祁连山国家公园生态环境质量综合评价及演变特征分析
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紫茎泽兰(Ageratina adenophora)是一种多年生半灌木有毒植物，原产于美洲，20世纪40年代由中缅边境侵入我国云南南部[1]，在我国西南地区广泛分布，其中四川凉山州和攀枝花市为入侵重灾区[2]，严重影响了当地畜牧业发展。牧草严重减产和紫茎泽兰大面积入侵导致当地放养山羊大量采食紫茎泽兰。由于未经脱毒的紫茎泽兰不适宜作为食草动物的饲料[3]，采食紫茎泽兰可造成山羊肝肾脾等实质性器官损伤、功能性细胞变性坏死，血清脂质过氧化物增加，抑制生长和持续炎症等症状[4-5]。根据走访调研结果，长期采食紫茎泽兰的建昌黑山羊肉质风味奇特，明显区别于未采食紫茎泽兰的山羊，而建昌黑山羊养殖作为当地畜牧业支柱性产业，羊肉肉质风味改变在一定程度上影响消费者的接受度，进而影响当地畜牧业的发展。
羊肉的风味是由肉品中蛋白质、脂肪以及碳水化合物等形成的风味前体物在加热过程中发生一系列的变化而组成的[6]，饲料的组成将影响动物肌肉中氨基酸与脂肪酸的含量[7]，氨基酸和脂肪酸都是重要的风味前体物质之一[8]，也是直接的滋味贡献者[9]和气味贡献者[10]。肉品风味的改变，与氨基酸和脂肪酸含量的改变有很大关系。
本研究以凉山州地区自然放牧黑山羊、圈养黑山羊为研究对象，判断紫茎泽兰是否会影响建昌黑山羊肌肉中氨基酸与脂肪酸含量，以及影响程度，为紫茎泽兰对反刍动物肉品品质的影响和对畜牧业的危害提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验羊来源及样品采集
试验羊分为两组，其中建昌黑山羊(A组)来源于安宁河流域中部的德昌县，德昌县是紫茎泽兰入侵重灾区，入侵面积约6.33万hm2，放牧建昌黑山羊约15万只。A组黑山羊年龄为2～4岁，体重为40.0～50.0 kg。对照组黑山羊(B组)来源于会理县人工饲喂的、未采食紫茎泽兰的健康黑山羊，年龄为2～4岁，体重为40.0～55.0 kg，与试验组差异不显著(P > 0.05)。所有试验羊屠宰前禁食12 h，禁水2 h，屠宰后采集背最长肌置于样品袋中密封，于−20 ℃冰箱中保存。
1.2 紫茎泽兰的营养成分
紫茎泽兰的营养成分丰富，其粗蛋白含量为19.74%，略高于非蛋白饲料和一般牧草；粗纤维含量为17.25%，粗脂肪含量为13.47%，粗灰分含量为4.3%，无氮浸出物为45.24%[11]。紫茎泽兰含有16种氨基酸，其中8种必需氨基酸含量都比较高(表1)。
表 1 紫茎泽兰饲料的氨基酸组成Table 1. Amino acid composition of Ageratina adenophora% 名称 Name 含量 Content 名称 Name 含量 Content 赖氨酸 Lys* 0.56 蛋氨酸 Met* 0.15 缬氨酸 Val* 0.86 谷氨酸 Glu 1.80 丝氨酸 Ser 0.56 精氨酸 Arg 0.68 甘氨酸 Gly 0.82 丙氨酸 Ala 0.95 酪氨酸 Tyr 0.40 苯丙氨酸 Phe* 0.77 亮氨酸 Leu* 1.23 异亮氨酸 Ile* 0.70 脯氨酸 Pro 0.80 天冬氨酸 Asp 1.35 苏氨酸 Thr* 0.67 组氨酸 His* 0.25 *为必需氨基酸。
* indicates essential amino acids.1.3 试验方法
参照GB 5009.124–2016，采用全自动氨基酸自动分析仪测定肌肉中各氨基酸含量。
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脂肪酸参照 GB 5009.168–2016，采用氯仿–甲醇抽提法进行含量测定。
