贵阳市不同栽培草地生态系统呼吸特征及其影响因子
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工业革命以来，大气中温室气体含量不断上升，CO2作为三大温室气体之一，对全球温室效应的贡献率高达60%[1]。陆地生态系统作为地球重要的碳库，占全球碳排放总量的5%～25%[2]，其微小的变化，将会对大气CO2浓度产生巨大的影响。生态系统呼吸作为陆地生态系统和大气碳循环的主要通量之一，是生态系统碳输出的主要途径。生态系统光合作用和呼吸作用是生态系统CO2通量的主要组成部分，是决定陆地生态系统生产力和碳循环的关键过程，而生态系统呼吸是碳输出的主要途径[3]，在维持地球表面碳平衡中发挥着重要作用[4]。在区域或样带尺度上，生态系统呼吸主要受水热因子驱动[2, 5]。在土壤水分适宜环境下，一定范围内土壤温度升高可以增强微生物活性，进而促进有机质氧化分解，适宜的温度还利于植物的生长发育进而增加植被生物量，从而促进生态系统呼吸[6]。土壤含水量的增加也可促进生态系统呼吸，但当土壤含水量超过一定阈值时，导致土壤含氧量不足，凋落物分解、根呼吸和土壤微生物受到抑制，从而降低生态系统呼吸作用[7]。此外，自然环境和人为干扰等导致的土壤环境及植被变化，均会影响植物生长和土壤CO2转运各个环节，进而影响生态系统呼吸[8]。
随着城市化的不断推进，城市人口快速增长，导致城镇用地面积不断扩大，城市空间拓展向自然和农业生态系统蔓延，使得城市化在陆地生态系统碳循环中的影响越来越大[9]。同时城市是高能耗、高碳排的聚集地，世界大城市消耗的能源占全世界的75%，温室气体排放量占全世界的80%[10]。城市已成为节能减排、应对气候变化的主战场，建设以低碳排高效能为特征的“低碳城市”已经成为全球城市发展的共同愿景。草地作为城市绿地生态系统不可或缺的组成部分，它在提供休闲、娱乐和美学功能的同时，也具有调节、维持城市小气候中碳氧平衡、缓解城市热岛效应的生态功能[11-12]，其面积也随着城市的扩大而不断增加。有研究认为城市草地在土层深度为0−30 cm时的土壤有机碳密度比当地天然矮草草原高出45%[9]，城市草地生态系统较高的有机碳(soil organic carbon, SOC)含量和SOC累积速率表明，草地生态系统可以成为城市生态系统中一个可观的碳汇[13]，在城市绿地和低碳城市建设中具有重要意义。目前，在城市绿化草地土壤呼吸和碳通量方面开展了大量研究[12, 14-17]，但已有研究主要侧重于单一绿地生态系统[18-20]，有关不同绿化草地类型间生态系统呼吸差异及其影响因子的研究鲜有报道，开展城市不同草地类型生态系统呼吸的研究，对揭示不同草地类型生态系统呼吸及碳源汇关系、选择更具生态效益的草地类型有重要意义。
本研究以贵阳市5种常见城市园林绿化草：狗牙根(Cynodon dactylon)、白三叶(Trifolium repens)、黑麦草(Lolium perenne)、麦冬草(Ophiopogon japonicus)和沿阶草(Ophiopogon bodinieri)为试验对象，通过不同绿化草地类型生态系统呼吸原位观测及水热因子和土壤理化性质分析，旨在揭示不同绿化草地生态系统呼吸速率特征及其关键影响因子，为城市绿化用草和低碳城市建设提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于贵州省贵阳市花溪区国家城市湿地公园生态系统，海拔1 106 m，属于亚热带高原季风湿润气候，光照条件充足，相对湿度较大。年均降水量为1 178.3 mm，主要集中在生长季6月 − 9月，年均温为14.9 ℃。土壤类型以黄壤和石灰土为主。城区常用的绿化草类型主要为狗牙根、白三叶、黑麦草、麦冬草和沿阶草等。草地人工管护水平基本一致，根据生长季天气和植被生长状况，定期人工浇水和除草，草地基本情况如表1所列。
表 1 草地基本情况Table 1. Basic information of grasslands草地类型
Grassland type株高 Plant
height/cm样地总面积 Total area
of sample plot/m2盖度
Coverage/%经纬度 Latitude
and longitude管理措施
Management measures狗牙根
Cynodon dactylon10.04 10 012 98.32 26°26′53″ N，106°39′43″ E 每年视生长情况去除其中杂草 Remove weeds every year depending on the growth situation 白三叶
