切根与分株移栽对老芒麦植物-土壤系统化学计量特征的影响
English
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老芒麦(Elymus sibiricus)隶属于禾本科披碱草属,为多年生草本植物,具有重要的生态和经济价值,在草地畜牧业发展中起着重要的作用[1]。但是老芒麦生产应用中存在的最大瓶颈是利用年限短。其生长4~5年后,植株长势明显减弱,株丛中心枯死,形成明显的“秃顶”,植株出现衰退现象,土壤肥力下降。延长披碱草属草地利用年限是亟需解决的科学问题。研究发现,植物种群的衰退与营养物质的吸收转化与利用密切相关[2],通过采取一定的物理措施来提高衰退植株对营养物质的再分配与利用是行之有效的方法[3]。切根不仅可以提高饲草产量,同时也会改善其品质[4]。此外,切根会影响土壤碳氮循环[5],提高根系寿命、促进根茎复壮更新等[6]。另外,繁殖体(种子、根茎、茎节或组培苗等)是禾本科作物实现田间建植与世代更迭的基础,影响田间管理和作物生长、发育,最终可能改变作物的产量与品质[7]。分株移栽是指将3 年以上的大株自根部劈成数个小株栽植。马行云[8]研究发现分株栽植后的‘玉草6号’植株较母株株高、草长、基部周长和鲜重、干重分别提高了75.39%、46.27%、91.04%、79.80%和80.89%。
化学计量比值的变化特征有助于理解植物对外界环境的生长适应策略[9]。关于栽培牧草的化学计量特征的研究主要集中在豆禾混播[9]、不同种植年限豆科牧草[10]和不同年限栽培草地的恢复[11]等方面。前人研究表明,植物生态化学计量特征会受到植物类型、生长环境、人为干扰等的影响[12]。但有关老芒麦衰退种群恢复方面的研究较少。本研究利用切根与分株移栽的方式,通过研究老芒麦植物-土壤系统三大营养元素碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)含量及化学计量特征,揭示老芒麦种群衰退与植物N和P的利用效率的关系以及植物吸收C的能力[13],为延缓老芒麦栽培草地利用年限奠定理论与实践基础。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于甘肃农业大学牧草实训基地(36°03′ N, 103°53′ E),周边有苜蓿(Medicago sativa)与老芒麦混播试验地,平均海拔1595 m,年均降水量451.6 mm,年均气温9.1 ℃,年蒸发量达1664 mm,全年无霜期180 d以上,土壤类型为栗钙土[14]。
1.2 试验材料
试验材料4份,其中包括3份野生种质和1份栽培品种(表1)。
表 1 试验材料来源信息Table 1. Test material source information编号
Code材料种类
Type of
material来源
Sources草地类型
Grass type经纬度
Latitude and
longitude海拔
Altitude/mS1 野生
Wild新疆伊犁昭苏县城北
The north of Zhaosu County, Ili, Xinjiang草地草甸草原
Meadow meadow steppe43°13′ N, 81°06′ E 2 233 S2 野生
Wild西藏日喀则东65公里处
65 kilometers east of Shigatse, Tibet,
hillsides and roadsides高寒草甸
Alpine meadows29°20′12.6″ N,
89°30′7.8″ E4 316 S3 野生
Wild新疆阿勒泰市富蕴县可可托海
Fuyun County, Altay City, Xinjiang, koktokay高寒荒漠草原
Alpine desert steppe47°12′ N, 89°50′ E 1 195 S4 栽培种(川草2号)
Cultivated species
(Chuancao No.2)四川草原科学研究院
Sichuan Academy of Grassland Sciences温性草原
Temperate steppe— — 1.3 试验设计
2017年5月初,将采集的4种不同来源的老芒麦种质分别种植在甘肃农业大学牧草实训基地。条播,播种量为30 kg·hm−2,每个小区种10行,行距30 cm,区距为40 cm,小区面积9 m2 (3 m × 3 m),3次重复,共12个小区,小区采用随机区组设计(图1a)。