1.4 统计分析
试验数据采用Excel 2016统计分析，SPSS 21.0分别对各组黑山羊背最长肌氨基酸、黑山羊背最长肌脂肪酸含量进行非参数wilcoxon检验。
2. 结果与分析
2.1 紫茎泽兰对黑山羊背最长肌氨基酸的影响
如表2、表3所列，两组黑山羊背最长肌氨基酸种类丰富，试验A、B组的必需氨基酸/总氨基酸(essential amino-acid/total amino acid, , EAA/TAA)分别为40.6%和40.0%，EAA/非必需氨基酸(EAA/non-essential amino acid, EAA/NEAA)分别为68.4%和66.7%。B组中EAA含量略高于A组；EAA中A组苏氨酸(Thr)、缬氨酸(Val)、异亮氨酸(Ile)、亮氨酸(Leu)、苯丙氨酸(Phe)、赖氨酸(Lys)、精氨酸(Arg)低于B组。总体来看，两组黑山羊背最长肌中氨基酸含量差异均不明显。
表 2 紫茎泽兰对建昌黑山羊背最长肌非氨基酸含量的影响Table 2. Effects of Ageratina adenophora on the content of non-essential amino acids in longissimus dorsi muscle of Jianchang black goats% 氨基酸
Amino acidA组 (试验组)
Group A (Test group)B组 (对照组)
Group B (Control group)天冬氨酸 Asp 6.64 6.92 丝氨酸 Ser 2.80 2.94 谷氨酸 Glu 10.97 11.42 甘氨酸 Gly 3.92 5.38 丙氨酸 Ala 4.65 4.93 组氨酸 His 2.40 2.38 精氨酸 Arg 4.81 5.11 脯氨酸 Pro 3.37 3.89 合计 Total 39.56 42.97 表 3 紫茎泽兰影响下的建昌黑山羊必需氨基酸评分Table 3. Essential amino-acid score of Jianchang black goats under the influence of Ageratina adenophora氨基酸
Amino acidFAO/WAO模式
FAO/WAO model/(mg·g−1)A组 (试验组) Group A (Test group) B组 (对照组) Group B (Control group) 含量 Content/(mg·g−1) 评分 Score 含量 Content/(mg·g−1) 评分 Score 苏氨酸 Thr 4.00 3.29 82.25 3.38 84.50 缬氨酸 Val 5.00 3.38 67.60 3.63 72.60 蛋氨酸+半胱氨酸 3.50 2.23 63.71 2.24 64.00 Met+Cys 异亮氨酸 Ile 4.00 3.01 75.25 3.10 77.50 亮氨酸 Leu 7.00 5.47 78.14 5.90 84.29 苯丙氨酸+酪氨酸 6.00 4.84 80.67 5.37 89.50 Phe+Tyr 赖氨酸 Lys 5.50 6.19 112.55 6.42 116.73 合计 Total 35.00 28.41 81.17 30.04 85.83 2.2 紫茎泽兰对黑山羊必需氨基酸评分影响
两组黑山羊肉的氨基酸评分均表现为A组小于B组(表3)，两组氨基酸含量均低于FAO/WAO评分模式中的含量，分别低18.83%、14.17%，属于蛋白质品质中等的羊肉，A、B组的第一限制氨基酸赖氨酸含量分别比FAO/WAO评分模式中的含量高12.55%、16.73%。