Trifolium repens21.88 3 704 87.27 26°26′52″ N，106°39′43″ E 每年视生长情况去除其中杂草 Remove weeds every year depending on the growth situation 麦冬草 Ophiopogon japonicus 12.75 840 53.81 26°26′52″ N，106°39′47″ E 每年5月人工刈割1次，留茬3～5 cm Manually mow once a year in May, leaving 3～5 cm stubble 沿阶草 Ophiopogon bodinieri 25.09 256 61.74 26°26′51″ N，106°39′43″ E 每年5月人工刈割1次，留茬3～5 cm Manually mow once a year in May, leaving 3～5 cm stubble 黑麦草
Lolium perenne36.49 7 103 94.88 26°26′52″ N，106°39′40″ E 每年人工刈割3次，留茬3～5 cm Manually cut 3 times a year, leaving 3～5 cm stubble 1.2 试验设计与观测
以贵阳市花溪区狗牙根、白三叶、黑麦草、麦冬草和沿阶草5种常见绿化草地为研究对象，测定生态系统呼吸速率。每种草地选择具有代表性的3个区域，安置土壤环(内径20 cm，高10 cm，平行插入土壤7 cm)，观测期间土壤环留在原地直至观测结束。于2018年4月 − 10月，使用LI-8100碳通量测量系统(LI-COR, Lincoln, NE, USA)原位测定生态系统呼吸速率，同时通过LI-8100自带温湿度探针测定土壤5 cm温度和含水量。每月测定3～4次，测定时间为09：00 − 11：00。
生长旺盛期(8月)测定生物量，同时采集土壤样品用于各项理化指标测定。用50 cm × 50 cm样方框收集地上生物量，带回实验室，在105 ℃烘箱中杀青30 min后65 ℃烘至恒重，称重并记录。使用内径为5 cm的土钻采集0−10 cm土样，3钻混合成1个样品，过2 mm筛后均匀分为2份，一份在4 ℃冷藏保存，用于土壤微生物量碳氮和酶活性的测定，一份自然风干后过筛用于常规指标测定。
pH采用水浸提(1︰2.5)–电位法(PHS-3C，中国)测定，有机质采用重铬酸钾氧化–外加热法测定，全氮采用凯氏定氮法(K1100F，中国)测定，碱解氮采用碱解扩散法测定，速效钾采用火焰分光光度法(ICE 3000，USA)测定，土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸提取法(Vario TOC，德国)测定，土壤蔗糖酶用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定，脲酶采用苯酚-次氯酸钠比色法(GEN10S UV-VIS，USA)测定，过氧化氢酶采用KMnO4滴定法测定。
1.3 数据分析
采用指数模型对生态系统呼吸速率和土壤5 cm地温、气温的变化关系进行拟合分析，采用二次函数关系模型对生态系统呼吸和土壤含水量变化关系进行分析[21-22]，方程如下：
$ {R_e} = a \times {\rm{\exp}} (b{\rm{×}}T) {\text{；}}$
(1) $ {Q_{10}} = \exp (10{\rm{×}}b){\rm{}} {\text{；}}$
(2) $ {R_e} = c + a{\rm{×}}{W_5} + b{\rm{×}}{W_5}^2 {\text{。}}$
(3) 式中：Re为生态系统呼吸速率[μmol·(m2·s)−1]；a、b、c为回归参数；T为气温或5 cm地温(℃)；Q10为生态系统呼吸的温度敏感指数，表示温度每升高10 ℃，生态系统呼吸升高的倍数；W5为土壤5 cm深度的体积含水量(%)。
生态系统呼吸累积排放量采用插值法进行计算，公式如下[23]：
$ Rec = \mathop \sum \limits_{k = 1}^{n - 1} Rem{\text{,}} k\;\Delta {t_k} {\text{。}}$
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试验所得数据使用Excel 2010和SPSS 21.0进行数据整理和统计分析，利用单因素方差分析LSD法检验不同绿化草地平均生态系统呼吸速率、生物量及土壤理化指标差异显著性，所有统计的显著性均在0.05水平，生态系统呼吸与温度和含水量、累积排放量与生物量和土壤相关因子关系采用线性回归分析。作图使用Sigmaplot 12.5。
