赤霉素和细胞分裂素对狗牙根分蘖芽形态结构的影响
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分枝是植物生长的基本特性之一，不同的植物分枝方式不同，可分为单轴分枝、合轴分枝、二叉分枝以及分蘖[1]。分蘖是从叶腋的腋芽中生长出来，起源于腋生分生组织[2]。分蘖对于植物的繁殖与生长有多方面的影响，首先，在禾本科草坪植物的生物学特性中，分蘖是一种无性繁殖方式[3]，分蘖促进产生新枝，新枝数目增加有利于扩大占地面积，减少杂草丛生，提高草坪植物的抗性和适应性[4]，还有利于增加草坪草的密度和质量，提高草坪草的耐践踏性和观赏价值[5]。其次，分蘖对农作物的生长具有重要影响，分蘖能够促使植物充分利用土壤中的营养元素，提高植物对施肥过程中肥料的利用效率[6]。并且能决定植物的农艺特性从而影响农作物的产量，相关研究表明，可以通过增加分蘖数来提高小麦(Triticum aestivum) [7]、水稻(Oryza sativa) [8]以及大麦(Hordeum vulgare) [9]的产量，特别是水稻不论是国际学者研究的“超高产新株型”，还是中国学者培育出的“中国超级稻”和“超级杂交稻”，分蘖数均是水稻高产的关键原因[10]。可见，分蘖在植物生长过程中至关重要。
分蘖的发育分为3个阶段，一是腋生分生组织起始，二是腋芽的发育，三是腋芽生长形成分蘖。腋生分生组织的建立和腋芽的形成大部分受遗传控制，而腋芽的生长受遗传、激素和环境等共同因素影响[11]。其中植物激素在伸长过程中起关键作用，生长素(Auxin，IAA)主要在植物茎尖与幼叶中合成，由上向下主动运输[12]，研究表明给植株注入适量的生长素可以代替顶芽抑制植物分蘖的发生[13]；但当对植物顶端生长素活性进行减弱或消除，可以使植物重新开始生长，最终发育成新的分枝[14-15]，说明生长素通过顶端优势抑制侧芽的生长发育。细胞分裂素是参与调控分蘖的另一种激素，主要合成部位是根尖分生组织，通过蒸腾作用在木质部中向上运输[16-17]，研究表明对植物喷施一定浓度的细胞分裂素能去除植株中生长素所造成的顶端优势，促进侧芽萌发生长[18]。可见，在植物生长过程中，细胞分裂素与生长素作用相反，能消除顶端优势，促进分蘖的发生。除此之外，赤霉素也是公众所熟知的一种植物激素，可以在植物体内自由运行双向运输，对种子的萌发、植株茎的伸长有促进作用[19-21]，同时对植物的分蘖也具有调控作用[22]。
狗牙根(Cynodon dactylon)作为暖季型草坪草是一种连续分蘖的植物，分蘖的产生有利于扩大草坪草的占地能力，增强其抗性和适应性，从而提高草坪草的密度和质量[23]。从激素的角度研究狗牙根分蘖过程中微观结构的动态变化少见报道。因此，本研究以‘新农1号’狗牙根为解剖对象，研究赤霉素和细胞分裂素对狗牙根分蘖芽发育的影响，通过组织切片确定分蘖芽形成的具体时间节点，分析在外源激素的影响下分蘖芽的具体变化；并通过解剖结构观察其结构差异，为深入了解狗牙根分蘖发生奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
以‘新农1号’狗牙根品种为试验材料，消毒后的种子培育在装有蛭石与珍珠岩(2 ꞉ 1) 50穴育苗盘中，置于人工气候室培育，每3 d更换一次营养液。设置为白天16 h (32 ± 1 ℃)、夜晚8 h (25 ± 1 ℃)，光照强度是24 000 lx。种子萌发后待狗牙根长至二叶期时，选取长势一致的幼苗移栽至4 cm × 4 cm 育苗盘中，共50个穴(每个穴移栽两株幼苗)，移栽48 h后进行试验处理。
供试外源激素：细胞分裂素(cytokinin，CTK) 6-苄基氨基嘌呤(6-BA)，赤霉素(gibberellins，GAs) GA3，均由上海源叶生物科技有限公司生产。
1.2 试验设计
通过预试验，筛选出1 μmol·L−1 赤霉素、细胞分裂素为最适喷施浓度。以此为基础，进行激素处理试验。
试验Ⅰ：从狗牙根三叶期开始取样，每增加1片幼叶取1次，取至分蘖芽形成结束。
试验Ⅱ：在狗牙根二叶期时，叶面喷施1 μmol·L−1的GA3，喷施量为100 mL。从三叶期开始，每增加1片幼叶取1次，取至分蘖芽形成结束。
试验Ⅲ：在狗牙根二叶期时，叶面喷施1 μmol·L−1的6-BA，喷施量为100 mL。从三叶期开始，每增加1片幼叶取1次，取至分蘖芽形成结束。
取样部位为狗牙根分蘖节基部到向上茎节0.5～1.0 cm处，将所取材料放入EP管中，每管15株。
1.3 试验方法和测定指标
1.3.1 狗牙根生长指标测定
喷施激素GA3和6-BA后，测量其根长、株高和基部分支数，每次测量取10株植物作为重复，分析‘新农1号’狗牙根分别在不同时期的生长变化情况。