2.3 紫茎泽兰对黑山羊背最长肌脂肪酸的影响
两组黑山羊背最长肌中饱和脂肪酸(SFA)含量对照B组大于试验A组(表4)，不饱和脂肪酸(UFA)含量A组大于B组。其中，单不饱和脂肪酸(MUFA)含量A组大于B组，多不饱和脂肪酸(PUFA)含量B组大于A组。A组UFA与SFA比值(U/S)为1.11，B组U/S为1.02。SFA中含量最高的是棕榈酸(C16 ꞉ 0)、硬脂酸(C18 ꞉ 0)，UFA含量最高的是油酸(C18 ꞉ 1n9c)，其余脂肪酸含量均不超过5%。棕榈酸含量B组比A组多占1.79%硬脂酸含量A组比B组多占0.40%。油酸含量A组比B组多占2.96%。总体来说，两组黑山羊背最长肌脂肪酸含量差异均不明显。
表 4 紫茎泽兰对建昌黑山羊背最长肌脂肪酸的影响Table 4. Effect of Ageratina adenophora on fatty acids in longissimus dorsi muscle of Jianchang black goats% 项目 Item A组 (试验组)
Group A
(Test group)B组 (对照组)
Group B
(Control group)辛酸 C8 ꞉ 0 0.01 0.01 癸酸 C10 ꞉ 0 0.07 0.13 十一烷酸 C11 ꞉ 0 0.01 0.01 月桂酸 C12 ꞉ 0 0.06 0.08 十三烷酸 C13 ꞉ 0 0.00 0.01 肉豆蔻酸 C14 ꞉ 0 1.75 1.92 肉豆蔻烯酸 C14 ꞉ 1 0.12 0.08 十五烷酸 C15 ꞉ 0 0.42 0.41 十五烷烯酸 C15 ꞉ 1 0.01 0.01 棕榈酸 C16 ꞉ 0 21.42 23.21 棕榈油酸 C16 ꞉ 1 2.73 2.13 十七烷酸 C17 ꞉ 0 1.75 1.88 十七烷烯酸 C17 ꞉ 1 0.92 0.74 硬脂酸 C18 ꞉ 0 21.03 20.63 反油酸 C18 ꞉ 1n9t 0.92 2.00 油酸 C18 ꞉ 1n9c 43.56 40.60 反亚油酸 C18 ꞉ 2n6t 0.20 0.26 亚油酸 C18 ꞉ 2n6c 2.69 3.72 花生酸 C20 ꞉ 0 0.10 0.10 γ亚麻酸 C18 ꞉ 3n6 0.04 0.05 二十碳烯酸 C20 ꞉ 1n9 0.08 0.13 α亚麻酸 C18 ꞉ 3n3 0.53 0.33 二十一烷酸 C21 ꞉ 0 0.02 0.05 二十碳二烯酸 C20 ꞉ 2 0.05 0.04 榆树酸 C22 ꞉ 0 0.03 0.01 二十碳三烯酸 C20 ꞉ 3n6 0.01 0.01 顺芥子酸 C22 ꞉ 1n9 0.03 0.02 二十碳三烯酸 C20 ꞉ 3n3 0.01 0.01 二十三烷酸 C23 ꞉ 0 0.71 1.04 花生四烯酸 C20 ꞉ 4n6 0.01 0.00 二十二碳二烯酸 C22 ꞉ 2 0.00 0.00 木蜡酸 C24 ꞉ 0 0.01 0.00 二十碳五烯酸 C20 ꞉ 5n3 0.42 0.14 C24 ꞉ 1n9 0.00 0.01 C22 ꞉ 6n3 0.28 0.23 饱和脂肪酸 SFA 47.39 49.49 单不饱和脂肪酸 MUFA 48.37 45.72 多不饱和脂肪酸 PUFA 4.24 4.79 不饱和脂肪酸 UFA 52.61 50.51 合计 Total 100.00 100.00 SFA, saturated fatty acid; UFA, unsaturated fatty acid; MUFA, monounsaturated fatty acid; PUFA, polyunsaturated fatty acids. 3. 讨论