图 1 试验处理图RC1: “一”字切根; RC2: “十”字切根; RT: 分株移栽; CK: 母株;S1, S2, S3, S4同表1。下同。Figure 1. Test processing diagramRC1: root cutting in “-” shape; RC2: root cutting in “+” shape; RT: ramet transplanting; CK: mother plants. S1, S2, S3, S4 are the same as Table1. This is applicable for the following figures as well.鉴于老芒麦分株移栽苗的根系小,需要较长的恢复时间,于2020年10月底越冬前,将每个小区均匀划分为4个分区,选取1个分区对母株进行分株移栽(RT)处理:将1个分区中的4龄老芒麦整丛植株进行挖取并分株,选取均匀一致的单个分株,栽植在该分区中,株距为20 cm。于2021年3月底老芒麦返青期前,选取各种植小区中的两个分区,采用自制切根刀具(长15 cm,高20 cm,厚0.5 mm)对母株切根处理,分别为“一”字切根(RC1)和“十”字切根(RC2),每个小区中剩余的一个分区为母株对照(CK),每个小区的分区处理如图1b,试验处理前后均为常规田间管理(不定期灌溉、除杂和防治病虫等)。
1.4 测定指标与方法
2021年6月下旬,于老芒麦开花期刈割(根据实际田间观察,不同处理开花期植物长势良好),留茬高度为6 cm,105 ℃杀青30 min,60 ℃烘干至恒重,粉粹后用于营养品质的测定。在每个试验小区内采用五点法用土钻分别采集各小区0-20 cm土样充分混匀,风干后过20目(0.85 mm)筛后用于测定土壤C、N和P。
植物和土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;植物和土壤全氮采用凯氏定氮法测定;采用分光光度计测定植物和土壤全磷[15]。
1.5 数据统计与分析
用Excel 2019进行数据整理和作图,用SPSS 25.0统计软件对不同处理下植物及土壤C、N和P及其化学计量特征进行单因素方差分析(one-way ANOVA),Duncan法进行多重比较(P < 0.05);采用Pearson法进行相关性分析;采用 Canoco5软件对植物-土壤 C、N、P 含量及化学计量比进行冗余(RDA)分析。
2. 结果与分析
2.1 切根与分株移栽对植物及其土壤C、N和P含量的影响
2.1.1 植物C、N和P含量的变化
RC和RT处理改变了老芒麦植物C含量;植物S1和S3在RC2处理下,其C含量分别较母株提高40.45%和7.72% (P < 0.05);在RT处理下,植物S2和S3的C含量较母株提高18.05%和22.85% (P < 0.05);植物S4在RC1、RC2和RT处理下,其C含量分别较母株提高了23.94%、29.77%和33.96% (P < 0.05) (图2)。
图 2 不同处理对老芒麦材料C、N及P含量的影响不同小写字母表示同一材料下不同处理方式之间差异显著(P < 0.05);下图同。Figure 2. Effects of different treatments on C, N, and P contents of Elymus sibiricus materialsDifferent lowercase letters indicate that there is a significant difference between different treatments of the same material at the 0.05 level. This is applicable for the following figures as well.4个材料N含量均在RC1处理下与母株差异显著(P < 0.05); 植物S1和S4中,其N含量在RC1和RT处理下较母株分别提高了21.00%、9.19%和16.35%、28.07% (P < 0.05);植物S2和S3的N含量在RC1和RC2处理下较母株分别提高了26.21%、29.81%和18.62%、46.34% (P < 0.05) (图2)。
植物S1、S2和S3中,其P含量均在RC1处理下达到最大,较母株分别提高了15.38%、9.03%和30.06% (P < 0.05);植物S4中,其P含量在RC2和RT处理下较母株提高了15.57%和49.02% (P < 0.05) (图2)。
