1.153 5 ± 0.108 1A 地下茎 Belowground stem 0.000 3 ± 0.000 0E 0.003 5 ± 0.000 3D 0.007 9 ± 0.000 7C 0.023 0 ± 0.002 5B 0.100 7 ± 0.010 7A 地上茎 Aboveground stem − − − 0.079 5 ± 0.006 0A 0.470 7 ± 0.039 5A 叶 Leaf 0.001 1 ± 0.000 1E 0.024 7 ± 0.001 5D 0.052 3 ± 0.002 8C 0.178 0 ± 0.009 0B 0.274 4 ± 0.018 9A 花梗 Pedicel − − − − 0.051 6 ± 0.006 7A 花(果) Flower (fruit) − − − − 0.172 5 ± 0.010 4A 同行不同大写字母表示川贝母相同器官不同生长年限间生物量存在显著差异(P < 0.05)。
Different capital letters within the same row indicate significant differences in the biomass of the same Fritillaria cirrhosa organ between different years at the 0.05 level.
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表 2 不同年限川贝母总生物量(y)与各器官生物量(x)的拟合方程及显著性检验
Table 2 Simulated equations and significance test between the total biomass (y) and biomass of various organs (x) of Fritillaria cirrhosa at different years
年限
Growth year异速关系
Allometric relationship拟合方程
Fitted equationR2 P 1 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass − − − 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.723 3 log x − 0.523 8 0.892 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.321 8 log x − 1.150 9 0.049 0.426 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 0.674 6 log x − 0.326 1 0.029 0.544 2 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = 0.244 6 log x − 0.319 9 0.000 0.943 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.539 4 log x − 0.402 8 0.749 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.423 5 log x − 0.083 2 0.213 0.083 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = − 0.494 5 log x − 1.933 1 0.004 0.817 3 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = 0.504 3 log x + 0.635 3 0.062 0.370 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.610 6 log x − 0.155 0 0.975 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 1.363 2 log x + 2.133 8 0.350 0.020 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 2.483 9 log x + 2.43 8 6 0.127 0.192 4 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = − 0.269 7 log x − 0.497 6 0.190 0.104 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.781 4 log x + 0.112 4 0.961 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.450 1 log x + 0.824 8 0.103 0.243 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 0.820 2 log x + 0.695 5 0.148 0.156 地上茎生物量与总生物量 Aboveground stem biomass and total biomass log y = 0.530 3 log x + 0.667 3 0.025 0.575 5 根生物量与总生物量 Root biomass and total biomass log y = − 0.429 4 log x − 0.383 7 0.147 0.158 鳞茎生物量与总生物量 Bulb biomass and total biomass log y = 0.724 8 log x + 0.311 7 0.837 0.000 地下茎生物量与总生物量 Belowground stem biomass and total biomass log y = 0.597 3 log x + 0.955 0 0.409 0.010 叶生物量与总生物量 Leaf biomass and total biomass log y = 0.907 2 log x + 0.861 7 0.362 0.018 地上茎生物量与总生物量 Aboveground stem biomass and total biomass log y = 0.772 4 log x + 0.607 6 0.487 0.004 花(果)生物量与总生物量 Flower (fruit) biomass and total biomass log y = 1.006 0 log x + 1.118 0 0.098 0.257 花梗生物量与总生物量 Pedicel biomass and total biomass log y = 0.509 5 log x + 1.019 0 0.086 0.289
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