2. 结果与分析
2.1 不同草地土壤理化性质特征
沿阶草地上生物量显著低于狗牙根、白三叶、麦冬草和黑麦草(P < 0.05)；土壤pH在7.53～8.02，均呈弱碱性，其中狗牙根最高，黑麦草最低；白三叶土壤全氮、有机质和碱解氮含量最高，且全氮含量显著( P < 0.05)高于其他4种草地( 表2)。白三叶、麦冬草和黑麦草土壤微生物量碳显著(P < 0.05)高于沿阶草和狗牙根，表现为黑麦草 > 白三叶 > 麦冬草 > 沿阶草 > 狗牙根；白三叶微生物量氮显著高于狗牙根和沿阶草；麦冬草蔗糖酶活性最高，为1.47 mg·g −1，沿阶草最低，为0.16 mg·g−1，麦冬草显著高于狗牙根和沿阶草；狗牙根和黑麦草过氧化氢酶活性显著(P < 0.05)高于麦冬草；白三叶、麦冬草和黑麦草土壤脲酶活性均显著( P < 0.05)高于狗牙根和沿阶草( 表2)。
表 2 不同草地地上生物量和土壤理化性质Table 2. Aboveground biomass and soil properties in different grasslands指标 Paramenter 草地类型 Grassland type 狗牙根
CD白三叶
TR麦冬草
OJ沿阶草
OB黑麦草
LP地上生物量
Aboveground biomass/(g·m−2)1 107.20 ± 165.24a 1 315.20 ± 150.32a 1 190.40 ± 121.51a 355.73 ± 6.92b 1 323.37 ± 138.65a 容重 Bulk weight/(g·m−3) 1.38 ± 0.05b 1.63 ± 0.10a 1.48 ± 0.03ab 1.52 ± 0.11ab 1.50 ± 0.06ab pH 8.02 ± 0.07a 7.94 ± 0.05ab 7.74 ± 0.07bc 7.83 ± 0.10ab 7.53 ± 0.13c 有机质 Organic matter/(g·kg−1) 14.97 ± 0.82a 18.04 ± 1.59a 9.65 ± 1.13b 7.99 ± 0.73b 11.03 ± 1.58b 碱解氮
Available nitrogen/(mg·kg−1)49.74 ± 0.82b 85.87 ± 13.32a 63.92 ± 5.73ab 53.52 ± 13.08b 59.21 ± 9.79ab 全氮 Total nitrogen/(g·kg−1) 0.94 ± 0.06b 1.24 ± 0.04a 0.94 ± 0.08b 0.76 ± 0.05b 0.97 ± 0.14b 微生物量碳 Microbial
biomass carbon/(mg·kg−1)62.99 ± 4.58b 236.50 ± 21.74a 204.57 ± 50.70a 88.09 ± 11.15b 240.99 ± 39.62a 微生物量氮 Microbial
biomass nitrogen/(mg·kg−1)13.17 ± 1.89c 44.29 ± 2.93a 38.83 ± 21.24abc 20.73 ± 0.32b 32.95 ± 11.62abc 蔗糖酶 Invertase/(mg·g−1) 0.32 ± 0.06b 0.56 ± 0.11ab 1.47 ± 0.23a 0.16 ± 0.03b 0.99 ± 0.27ab 过氧化氢酶 Catalase/(mg·g−1) 1.86 ± 0.35a 1.31 ± 0.07ab 0.98 ± 0.20b 1.35 ± 0.07ab 1.56 ± 0.01a 脲酶 Urease/(mg·g−1) 0.06 ± 0.02b 0.32 ± 0.03a 0.32 ± 0.04a 0.10 ± 0.01b 0.40 ± 0.10a 不同小写字母表示不同草地类型间差异显著(P < 0.05)； 图2同。
CD: Cynodon dactylon; TR: Trifolium repens; OJ: Ophiopogon japonicus; OB: Ophiopogon bodinieri; LP: Lolium perenne; different lowercase letters indicate significant differences between different grasslands at the 0.05 level; this is applicable for Figure 2 as well.2.2 温度、含水量及生态系统呼吸速率的变化