1.3.2 解剖结构指标测定
将组织放入FAA固定液(70%乙醇 + 冰醋酸 + 37%～40%甲醛)进行固定。经软化－脱水－透明－浸蜡－换蜡－包埋，用德国徕卡轮转式切片机切取材料，再使用番红和固绿对切片染色，树胶封片，具体参照路思谦和高虹[24]石蜡切片方法，对其试验方案进行改进。
于Nikon-E100光学显微镜观察狗牙根基部节点并拍照，通过组织切片确定GA3和6-BA处理后分蘖芽形成的时期，用ImageJ软件测定狗牙根分蘖节细胞中的表皮细胞厚度、皮层细胞厚度以及维管束直径。每个处理观察3张切片，每张切片观察两个视野。
1.4 数据分析
采用Excel 2010软件数据整理，通过SPSS 24.0进行单因素方差分析，采用软件Origin 20.0制图。
2. 结果
2.1 狗牙根分蘖芽形成的过程
连续分蘖是狗牙根的生物学特征，在二叶期(发芽后8 d)叶面积小，只有一条主茎，植物所需要的营养主要依靠这条主茎提供，随着植物的生长发育至三叶期形成叶原基逐步开始分蘖。从四叶期(发芽后13 d)开始分蘖结构逐渐形成为单独的个体。随着狗牙根的生长发育，通过组织切片观察发现狗牙根在八叶期(发芽后28 d)形成分蘖芽突出母茎(图1)。
对狗牙根基部节点进行组织切片制作，观察狗牙根初期三叶期(出芽后10 d)横切面(图2A)发现，茎端分生组织形成呈现出半月形突出体，同时，细胞壁薄、分裂旺盛，开始逐步分化为原形成层，观察其纵切面(图1G)发现叶腋部位隆起，即芽原基形成呈高圆丘状突起。当幼苗生长至四叶期(出芽后13 d)时观察横切面(图1B)发现茎端分生组织直径变宽，细胞数量增加。五叶期(出芽后16 d)时通过横切面(图1C)观察发现茎端分生组织直径持续变宽，叶原基周围分布着维管束。待植物发育至六叶期(出芽后20 d)、七叶期(出芽后24 d)时，观察横切面(图1D、E)发现新的叶原基逐渐形成且组织结构清晰，分布在主茎两侧，观察其纵切面(图1I)呈现出两个芽原基，右侧新形成的芽原基在基部逐渐突起。狗牙根生长至八叶期(出芽后28 d)时观察横切面(图1F)发现新分蘖芽完全形成，在茎端分生组织达到最宽半月形突出体，观察纵切面(图1J)分蘖芽结构完全形成突破母茎，形成新的分枝，由此可见，分蘖芽在狗牙根八叶期形成突出母茎。
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图 2 赤霉素(GA3)处理狗牙根分蘖芽形成组织切片( × 100)A－D：四叶期至七叶期横切面；E－G：三叶期、五叶期、六叶期纵切面；1：叶原基；2：幼叶；箭头：分蘖发生的方向。Figure 2. Gibberellin (GA3)-treated Cynodon dactylon tiller shoot formation tissue sections ( × 100)A－D: transverse sections of the four- to seven-leaf stage; E－G: longitudinal sections of the three-, five- and six-leaf stage; 1: leaf primordia; 2: young leaves; arrow: direction of tiller occurrence.![]()
图 1 狗牙根分蘖芽形成组织切片( × 100)A－F：三叶期至八叶期横切面；G－J：三叶、五叶、七叶、八叶纵切面； 1：叶原基； 2：幼叶；箭头：分蘖发生的方向。Figure 1. Tissue section of the tiller shoot formation of Cynodon dactylon ( × 100)A－F: transverse sections of the three- to eight-leaf stage; G－J: longitudinal sections of three, five, seven, and eight leaves; 1: leaf primordia; 2: young leaves; arrows: direction of tiller occurrence.2.2 不同激素处理狗牙根分蘖芽形成的时期
2.2.1 GA3处理狗牙根分蘖芽形成的时期
GA3处理后观察三叶期(出芽后9 d)纵切面(图2E)发现狗牙根基部有隆起，清晰可见芽原基。在四叶期(出芽后13 d)时观察横切面(图2A)发现茎端分生组织形成逐步开始分化出原形成层。待狗牙根生长到五叶期(出芽后16 d)至六叶期(出芽后18 d)时，观察横切面(图2B、C)发现逐渐有新的叶原基形成在茎端两侧，观察其纵切面(图2F)发现主茎基部新发育的芽原基逐渐隆起。当狗牙根发育至七叶期(出芽后23 d)时，观察横切面(图2D)在主茎左侧形成新的半月形突出体，再观察纵切面(图2G)发现分蘖芽发育成熟并突出母茎。通过分析对比GA3处理后分蘖芽形成时间提前5 d并且在七叶期形成。说明，GA3处理后对狗牙根分蘖芽形成具有促进作用。