3.1 紫茎泽兰对建昌黑山羊背最长肌中氨基酸含量的影响
有研究表明，紫茎泽兰的适口性并不如其他牧草，山羊一般在极为饥饿时才选择紫茎泽兰[13]，采食量不多，这可能是黑山羊背最长肌氨基酸检测结果均无明显差异的原因。因此仅从含量分析：采食紫茎泽兰的黑山羊与未食用紫茎泽兰的黑山羊相比，其EAA、NEAA和总氨基酸含量更低。反刍动物对日粮中蛋白质的消化主要依靠瘤胃内微生物，其产生的微生物蛋白是反刍动物主要的氨基酸来源。微生物蛋白质含有高浓度高质量的EAA，微生物蛋白质的氨基酸组成也与动物肌肉质量相关，并受多种因素影响[14]。反刍动物在胃内吸收肽，游离氨基酸则主要在肠道吸收，氨基酸需先参与消化道壁的代谢，再由门静脉进入肝脏，经过肝脏的清除后分配至外周循环供给养分，因此肝脏是限制外周组织氨基酸营养的重要器官[15]。而紫茎泽兰对动物的多个器官有毒性，其中肝脏是紫茎泽兰毒性物质的靶器官，在摄取毒素的解毒中起着至关重要的作用[16]，紫茎泽兰的毒性作用影响肝脏和全身的新陈代谢；紫茎泽兰也有导致羊的胃部消化功能障碍，甚至出现反胃、呕吐等临床症状[17]，这些毒性作用通过影响消化系统功能和对肝脏的损伤，从而影响反刍动物消化、吸收和分配氨基酸，影响反刍动物肌肉中氨基酸组成。FAO/WAO提出高营养的蛋白质中不仅要求EAA种类齐全，其比例也要适中，理想的EAA/TAA约为40%，EAA/NEAA约60%或以上[18]。本研究中试验组A和对照组B都是符合标准的优质肉品。而A组EAA/TAA和EAA/NEAA均高于B组，同时，A组的EAA评分也高于或等于B组，尤其第一限制氨基酸赖氨酸，其含量的多少将影响人体对肉类中其他氨基酸的利用[19]。这表明采食紫茎泽兰的山羊肉品氨基酸营养价值较高，这与姚朝晖等[11]的研究相吻合：紫茎泽兰有较高的营养价值，EAA含量高，可以作为优质饲草。但紫茎泽兰的毒性会造成动物机体损伤，作为饲料必须经脱毒处理；在紫茎泽兰重灾区适宜圈养山羊。
肉类氨基酸的种类与含量与肌肉的品质和风味密切相关[20]，氨基酸按呈味特性可分为鲜、甜、苦3种[21]，在多种鲜味氨基酸中，Glu是最主要的鲜味物质[22]，本研究中A组鲜味氨基酸Glu和Asp以及甜味氨基酸Ala和Gly总量也低于B组，这表明A组羊肉的风味氨基酸含量减少，这可能是其肉质风味异于普通羊肉的原因之一。
3.2 紫茎泽兰对建昌黑山羊背最长肌中脂肪酸含量的影响
本研究发现，黑山羊肌肉脂肪酸检测结果差异均不明显，因此从含量分析，采食紫茎泽兰的试验组A和对照组B相比，其SFA、PUFA含量较少，MUFA和UFA含量较高。反刍动物产品中沉积的脂肪酸来源于日粮中的脂肪酸、瘤胃微生物合成的脂肪酸和反刍动物自身合成的脂肪酸[23]；反刍动物肌肉中脂肪酸构成受到肌间脂肪的脂肪酸构成的很大影响，肌间脂肪的脂肪酸构成取决于日粮脂肪酸和自身的脂肪酸合成[24]。因此，日粮和机体合成脂肪酸对反刍动物肌肉中脂肪酸的组成有很大影响。反刍动物消化脂肪主要通过瘤胃内微生物，尤其是细菌[25]，日粮中的脂肪是反刍动物体脂和乳脂的主要来源；同时，瘤胃微生物还发酵糖类，生成挥发性脂肪酸，是反刍动物主要的能量来源[26]；肝脏是机体合成脂肪酸的重要器官，脂肪酸合成酶催化合成脂肪酸，并受到生长激素、胰岛素等激素和日粮成分的影响[27]，肝脏还是机体分泌胆汁的器官，与机体在肠道消化和吸收脂肪密切相关。紫茎泽兰的毒性成分会影响瘤胃内微生物的组成，对肝脏和全身都有毒性损害作用，使机体生长受到抑制，从而影响动物对脂肪的消化能力和机体所吸收和合成的脂肪酸种类及数量。反刍动物肌肉的UFA/SFA (U/S)值为0.7时对人类的健康最佳，SFA过多有致心血管疾病的风险[28]，本研究中两组黑山羊U/S值均超过0.7，A组大于B组，两组的肉品都不益于人体健康，但B组较A组好一点。人类自身不能合成，只能从食物中获取的必需脂肪酸均为PUFA[29]，B组PUFA含量高于A组，说明将紫茎泽兰添加到饲料中降低肉品的脂肪酸营养价值。