不同草地气温和土壤温度总体呈单峰变化，且差异不显著(图1)。白三叶和黑麦草生态系统呼吸速率呈双峰季节变化，呼吸速率最大值出现在8月，最小值出现在10月；狗牙根、麦冬草和沿阶草则呈单峰变化，呼吸速率最大值与最小值出现时间与温度一致。生态系统呼吸速率变化介于1.78～13.80 μmol·(m2·s)−1，其中狗牙根波动最大，变异系数为0.38，白三叶变化幅度最小，变异系数为0.23。观测期内白三叶和黑麦草平均生态系统呼吸速率显著大于狗牙根、麦冬草和沿阶草(P < 0.05)，具体表现为白三叶 > 黑麦草 > 狗牙根 > 麦冬草 > 沿阶草，其值分别为9.77、8.64、4.58、4.04和3.72 μmol·(m 2·s)−1 (图2)。
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图 1 不同草地温度、水分及生态系统呼吸季节变化特征Figure 1. Seasonal variations in temperature, soil water content, and ecosystem respiration in different grasslands![]()
图 2 不同草地生态系统呼吸速率Figure 2. Ecosystem respiration rate in different grassland ecosystems狗牙根、麦冬草、沿阶草3种草地类型CO2累积排放量变化趋势相似，测定期间累积排放量虽呈上升趋势但是变化幅度较小，白三叶与黑麦草2种草地类型CO2累积排放量变化趋势相似，变化幅度较大；白三叶和黑麦草CO2累积排放量高于狗牙根、麦冬草和沿阶草(图3)。5种草地类型CO2排放主要集中在4月 − 8月，进入9月，CO2排放则呈明显的降低趋势。白三叶CO2累积排放量最大，为7 336.45 g·m−2，最低为沿阶草，累积排放量为2 890.93 g·m−2，白三叶草地与沿阶草草地累积排放量差值达4 445.52 g·m−2。
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图 3 不同草地生态系统CO2累积排放量Figure 3. Cumulative CO2 emissions in different grassland ecosystems2.3 不同绿化草地生态系统呼吸速率影响因子
生态系统呼吸速率与气温和5 cm土壤温度呈显著的指数相关关系(P < 0.05)，气温对生态系统呼吸速率变化的解释程度为8%～58%，受气温的影响程度沿阶草 > 麦冬草 > 狗牙根 > 黑麦草 > 白三叶( 图4)；土壤5 cm温度对生态系统呼吸速率变化的解释程度为4%～62%，不同草地受地温影响程度与气温一致，沿阶草受影响最大，白三叶最低。生态系统呼吸受土壤含水量的影响低于温度，呈显著的负相关关系(P < 0.05)，解释程度为黑麦草(20%) > 麦冬草(19%) > 白三叶(14%) > 狗牙根(13%) > 沿阶草(7%)，表明土壤水分对黑麦草和白三叶的影响高于土壤温度。气温和地温对应 Q10变化范围分别为1.22～2.06和1.15～1.85，5种草地气温Q10均高于地温Q10，且各草地Q10大小变化趋势一致，表现为沿阶草 > 狗牙根 > 麦冬草 > 白三叶 > 黑麦草。生态系统呼吸累积释放量与土壤理化性质相关性分析发现，植被地上生物量、土壤全氮、微生物量碳和脲酶活性与生态系统呼吸累积释放量显著正相关( P < 0.05)，解释程度分别为25%、35%、25%和34% ( 图5)。
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图 4 生态系统呼吸与气温、5 cm土壤温度和土壤含水量的关系Figure 4. Relationships of ecosystem respiration to air temperature, soil temperature at 5 cm, and soil water content![]()
图 5 CO2累积排放量与地上生物量和土壤因子相关关系Figure 5. Correlations between cumulative CO2 emissions and aboveground biomass and soil factors3. 讨论
3.1 生态系统呼吸的季节变化