2.2.2 6-BA处理狗牙根分蘖芽形成的时期
狗牙根在6-BA处理下，在三叶期(出芽后9 d)时观察横切面(图3A)，发现茎端分生组织为半月形突出体，观察其纵切面(图3E)发现叶腋部位微微隆起，芽原基形成。在狗牙根四叶期(出芽后12 d)至五叶期(出芽后15 d)时，观察横切面(图3B、C)发现茎端分生组织随着狗生根生长持续增长变宽，在主茎轴的左上方有分蘖芽的组织形成，观察其纵切面(图3F)有两个芽原基，新形成的芽原基在基部微微突起。生长至六叶期(出芽后20 d)时，观察其横切面(图3D)新形成的茎端分生组织为半月形突出体，其纵切面(图3G)可以看出分蘖芽结构发育完成突出母茎。通过分析对比6-BA处理后分蘖芽形成时间提前8 d并且在六叶期形成。说明，6-BA处理后对狗牙根分蘖芽形成具有促进作用。
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图 3 细胞分裂素(6-BA)处理狗牙根分蘖芽形成组织切片( × 100)A–D：三叶期至六叶期横切面；E–G：三叶期、五叶期、六叶期纵切面；1：叶原基；2：幼叶；箭头：分蘖发生的方向。Figure 3. Cytokinin (6-BA)-treated Cynodon dactylon tiller shoot formation tissue sections ( × 100)A–D: transverse sections of the three- to six-leaf stage; E–G: longitudinal sections of the three-, five- and six-leaf stage; 1: leaf primordia;2: young leaves; arrow: direction of tiller occurrence.综上所述，狗牙根在三叶期形成分蘖原基，并在八叶期(出芽后28 d)形成分蘖芽突出母茎。而对狗牙根进行GA3和6-BA处理后，分别在七叶期(出芽后23 d)和六叶期(出芽后20 d)形成新的分蘖芽。通过对比分析，6-BA和GA3处理后分蘖芽形成时间分别提前8 d和5 d，说明在狗牙根分蘖初期喷施6-BA促进分蘖芽生长发育最明显。
2.3 不同激素处理狗牙根生长发育
不添加激素处理下，不同时期狗牙根的株高、分支数与根长变化情况表明(表1)，三叶期至四叶期无论是株高、根长，还是分蘖数均呈缓慢增加趋势，在五叶期后株高和根长呈快速生长，变化范围分别为11.21～22.05和12.29～26.72 cm，分蘖数随着叶片数的增加而增加平均数为3.36～4.75。对狗牙根株高、根长与分蘖数进行对比，结果显示根长、株高均随着狗牙根的生长发育而增长，同时分蘖数随着叶片数的增加与根长、株高正相关。
表 1 外源激素对不同时期狗牙根生长的影响Table 1. Effects of exogenous hormones on the growth of Cynodon dactylon at different times发育阶段
Developmental stage处理组
Treatment株高
Plant height/cm分蘖数
Tillering number根长
Root length/cm备注
Remark三叶期
Three-leaf stage对照(CK) Control 6.11 ± 0.16a 2.45 ± 0.16a 7.42 ± 0.22b 赤霉素(GA3) Gibberellins 5.99 ± 0.11ab 2.70 ± 0.21a 7.60 ± 0.19ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 5.65 ± 0.13b 3.00 ± 0.21a 8.07 ± 0.15a 四叶期
Four-leaf stage对照(CK) Control 8.82 ± 0.20a 2.60 ± 0.22b 9.31 ± 0.33a 赤霉素(GA3) Gibberellins 8.01 ± 0.17b 2.83 ± 0.17ab 9.59 ± 0.24a 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 7.46 ± 0.28b 3.25 ± 0.13a 10.13 ± 0.28a 五叶期