2.1.2 土壤C、N和P含量的变化
植物S2土壤C含量在RC2处理下较CK提高36.60% (P < 0.05),植物S1、S3和S4土壤C含量在RC1、RC2和RT处理下均与CK差异不显著(P > 0.05) (图3)。
植物S1和S2土壤N含量在RC1处理下分别较CK提高39.82%和42.41% (P < 0.05);不同处理下(RC1、RC2和RT) S3土壤N含量分别较CK提高68.30%、59.40%和60.84% (P < 0.05),不同处理S4土壤N含量均与CK差异不显著(P > 0.05)(图3)。
植物S1土壤P含量在RT处理下较CK降低29.97% (P < 0.05),S2和S4土壤P含量在RC1和RC2处理下,分别较CK提高46.30%、51.31%和36.28%、47.00% (P < 0.05),植物S3土壤P含量在各处理下(RC1、RC2和RT)均与CK差异不显著(P > 0.05)(图3)。
2.2 切根与分株移栽对植物-土壤 C ꞉ N、C ꞉ P及N ꞉ P比值的影响
2.2.1 植物C ꞉ N、C ꞉ P及N ꞉ P比值的变化
在RC1处理下,4种材料的C ꞉ N为27.89~29.69;其中S1、S2和S3的植物C ꞉ N分别较母株降低了16.46%、17.08%和11.48% (P < 0.05);在RC2处理下,4种材料C ꞉ N为27.87~46.31,S1和S4的C ꞉ N分别较母株提高了35.45%和22.85%,而S2和S3的C ꞉ N较母株降低了16.51%和16.07% (P < 0.05);在RT处理下,4种材料C ꞉ N在 26.79~38.29,S2的C ꞉ N较母株提高13.84% (P < 0.05) (图4)。
在RC1处理下,4种材料的C ꞉ P为176.73~265.80,植物S1和S3的C ꞉ P与母株相比均降低12.64%和18.55%,而S4的C ꞉ P较母株提高22.26% (P < 0.05);在RC2处理下,4个植物的C ꞉ P为228.88~257.27,植物S1和S4的C ꞉ P分别较母株提高了23.18%和12.23% (P < 0.05);在RT处理下,各材料C ꞉ P均与母株差异不显著(图4)。
在RC1处理下,4种材料的N ꞉ P为6.01~8.99,植物S2和S4的N ꞉ P较母株分别提高15.80%和15.02% (P < 0.05);在RC2处理下,4种材料的N ꞉ P为5.55~8.73,植物S1的N ꞉ P较母株降低9.20%,S2和S3的N ꞉ P较母株提高20.63%和33.62% (P < 0.05);在RT处理下,4种材料的N ꞉ P为6.51~7.31,仅有植物S1的N ꞉ P较母株提高10.06% (P < 0.05) (图4)。
2.2.2 土壤C ꞉ N、C ꞉ P及N ꞉ P比值的变化
4种材料的土壤C ꞉ N为4.13~8.54;在RC1和RT处理下,S3土壤C ꞉ N分别较CK降低48.40%和30.27% (P < 0.05);在各处理下,植物S1、S2和 S4土壤C ꞉ N均与CK差异不显著(图5)。
4种材料的土壤C ꞉ P为6.88~17.53,不同处理下(RC1、RC2和RT) S1 、S2、S3 和S4土壤C ꞉ P均与CK差异不显著(图5)。
4种材料的土壤N ꞉ P为1.18~2.57,在RT处理下,S1土壤N ꞉ P较CK提高57.92% (P < 0.05);在RC2处理下,S2土壤N ꞉ P较CK降低32.22% (P < 0.05),不同处理 (RC1、RC2和RT)下S3和S4土壤N ꞉ P均与CK差异不显著(P > 0.05) (图5)。
2.3 植物-土壤 C、N、P、C ꞉ N、C ꞉ P及N ꞉ P的相关性分析和RDA分析
植物C与植物P和C ꞉ N显著正相关(P < 0.05) (表2);植物N与植物C ꞉ N显著负相关,与植物N ꞉ P显著正相关(P < 0.05);植物P与植物C ꞉ P和N ꞉ P显著负相关(P < 0.05);土壤C与土壤C ꞉ P极显著正相关(P < 0.05);土壤N与土壤C ꞉ N显著负相关,与土壤N ꞉ P显著正相关(P < 0.05);土壤P与土壤C ꞉ P极显著负相关(P < 0.01),与土壤N ꞉ P显著负相关(P < 0.05);植物C ꞉ N与植物N ꞉ P极显著负相关;土壤C ꞉ P与土壤N ꞉ P极显著正相关(P < 0.01)。