生态系统碳通量季节变化主要受水热因子驱动。本研究中，5种草地生态系统呼吸速率存在差异，表现为白三叶和黑麦草显著高于狗牙根、麦冬草和沿阶草，其原因可能是白三叶和黑麦草两种草地生物量、全氮、微生物量碳及脲酶活性均较高，在它们的综合作用下，导致了生态系统呼吸速率较高。总体来看生态系统呼吸速与土壤含水量的变化特征存在差异，无明显规律；白三叶和黑麦草呼吸速率受温度影响较明显，但变化时间节点不一致，呼吸速率存在明显的滞后性；狗牙根、麦冬草和沿阶草对温度变化响应程度较低，在温度变化幅度较小时呼吸速率无明显波动，温度达到最高或最低时，呼吸速率小范围上升或下降。5种草地生态系统呼吸呈显著的季节变化，但白三叶与黑麦草生态系统呼吸速率与温度和土壤水分月变化并不一致。前人对城市草地的研究认为土壤呼吸速率呈季节性变化，温度和水分对呼吸速率产生不同程度的影响，呼吸速率与水分和温度变化特征基本一致[20, 24]，在科尔沁和昭苏自然草甸的研究得出同样的结论[25-26]。由以上研究结果可以看出，无论是栽培草地还是自然草地，生态系统呼吸速率与温度和土壤水分变化基本保持一致。本研究中白三叶与黑麦草呼吸速率与水热月变化存在差异的原因可能是在温度与水分发生变化时，参与生态系统呼吸的各类微生物不能同步的产生反应，存在一定的滞后性，且温度和水分需要在适宜的范围内才会对生态系统呼吸产生影响，未达到或超过该阈值均无法引起生态系统呼吸速率的变化[24]。一般而言，生态系统呼吸季节变化主要的影响因素是研究区外部生态环境因子的季节性改变。有研究表明，温度和土壤水分含量季节性变化是影响生态系统呼吸的重要因素[2]，CO2排放通量表现出“夏季高秋季低”的季节变化规律[27]。草地类型不同，温度对其生态系统呼吸的影响程度也可能存在明显差异，但温度对草地生态系统呼吸的影响机制是一致的。温度主要影响土壤微生物的活性、有机质的分解以及植物的生长和植物根系的生命代谢活动[14]，当温度过高或过低，植物生理活动、微生物与酶活性均会受到抑制，导致生态系统呼吸减弱；土壤含水量只有达到土壤微生物永久性萎蔫点或者超过田间持水量的情况下，土壤含水量才会对生态系统呼吸的影响起主导作用，而在一般情况下，土壤含水量并不是主要决定因素[28]。
本研究5种草地生态系呼吸平均速率介于3.72～9.77 μmol·(m2·s)−1，高于上海市城市草坪1.79～3.70 μmol·(m2·s)−1[29]、福州亚热带城市草地1.54～3.98 μmol·(m2·s)−1[30]、昆明城市绿地1.08～7.77 μmol·(m2·s)−1[20]和韩国首尔森林公园草地0.91 μmol·(m2·s)−1[17]研究结果，与海珠湖公园草地2.80～9.83 μmol·(m2·s)−1[24]、新加坡城市草坪7.9 μmol·(m2·s)−1[15]研究结果相近，与其他城市绿化草地研究结果相比，本研究呼吸平均速率较高的原因可能是不同区域条件下，土壤理化性质存在较大差异，表现为植被生长和土壤生物地球化学循环的高度异质性，进而导致生态系统呼吸受影响程度也有所不同，例如纬度、气候条件、海拔和地形等均对生态系统呼吸速率产生影响[6, 31-32]。在贵州省关岭县自然草地研究得出土壤呼吸速率为0.73～1.21 μmol·(m2·s)−1[33]、云南省石林县0.86～2.08 μmol·(m2·s)−1[34]，与本研究相比临近自然草地土壤呼吸速率同样较低，这可能受到人为管理因素影响较多，在城市绿化草地管理中，人为的适时浇水、刈割和人工去除杂草等措施草地能够更好的生长，从而促进生态系统呼吸。本研究中5种草地累积排放量介于2 891～7 336 g·m−2，陈文婧等[19]对北京公园绿地研究得出其排放量为3 769 g·m−2，虽在本研究结论范围内，但总体偏低，可能是不同研究区气候差异较大，植物生长、凋落物分解及土壤微生物活性受到抑制，从而导致生态系统呼吸累积排放量存在差异。
3.2 生态系统呼吸的影响因素
本研究中，5种草地生态系统呼吸受温度和水分双重驱动，生态系统呼吸与气温和5 cm地温呈指数相关。大量研究结果证实，温度和水分都显著影响生态系统呼吸，但因水热条件的区域差异和季节性差异，生态系统呼吸速率存在巨大的异质性[32, 35]。例如，在干旱的生态系统中，生态系统呼吸与地表温度呈显著的指数增加关系，同时受土壤含水量的显著影响[36]，较干燥的草地生态系统呼吸与土壤温度呈负相关，土壤温度越低，碳排放量越大，但与土壤水分呈正相关[37]。而在较为湿润的沼泽草甸，增温对生态系统呼吸有显著的促进作用[6]。南京城市绿地不同植被类型和美国菲尼克斯市草坪的研究表明土壤温度是草坪土壤呼吸季节变化的主要影响因子[38-39]，此外，降水时长和强度也会影响生态系统呼吸[40]。科罗拉多草甸研究指出，不同植被类型土壤呼吸受降水影响[32]，亚热带城市绿地研究也发现，生态系统呼吸受生长季降水量影响较大，生态系统日平均净碳交换量与地温呈指数增加，地温可解释80%以上的变异[18]。本研究区域，年降雨达1 000 mm，各草地土壤含水量在40.30%～75.77%之间，土壤水分充足，所以温度成为影响生态系统呼吸的主要因子。