Five-leaf stage对照(CK) Control 11.21 ± 0.27a 3.36 ± 0.15b 12.29 ± 0.33b 赤霉素(GA3) Gibberellins 10.92 ± 0.18ab 3.60 ± 0.16ab 13.47 ± 0.40ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 10.28 ± 0.22b 4.00 ± 0.17a 14.03 ± 0.47a 六叶期
Six-leaf stage对照(CK) Control 13.90 ± 0.41a 3.90 ± 0.23b 15.13 ± 0.32b 赤霉素(GA3) Gibberellins 13.05 ± 0.31ab 4.09 ± 0.21b 15.73 ± 0.22ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 12.35 ± 0.31b 4.70 ± 0.15a 16.26 ± 0.29a 
七叶期
Seven-leaf stage对照(CK) Control 19.71 ± 0.39a 4.25 ± 0.16b 21.66 ± 0.32b 赤霉素(GA3) Gibberellins 18.75 ± 0.30ab 4.83 ± 0.31ab 22.27 ± 0.33b 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 17.95 ± 0.31b 5.25 ± 0.16a 23.76 ± 0.23a 八叶期
Eight-leaf stage对照(CK) Control 22.05 ± 0.38a 4.75 ± 0.16b 26.72 ± 0.33b 赤霉素(GA3) Gibberellins 21.08 ± 0.36ab 5.13 ± 0.23ab 27.38 ± 0.32ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 20.59 ± 0.41b 5.63 ± 0.18a 28.14 ± 0.38a 同列不同小写字母表示相同发育阶段不同处理间差异显著(P < 0.05)。
Different lowercase letters within the same column of same stage indicate significant differences between the treatments at the 0.05 level.激素处理对狗牙根的生长发育影响如下，GA3和6-BA处理下与CK相比狗牙根株高高度减少，分蘖数目和根长长度均增加。通过分析对比，喷施6-BA六叶期形成新的分蘖芽突出母茎，分蘖数与根长分别是GA3处理的1.15倍、1.03倍，是CK的1.20倍、1.07倍，与CK相比株高降低11.15%；而喷施GA3七叶期形成新的分蘖芽突出母茎，分蘖数与根长分别是CK的1.14倍、1.03倍，与CK相比株高降低4.87%。
综上所述，两种激素在分蘖初期对狗牙根的分蘖芽发育均具有促进作用，通过切片对比分析，GA3处理后分蘖芽提前5 d在七叶期形成，6-BA处理后分蘖芽提前8 d在六叶期形成，通过表型对比，GA3和6-BA处理后狗牙根分蘖数和根长均增加，但株高减少，GA3和6-BA处理后待狗牙根生长至八叶期时分蘖数分别CK的1.08倍、1.18倍。由此可以看出喷施6-BA分蘖数增加最多，效果优于喷施GA3。
2.4 外源激素对狗牙根基部结构影响
2.4.1 狗牙根基部解剖结构
狗牙根基部横切面结构由维管束、机械组织、表皮(图4)组成。维管束位于纤维带和茎皮层中，主要有韧皮部和木质部；基本组织中皮层由多层薄壁细胞组成；表皮是最外面的一层细胞，主要有保护作用，且细胞与细胞之间排列紧密。
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图 4 激素处理狗牙根茎基部组织解剖结构A、D：细胞分裂素(6-BA)处理分蘖形成六叶期；B、E：CK分蘖形成八叶期；C、F：赤霉素(GA3)处理分蘖形成七叶期。ep：表皮；co：皮层；vb：维管束；ac：气腔。Figure 4. Anatomical structure of the hormone-treated Cynodon dactylon stem base tissueA, D: cytokinin (6-BA) treated tiller forming the six-leaf stage; B, E: CK tiller forming the eight-leaf stage; C, F: gibberellin (GA3) treated tillers forming the seven-leaf stage; ep: epidermis; co: cortex; vb: vascular bundle; ac: aerial cavity.2.4.2 不同激素处理下解剖结构特征比较