表 2 植物-土壤 C、N和P元素的相关性Table 2. Correlation of plants-soil C, N, and PPC PN PP SC SN SP PC ꞉ N PC ꞉ P PN ꞉ P SC ꞉ N SC ꞉ P SN ꞉ P PC 1.000 PN 0.288 1.000 PP 0.547* 0.472 1.000 SC 0.441 −0.007 0.107 1.000 SN 0.351 0.205 0.411 0.459 1.000 SP 0.418 0.432 0.355 0.194 0.390 1.000 PC ꞉ N 0.608* −0.582* 0.073 0.369 0.112 −0.024 1.000 PC ꞉ P 0.383 −0.197 −0.555* 0.289 −0.111 0.056 0.487 1.000 PN ꞉ P −0.245 0.499* −0.520* −0.088 −0.168 0.11 −0.624** 0.369 1.000 SC ꞉ N 0.053 −0.068 −0.212 0.435 −0.568* −0.173 0.112 0.267 0.118 1.000 SC ꞉ P 0.026 −0.314 −0.162 0.632** 0.117 −0.626** 0.285 0.157 −0.153 0.404 1.000 SN ꞉ P −0.016 −0.119 0.109 0.276 0.585* −0.506* 0.087 −0.167 −0.226 −0.352 0.679** 1.000 **表示显著水平为 P < 0.01,*表示显著水平为 P < 0.05。PC:植物C;PN:植物N;PP:植物P;PC ꞉ N:植物C ꞉ N;PC ꞉ P:植物C ꞉ P;PN ꞉ P:植物N ꞉ P;SC:土壤C;SN:土壤N;SP:土壤P;SC ꞉ N:土壤C ꞉ N;SC ꞉ P:土壤C ꞉ P;SN ꞉ P:土壤N ꞉ P。图6同。
** represents a significant level at 0.01, * represents a significant level at 0.05. PC: plant C; PN: plant N; PP: plant P; PC ꞉ N: plant C ꞉ N; PC ꞉ P: plant C ꞉ P; PN ꞉ P: plant N ꞉ P; SC: soil C; SN: soil N; SP: soil P; SC ꞉ N: soil C ꞉ N; SC ꞉ P: soil C ꞉ P; SN ꞉ P: soil N ꞉ P. This is applicable for Figure 6 as well.植物与土壤C、N、P、C ꞉ P、C ꞉ N同一元素、同一比值之间夹角均小于 90° (图6),表明两两显著正相关(P < 0.05),且植物C ꞉ N 和C ꞉ P 的箭头较土壤的长,表明植物对土壤C ꞉ N 和C ꞉ P具有正面影响;相反,植物和土壤N ꞉ P夹角大于90°,两两显著负相关(P < 0.05),植物N ꞉ P的箭头越长,表明对土壤N ꞉ P的负面影响越大。
3. 讨论
3.1 切根与分株移栽对植物-土壤C、N及P的影响
C是植物体内的结构性物质,N和P是影响植物和生态系统的限制性营养元素[16-17],植物养分含量是环境和植物共同作用的结果,特定的环境条件决定了植物特定的生长策略,植物为了适应环境因子的变化而调整养分含量。本研究发现,植物S1、S3和S4均在RC2处理下C含量较母株提高,4个材料N含量均在RC1处理下较母株提高,S1、S2和S3植物P含量均在RC1处理下达到最大。表明适宜的切根措施明显地提高了老芒麦各材料的C、N、P含量,这与邓庆华等[18]的结果相吻合,可能是断根促使根部营养向地上部运输。土壤是草地生态系统的重要组成部分,作为植物养分的主要来源,对植物的生长发育起重要作用[19]。本研究亦发现,相较于CK,切根处理可以不同程度提高土壤的C、N、P含量,这与贺婷[20]研究结果一致,切根有利于提高浅层土壤的C、N和P含量。仅有植物S2土壤C含量在RC2处理下较CK显著提高。大量研究表明,植被恢复过程中土壤养分和C含量都会因植被的新陈代谢作用而有所提高[21]。植物S1、S2、S3土壤N含量在RC1处理下均较CK提高;植物S2和S4土壤P含量均在RC1和RC2处理下均较CK显著提高(P < 0.05),这也表明切根使得土壤环境得到改善[22],但是土壤恢复滞后于植被的恢复,这与Xiong等[23]分析得出改良草地管理下的土壤恢复通常滞后于植物的生产恢复结果相一致。