本研究中，不同绿化草地生态系统呼吸存在差异，白三叶和黑麦草生态系统呼吸累积排放量显著高于狗牙根、麦冬草和沿阶草。生态系统呼吸主要由植物呼吸和土壤微生物呼吸决定，一方面，植被生物量越大，植物维持自身营养合成作用加强，进而增加植物自养呼吸；另一方面，在适宜条件下，土壤养分含量越高，供土壤微生物分解的底物越多，进而促进土壤异养呼吸。在河口湿地研究指出，土壤呼吸与植被生物量、总碳和总氮之间呈显著正相关[41]，不同草地类型间生态系统呼吸并不相同，但随生物量和土壤微生物量碳减少而降低[35, 42]。本研究也发现，生态系统呼吸除受到土壤水热条件影响外，还与植被生物量和土壤全氮、微生物量碳及脲酶活性显著正相关，表明不同绿化草地生态系统呼吸可能受水热驱动下，多因子参与的生物地球化学循环影响。
Q10是衡量生态系统呼吸对温度敏感性的重要指标。通常认为Q10是一个常数，但在不同生态系统和不同区域Q10值存在差异[5]。基于全球647套通量数据分析得出陆地生态系统呼吸Q10平均值为2.28[43]。在高纬度冻原和高海拔温度较低地区，Q10值可达2.36～4.40[25, 35, 44-46]，表明在寒冷地区生态系统呼吸速率对温度更为敏感，温度的微小变化都可能影响生态系统的呼吸速率；而在温度相对较高的东部及中部地区Q10值在2左右[30]，低纬度地区Q10值为1.59～1.88[43]；其生态系统的呼吸速率对温度的敏感性相对较低，表明Q10值从高纬度到低纬度逐渐降低。本研究草地5 cm地温Q10值为1.15～1.85，与亚热带上海4种草坪(1.60～2.66)[47]、亚热带马尼拉草坪(1.72)[48]和低纬度地区全球均值(1.59～1.88)[43]研究结果一致；但低于亚热带海口城市草坪绿地(2.29)[49]、暖温带北京公园绿地(2.5)[19]。总体而言，本研究区5种绿化草地对温度敏感性不高，可能原因是观测期间平均温度较高，温度变化幅度较小。造成生态系统呼吸速率对温度的敏感性程度不高。此外，沿阶草Q10值比黑麦草高60.87%，表明不同绿化草地Q10存在差异，Q10除受温度制约外，还受土壤含水量及底物可利用性等因素影响，沿阶草土壤有机质和微生物量碳均低于黑麦草，易受养分胁迫，进而对温度较为敏感。
4. 结论
1) 5种绿化草地生态系统呼吸速率存在差异，呈显著季节性变化，观测期生态系统呼吸CO2累积排放量为2 890.93～7 336.45 g· m−2，白三叶最高(7 336.45 g·m−2)，沿阶草最低(2 890.93 g·m−2)。
2)生态系统呼吸速率除受土壤水热驱动外，还受生物量、土壤全氮、土壤微生物碳和土壤脲酶等环境因子显著影响，呈正相关关系。
3) 5种绿化草地气温和5 cm地温Q10变化范围分别为1.22～2.06和1.15～1.85，表明本研究区绿化草地对温度敏感性不高。
4) 城市绿化草地起到固碳作用，积极作用于城市碳循环，不同草地间CO2排放量存在差异，在选择上可考虑CO2累积排放量较低的沿阶草作为贵阳城市绿化草地。
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图 1 不同草地温度、水分及生态系统呼吸季节变化特征
Figure 1. Seasonal variations in temperature, soil water content, and ecosystem respiration in different grasslands
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图 2 不同草地生态系统呼吸速率
Figure 2. Ecosystem respiration rate in different grassland ecosystems
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图 3 不同草地生态系统CO2累积排放量
Figure 3. Cumulative CO2 emissions in different grassland ecosystems
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图 4 生态系统呼吸与气温、5 cm土壤温度和土壤含水量的关系