通过对狗牙根进行组织切片观察，发现狗牙根八叶期形成分蘖芽突出母茎，经过GA3和6-BA处理后，狗牙根分蘖芽形成的时期分别为七叶期和六叶期，对不同激素处理后分蘖芽形成的叶期进行解剖结构对比。
狗牙根的皮层位于茎基部最外层(图4)，表皮组织细胞呈砖型，细胞之间无间隙，不同激素处理下表皮中细胞较小；尤其是6-BA处理下，细胞组织排列紧密无间隙，对组织具有保护作用，表现出耐磨性和践踏性增强；通过对比：6-BA处理表皮细胞厚度 > GA3处理表皮细胞厚度 > CK表皮细胞厚度(表2)。
表 2 不同激素处理对狗牙根茎基部解剖结构的影响比较Table 2. Comparison of the effects of different hormone treatments on the anatomical structure of the basal part of the stem of Cynodon dactylon处理
Treatment表皮细胞厚度
Epidermis cell thickness/μm皮层细胞厚度
Cortex cell thickness/μm维束管直径
Vascular bundle diameter/μm对照(CK) Control 5.50 ± 0.29c 21.73 ± 1.76c 48.95 ± 3.26b 赤霉素(GA3) Gibberellins 6.57 ± 0.33b 27.84 ± 1.65b 53.38 ± 4.20b 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 8.40 ± 0.26a 37.33 ± 1.71a 124.48 ± 3.41a 同列不同小写字母分别表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between the treatments at the 0.05 level.皮层是介于表皮与维管束之间的薄壁组织，观察发现两种激素处理后薄壁细胞多于CK，薄壁细胞增多说明贮水细胞在体内丰富，通过测量对比发现两种激素处理后皮层厚度均高于CK。维管束分布在靠近表层的机械组织中，GA3和6-BA处理后与CK相比维管束直径增大表明植物体内传输能力强，有利于增强其草坪草的抗性。两种激素处理气腔数量增多呈椭圆状排列紧密，形成比较良好的通气组织。而CK气腔呈长椭圆状，明显大于激素处理。
综上所述，对不同激素处理后分蘖芽形成时期进行解剖结构对比，发现喷施两种激素表皮细胞厚度、维束管直径、皮层细胞厚度均提高，通过分析对比(表2) 6-BA处理下表皮细胞厚度、维束管直径、皮层细胞厚是GA3处理的1.28倍、2.33倍、1.34倍，说明在狗牙根分蘖初期喷施6-BA促进分蘖芽发育且效果优于喷施GA3。
3. 讨论与结论
3.1 外源激素对狗牙根分蘖芽形成的影响
高等植物的整个生长发育阶段主要在分生组织中不断裂、不断分化。如植物的茎、叶和花等器官主要是由茎端分生组织分化而成[25-27]。地面下部以及靠近地面的部分的根状茎节上会产生腋芽，腋芽随着植物的生长会形成不定根的分枝，在禾本科草中，根据在茎节生长发育的位置，腋芽形成侧芽，侧芽是在茎基部产生的新分枝[28]。蒋彭炎等[29]对水稻研究发现，形成分蘖原基后要经历3～4个叶期才能形成分蘖芽，水稻从四叶期开始伸长，随着水稻不断的生长直至突出主茎成为分蘖，形态外观上，水稻分蘖数呈N-3同伸原则(N代表叶片数)。王如芳等[30]对玉米(Zea mays)进行研究，同样发现多分蘖品种玉米各级分蘖数与叶龄之间也呈现出N-3同伸原则，说明禾本科植物水稻与玉米分蘖芽形成遵循同一个同伸原则。本研究发现，狗牙根在三叶期形成分蘖原基，四叶期开始伸长，不断的生长发育分化成分蘖芽，本研究与上述研究结果相一致，说明狗牙根分蘖芽形成过程同样遵循N-3同伸原则。
植物激素细胞分裂素可以调控植物分蘖，能够解除顶端优势对侧芽的抑制作用从而促进侧芽的生长[31]。本研究通过组织切片，研究发现对狗牙根喷施6-BA分蘖芽在六叶期形成，本研究与上述研究结果一样，说明细胞分裂素可以促进狗牙根分蘖芽生长。赤霉素在大多数研究中是抑制侧芽生长，如水稻、高粱(Sorghum bicolor)、小麦等农作物[32]，但在柑橘(Citrus reticulata)、金鱼草(Antirrhinum majus)、小桐子(Jatropha curcas)以及甜樱桃树(Cerasus avium)越冬芽的应用中，发现喷施赤霉素可以有效地促进侧芽的生长[33-34]。本研究中对狗牙根分蘖初期喷施GA3，发现分蘖芽提前在七叶期形成，本研究结果与上述研究结果一致，说明GA3对狗牙根分蘖芽生长具有促进作用。