脂肪酸对肉品质的影响主要在风味和抗氧化能力等方面[30]，羊肉膻味与硬脂酸(C18 ꞉ 0)、油酸(C18 ꞉ 1)、亚麻酸(C18 ꞉ 3n)含量正相关，与亚油酸(C18 ꞉ 2n6c)含量负相关[12]。本研究中A组硬脂酸、油酸、亚麻酸的总含量高于B组，亚油酸含量低于B组，表明A组肉品膻味更重。羊肉中的挥发性物质主要来源于脂质氧化，尤其醛类，对肉类风味影响明显，阈值低，一般来自不饱和脂肪酸氧化[31]，A组UFA含量较B组高，说明A组肉品的风味可能较B组明显。
4. 结论
德昌县地区自然放牧采食紫茎泽兰的建昌黑山羊肌肉中EAA、NEAA和TAA含量减少，风味氨基酸减少；SFA和PUFA含量减少，UFA和MUFA含量增加。在紫茎泽兰入侵地区不适宜放养山羊，紫茎泽兰有作为动物优质饲料的潜力，需要进行脱毒处理后使用。
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图 1 祁连山国家公园行政区划图
AKS：阿克塞哈萨克族自治县；SB：肃北蒙古族自治县；SN：肃南裕固族自治县；DLH：德令哈市；TJ：天峻县；QL：祁连县；MY：门源回族自治县；TZ：天祝藏族自治县；GL：古浪县；LZ：凉州区；YC：永昌县；SD：山丹县；ML：民乐县；GZ：甘州区。下同。
Figure 1. Administrative division map of Qilian Mountain National Park
AKS: Aksai Kazak Autonomous County；SB: Subei Mongolian Autonomous County；SN: Su'nan Yugur Autonomous County；DLH: Delingha City；TJ: Tianjun County；QL: Qilian County；MY: Menyuan County；TZ: Tianzhu Tibetan Autonomous County；GL: Gulang County；LZ: Liangzhou District；YC: Yongchang County；SD: Shandan County；ML: Minle County；GZ: Ganzhou District. This is applicable for the following tables and figures as well.
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图 3 不同县(区)多年平均EQI的空间分布
Figure 3. Spatial distribution of the mean annual EQI in different counties
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图 4 各县(区) EQI的比较
不同小写字母表示不同县(区)间差异显著(P < 0.05)。
Figure 4. Comparison of the EQI for each county
Different lowercase letters indicate significant differences between different counties at the 0.05 level.