3.2 切根与分株移栽对植物-土壤C ꞉ N、C ꞉ P及N ꞉ P比值的影响
研究结果发现,在RC1处理下S1、S2和S3植物C ꞉ N含量较母株降低,且C ꞉ N为27.89~29.69,高于全球水平(22.5) [24] ;有研究表明[25],植物叶片C ꞉ N越大,有机质分解矿化越困难、速度越慢,需要补充适量的氮肥以调节C ꞉ N平衡。植物C ꞉ P可表示植物吸收营养所能同化C的能力,在一定程度上反映了植物的营养利用效率[26]。4个材料的C ꞉ P在RC2处理下均高于母株,且C ꞉ P为228.88~257.27,均值为243.21,亦高于全球水平(232) [24] ,适宜的切根措施促进了植物同化碳的能力,进而促使其比值升高;杨菁等[10]也研究表明,苜蓿进入衰退期其叶片C ꞉ P明显升高,可能是为了满足植物快速生长,从而提高C ꞉ P。N ꞉ P是判断环境对植物生长养分供应状况的指标[27],有研究[28]指出,陆地生态系统高等植物N ꞉ P的临界值是14和16,当 N ꞉ P小于 14 时,说明植物生长受到N含量限制,当大于16时,受P含量限制,当 N ꞉ P大于14小于16时,N与P单独或共同影响植物生长。其中,S1、S2和S4植物的N ꞉ P在RC1处理下均高于母株,且其N ꞉ P均小于10,切根可以促进植物吸收N,但是植物生长还是受限制,即可在后续试验中增施氮肥。
高土壤 C ꞉ N 表示低速率的有机质矿化,在一定程度上指示有机质的积累速率和氮有效性。本研究中,土壤C ꞉ N (4.13~8.54)低于全国水平(12.01) [29] ,在RC1处理下植物S1、S2和S3土壤C ꞉ N均低于CK。欧延升等[11]研究发现,在栽培草地的恢复过程中,土壤C ꞉ N呈先增后减的趋势,其变化范围为10.66~13.62,平均值为11.80,土壤C ꞉ N越小,越有利于氮矿化及养分释放,从而进一步促进植被对氮素的吸收。土壤 N ꞉ P 作为当前限制性养分判断的重要指标之一[30],主要用于确定养分限制的阈值[31]。本研究中,土壤N ꞉ P (1.18~2.57),均值(1.81),低于全国水平(2.15) [29]。
3.3 植物-土壤 C、N、P、C ꞉ N、C ꞉ P及N ꞉ P的相关性和RDA分析
本研究显示,植物和土壤C、N、P 含量及化学计量比具有一定的相关性,但植物和土壤的 C、N、P 含量的相关性均不显著,这说明植物中的养分不是单一的来自于土壤,比如植物本身的光合作用和固氮作用也是其养分的一部分来源[32]。本研究中,植物C ꞉ N与植物N ꞉ P极显著负相关,这与上述结论一致,植物生长主要受N的限制。由RDA分析可知,植物对土壤N ꞉ P具有负面影响,表明植物和土壤受N的限制[33],这进一步加深了上述结论。综上,土壤提供给植物所需的养分,而植物又以凋落物归还于土壤,基本上实现了C、N、P养分元素在衰退老芒麦种群中植物-土壤间的循环和流动。
4. 结论
切根与分株移栽有利于提高老芒麦植物和土壤的C、N和P 含量,其中切根优于分株移栽。在RC1处理下,S1、S2、S3植物和土壤C ꞉ N较母株降低;在RC2处理下植物C ꞉ P较母株增加。相关性分析和RDA分析得出,植物和土壤均受N含量的限制。综上,切根对5龄老芒麦复壮具有比较显著的效果,其中“一”字切根效果更优。
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-
图 1 试验处理图
RC1: “一”字切根; RC2: “十”字切根; RT: 分株移栽; CK: 母株;S1, S2, S3, S4同表1。下同。
Figure 1. Test processing diagram
RC1: root cutting in “-” shape; RC2: root cutting in “+” shape; RT: ramet transplanting; CK: mother plants. S1, S2, S3, S4 are the same as Table1. This is applicable for the following figures as well.