3.2 外源激素对狗牙根基部解剖结构的影响
草坪草的耐践踏性和弹性与植物体内机械组织的分布以及表皮厚度、细胞的发达程度等特征有着密切的联系。对草坪草进行喷施激素，研究发现皮层厚度发生明显变化，结果表明适宜浓度的激素能增加皮层厚度，增强草坪草的耐践踏性和耐磨性，而喷施高浓度激素表皮厚度变薄，抑制草坪草正常生长[35]。在本研究中，狗牙根喷施GA3和6-BA，通过对分蘖芽形成时期基部解剖结构分析，发现两种激素处理能明显増加狗牙根基部表皮层厚度，对组织具有保护作用，本研究结果与上述研究结果一样，说明1 μmol·L−1 GA3和6-BA可以提高狗牙根分蘖初期的皮层厚度，增强草坪草的耐践踏性和耐磨性。
综上所述，狗牙根在三叶期形成分蘖原基，并在八叶期形成分蘖芽突出母茎，而对狗牙根进行1 μmol·L−1 GA3和6-BA处理后，发现喷施GA3分蘖芽提前5 d在七叶期形成，喷施6-BA分蘖芽提前8 d在六叶期形成，还发现喷施两种激素狗牙根株高减少，分蘖数和根长增加，6-BA处理后待狗牙根生长至八叶期时分蘖数增加最多分别是CK和GA3处理的1.18倍、1.10倍。同时，对两种激素处理后分蘖芽形成的叶期进行解剖结构对比，发现无论在表皮厚度，皮层厚度，还是维管束直径，均呈现出6-BA处理 > GA3处理 > CK，通过分析对比，6-BA处理下是GA3处理的1.28倍、2.33倍、1.34倍。由此可见，在狗牙根分蘖初期喷施6-BA促进分蘖芽发育且效果优于喷施GA3。
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图 2 赤霉素(GA3)处理狗牙根分蘖芽形成组织切片( × 100)
A－D：四叶期至七叶期横切面；E－G：三叶期、五叶期、六叶期纵切面；1：叶原基；2：幼叶；箭头：分蘖发生的方向。
Figure 2. Gibberellin (GA3)-treated Cynodon dactylon tiller shoot formation tissue sections ( × 100)
A－D: transverse sections of the four- to seven-leaf stage; E－G: longitudinal sections of the three-, five- and six-leaf stage; 1: leaf primordia; 2: young leaves; arrow: direction of tiller occurrence.
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图 1 狗牙根分蘖芽形成组织切片( × 100)
A－F：三叶期至八叶期横切面；G－J：三叶、五叶、七叶、八叶纵切面； 1：叶原基； 2：幼叶；箭头：分蘖发生的方向。
Figure 1. Tissue section of the tiller shoot formation of Cynodon dactylon ( × 100)
A－F: transverse sections of the three- to eight-leaf stage; G－J: longitudinal sections of three, five, seven, and eight leaves; 1: leaf primordia; 2: young leaves; arrows: direction of tiller occurrence.
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图 3 细胞分裂素(6-BA)处理狗牙根分蘖芽形成组织切片( × 100)
A–D：三叶期至六叶期横切面；E–G：三叶期、五叶期、六叶期纵切面；1：叶原基；2：幼叶；箭头：分蘖发生的方向。
Figure 3. Cytokinin (6-BA)-treated Cynodon dactylon tiller shoot formation tissue sections ( × 100)
A–D: transverse sections of the three- to six-leaf stage; E–G: longitudinal sections of the three-, five- and six-leaf stage; 1: leaf primordia;2: young leaves; arrow: direction of tiller occurrence.