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图 5 不同时段国家公园EQI的年际变化趋势
Figure 5. Inter-annual trends in the EQI for the National Park during different periods
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图 9 年均温、年降水和年太阳辐射的年际变化
Figure 9. Inter-annual variations of the annual mean temperature, precipitation, and solar radiation
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图 10 各县(区)粮食种植面积及第二、三产业增加值指数和人均总产值增加值指数的贡献度
Figure 10. Contributions of the grain planting area, added value index of secondary and tertiary industries, and per capita GDP added value index for each county
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图 11 各县(区)社会指标贡献度
Figure 11. Contributions of each social factor for different cosunties
表 1 指标贡献度
Table 1 Contribution of the indicator
% 指标
Indicsator县(区) County (District) 永昌
YC凉州
LZ古浪
GL天祝
TZ甘州
GZ肃南
SN民乐
ML山丹
SD阿克塞
AKS肃北
SB德令哈
DLH祁连
QL天峻
TJ门源
MY国家公园
QMNP① 6.04 2.26 5.53 1.82 1.40 3.20 4.00 4.94 3.35 3.81 4.65 3.71 3.44 6.02 3.39 ② −0.17 2.88 9.57 4.41 5.17 4.02 0.79 4.36 4.52 3.21 3.34 4.06 4.44 1.74 3.87 ③ 4.03 2.66 1.22 0.82 2.79 3.47 5.31 2.44 4.00 6.22 3.25 5.53 4.82 4.60 5.88 ④ 8.34 9.03 17.89 8.39 7.51 5.88 6.67 4.77 7.59 6.51 4.53 6.38 5.62 6.64 6.46 ⑤ 7.88 8.71 15.90 7.94 6.93 5.65 6.55 3.56 7.28 6.75 4.77 6.16 5.77 6.53 5.93 ⑥ 8.18 9.70 18.53 8.41 8.15 6.62 8.24 6.50 7.02 7.34 5.70 6.23 6.47 5.72 6.80 ⑦ 8.32 9.51 19.16 7.91 8.01 6.52 8.06 6.38 7.16 7.26 4.71 6.05 5.54 6.52 7.31 ⑧ 4.98 4.30 9.89 5.93 −3.02 2.52 6.64 5.67 4.99 −5.31 4.77 4.60 6.28 1.71 5.40 ⑨ 7.60 7.11 11.89 6.34 6.09 7.03 −0.39 7.38 4.74 6.99 5.73 5.54 6.26 6.07 6.77 ⑩ 4.94 −3.87 −12.13 −7.67 6.15 5.95 0.14 3.54 6.38 3.84 4.77 −4.86 5.75 5.81 6.75 ⑪ 6.05 3.24 11.37 4.87 3.47 4.45 6.24 4.82 2.57 −0.07 5.61 5.55 6.28 6.11 6.63 ⑫ −0.24 −0.66 −5.17 −0.10 −6.70 −1.31 1.11 0.28 −5.22 0.06 6.20 5.16 3.03 4.57 −2.62 ⑫ −3.92 −0.16 −5.02 1.57 −1.81 −2.26 −4.99 −4.23 −1.53 −2.27 6.50 5.54 5.68 6.28 −1.84 ⑭ 1.09 1.50 −0.93 1.14 −1.91 0.41 2.97 3.48 −4.67 −0.25 4.27 5.50 −3.31 6.10 0.76 ⑮ −4.04 3.91 10.42 −5.48 −5.14 6.86 7.19 8.31 1.66 0.88 −6.01 −2.33 0.91 −2.22 1.06 ⑯ −1.07 5.54 −1.22 0.38 4.80 6.93 7.43 8.46 5.84 8.48 4.02 −2.22 5.20 0.29 4.59 ⑰ 6.12 7.10 −11.44 5.95 6.10 6.48 5.93 7.04 5.16 6.77 5.97 5.33 5.30 6.08 6.18 ⑱ 6.03 7.09 11.89 5.90 5.82 5.77 5.56 6.83 4.66 6.80 5.45 5.49 6.04 6.09 6.05 ⑲ 4.56 −6.45 −13.05 −7.41 1.97 6.97 −4.20 −0.97 −5.94 8.90 3.45 4.62 3.93 5.64 −7.0 ⑳ −6.39 4.33 −10.69 −7.57 −7.06 7.69 7.61 −6.03 5.70 8.32 6.32 5.15 5.92 5.24 4.62 指标序号同图2。
Serial number of each indicator is shown in Figure 2. QMNP: Qilian Mountain National Park; this is applicable for the following tables and figures as well.
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