图 2 不同处理对老芒麦材料C、N及P含量的影响
不同小写字母表示同一材料下不同处理方式之间差异显著(P < 0.05);下图同。
Figure 2. Effects of different treatments on C, N, and P contents of Elymus sibiricus materials
Different lowercase letters indicate that there is a significant difference between different treatments of the same material at the 0.05 level. This is applicable for the following figures as well.
表 1 试验材料来源信息
Table 1 Test material source information
编号
Code材料种类
Type of
material来源
Sources草地类型
Grass type经纬度
Latitude and
longitude海拔
Altitude/mS1 野生
Wild新疆伊犁昭苏县城北
The north of Zhaosu County, Ili, Xinjiang草地草甸草原
Meadow meadow steppe43°13′ N, 81°06′ E 2 233 S2 野生
Wild西藏日喀则东65公里处
65 kilometers east of Shigatse, Tibet,
hillsides and roadsides高寒草甸
Alpine meadows29°20′12.6″ N,
89°30′7.8″ E4 316 S3 野生
Wild新疆阿勒泰市富蕴县可可托海
Fuyun County, Altay City, Xinjiang, koktokay高寒荒漠草原
Alpine desert steppe47°12′ N, 89°50′ E 1 195 S4 栽培种(川草2号)
Cultivated species
(Chuancao No.2)四川草原科学研究院
Sichuan Academy of Grassland Sciences温性草原
Temperate steppe— — 表 2 植物-土壤 C、N和P元素的相关性
Table 2 Correlation of plants-soil C, N, and P
PC PN PP SC SN SP PC ꞉ N PC ꞉ P PN ꞉ P SC ꞉ N SC ꞉ P SN ꞉ P PC 1.000 PN 0.288 1.000 PP 0.547* 0.472 1.000 SC 0.441 −0.007 0.107 1.000 SN 0.351 0.205 0.411 0.459 1.000 SP 0.418 0.432 0.355 0.194 0.390 1.000 PC ꞉ N 0.608* −0.582* 0.073 0.369 0.112 −0.024 1.000 PC ꞉ P 0.383 −0.197 −0.555* 0.289 −0.111 0.056 0.487 1.000 PN ꞉ P −0.245 0.499* −0.520* −0.088 −0.168 0.11 −0.624** 0.369 1.000 SC ꞉ N 0.053 −0.068 −0.212 0.435 −0.568* −0.173 0.112 0.267 0.118 1.000 SC ꞉ P 0.026 −0.314 −0.162 0.632** 0.117 −0.626** 0.285 0.157 −0.153 0.404 1.000 SN ꞉ P −0.016 −0.119 0.109 0.276 0.585* −0.506* 0.087 −0.167 −0.226 −0.352 0.679** 1.000 **表示显著水平为 P < 0.01,*表示显著水平为 P < 0.05。PC:植物C;PN:植物N;PP:植物P;PC ꞉ N:植物C ꞉ N;PC ꞉ P:植物C ꞉ P;PN ꞉ P:植物N ꞉ P;SC:土壤C;SN:土壤N;SP:土壤P;SC ꞉ N:土壤C ꞉ N;SC ꞉ P:土壤C ꞉ P;SN ꞉ P:土壤N ꞉ P。图6同。
** represents a significant level at 0.01, * represents a significant level at 0.05. PC: plant C; PN: plant N; PP: plant P; PC ꞉ N: plant C ꞉ N; PC ꞉ P: plant C ꞉ P; PN ꞉ P: plant N ꞉ P; SC: soil C; SN: soil N; SP: soil P; SC ꞉ N: soil C ꞉ N; SC ꞉ P: soil C ꞉ P; SN ꞉ P: soil N ꞉ P. This is applicable for Figure 6 as well. -
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