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图 4 激素处理狗牙根茎基部组织解剖结构
A、D：细胞分裂素(6-BA)处理分蘖形成六叶期；B、E：CK分蘖形成八叶期；C、F：赤霉素(GA3)处理分蘖形成七叶期。ep：表皮；co：皮层；vb：维管束；ac：气腔。
Figure 4. Anatomical structure of the hormone-treated Cynodon dactylon stem base tissue
A, D: cytokinin (6-BA) treated tiller forming the six-leaf stage; B, E: CK tiller forming the eight-leaf stage; C, F: gibberellin (GA3) treated tillers forming the seven-leaf stage; ep: epidermis; co: cortex; vb: vascular bundle; ac: aerial cavity.
表 1 外源激素对不同时期狗牙根生长的影响
Table 1 Effects of exogenous hormones on the growth of Cynodon dactylon at different times
发育阶段
Developmental stage处理组
Treatment株高
Plant height/cm分蘖数
Tillering number根长
Root length/cm备注
Remark三叶期
Three-leaf stage对照(CK) Control 6.11 ± 0.16a 2.45 ± 0.16a 7.42 ± 0.22b 赤霉素(GA3) Gibberellins 5.99 ± 0.11ab 2.70 ± 0.21a 7.60 ± 0.19ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 5.65 ± 0.13b 3.00 ± 0.21a 8.07 ± 0.15a 四叶期
Four-leaf stage对照(CK) Control 8.82 ± 0.20a 2.60 ± 0.22b 9.31 ± 0.33a 赤霉素(GA3) Gibberellins 8.01 ± 0.17b 2.83 ± 0.17ab 9.59 ± 0.24a 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 7.46 ± 0.28b 3.25 ± 0.13a 10.13 ± 0.28a 五叶期
Five-leaf stage对照(CK) Control 11.21 ± 0.27a 3.36 ± 0.15b 12.29 ± 0.33b 赤霉素(GA3) Gibberellins 10.92 ± 0.18ab 3.60 ± 0.16ab 13.47 ± 0.40ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 10.28 ± 0.22b 4.00 ± 0.17a 14.03 ± 0.47a 六叶期
Six-leaf stage对照(CK) Control 13.90 ± 0.41a 3.90 ± 0.23b 15.13 ± 0.32b 赤霉素(GA3) Gibberellins 13.05 ± 0.31ab 4.09 ± 0.21b 15.73 ± 0.22ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 12.35 ± 0.31b 4.70 ± 0.15a 16.26 ± 0.29a 七叶期
Seven-leaf stage对照(CK) Control 19.71 ± 0.39a 4.25 ± 0.16b 21.66 ± 0.32b 赤霉素(GA3) Gibberellins 18.75 ± 0.30ab 4.83 ± 0.31ab 22.27 ± 0.33b 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 17.95 ± 0.31b 5.25 ± 0.16a 23.76 ± 0.23a 八叶期
Eight-leaf stage对照(CK) Control 22.05 ± 0.38a 4.75 ± 0.16b 26.72 ± 0.33b 赤霉素(GA3) Gibberellins 21.08 ± 0.36ab 5.13 ± 0.23ab 27.38 ± 0.32ab 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 20.59 ± 0.41b 5.63 ± 0.18a 28.14 ± 0.38a 同列不同小写字母表示相同发育阶段不同处理间差异显著(P < 0.05)。
Different lowercase letters within the same column of same stage indicate significant differences between the treatments at the 0.05 level.
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表 2 不同激素处理对狗牙根茎基部解剖结构的影响比较
Table 2 Comparison of the effects of different hormone treatments on the anatomical structure of the basal part of the stem of Cynodon dactylon
处理
Treatment表皮细胞厚度
Epidermis cell thickness/μm皮层细胞厚度
Cortex cell thickness/μm维束管直径
Vascular bundle diameter/μm对照(CK) Control 5.50 ± 0.29c 21.73 ± 1.76c 48.95 ± 3.26b 赤霉素(GA3) Gibberellins 6.57 ± 0.33b 27.84 ± 1.65b 53.38 ± 4.20b 细胞分裂素(6-BA) Cytokinin 8.40 ± 0.26a 37.33 ± 1.71a 124.48 ± 3.41a 同列不同小写字母分别表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between the treatments at the 0.05 level.
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