Figure 4. Relationships of ecosystem respiration to air temperature, soil temperature at 5 cm, and soil water content
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图 5 CO2累积排放量与地上生物量和土壤因子相关关系
Figure 5. Correlations between cumulative CO2 emissions and aboveground biomass and soil factors
表 1 草地基本情况
Table 1 Basic information of grasslands
草地类型
Grassland type株高 Plant
height/cm样地总面积 Total area
of sample plot/m2盖度
Coverage/%经纬度 Latitude
and longitude管理措施
Management measures狗牙根
Cynodon dactylon10.04 10 012 98.32 26°26′53″ N，106°39′43″ E 每年视生长情况去除其中杂草 Remove weeds every year depending on the growth situation 白三叶
Trifolium repens21.88 3 704 87.27 26°26′52″ N，106°39′43″ E 每年视生长情况去除其中杂草 Remove weeds every year depending on the growth situation 麦冬草 Ophiopogon japonicus 12.75 840 53.81 26°26′52″ N，106°39′47″ E 每年5月人工刈割1次，留茬3～5 cm Manually mow once a year in May, leaving 3～5 cm stubble 沿阶草 Ophiopogon bodinieri 25.09 256 61.74 26°26′51″ N，106°39′43″ E 每年5月人工刈割1次，留茬3～5 cm Manually mow once a year in May, leaving 3～5 cm stubble 黑麦草
Lolium perenne36.49 7 103 94.88 26°26′52″ N，106°39′40″ E 每年人工刈割3次，留茬3～5 cm Manually cut 3 times a year, leaving 3～5 cm stubble 
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表 2 不同草地地上生物量和土壤理化性质
Table 2 Aboveground biomass and soil properties in different grasslands
指标 Paramenter 草地类型 Grassland type 狗牙根
CD白三叶
TR麦冬草
OJ沿阶草
OB黑麦草
LP地上生物量
Aboveground biomass/(g·m−2)1 107.20 ± 165.24a 1 315.20 ± 150.32a 1 190.40 ± 121.51a 355.73 ± 6.92b 1 323.37 ± 138.65a 容重 Bulk weight/(g·m−3) 1.38 ± 0.05b 1.63 ± 0.10a 1.48 ± 0.03ab 1.52 ± 0.11ab 1.50 ± 0.06ab pH 8.02 ± 0.07a 7.94 ± 0.05ab 7.74 ± 0.07bc 7.83 ± 0.10ab 7.53 ± 0.13c 有机质 Organic matter/(g·kg−1) 14.97 ± 0.82a 18.04 ± 1.59a 9.65 ± 1.13b 7.99 ± 0.73b 11.03 ± 1.58b 碱解氮
Available nitrogen/(mg·kg−1)49.74 ± 0.82b 85.87 ± 13.32a 63.92 ± 5.73ab 53.52 ± 13.08b 59.21 ± 9.79ab 全氮 Total nitrogen/(g·kg−1) 0.94 ± 0.06b 1.24 ± 0.04a 0.94 ± 0.08b 0.76 ± 0.05b 0.97 ± 0.14b 微生物量碳 Microbial
biomass carbon/(mg·kg−1)62.99 ± 4.58b 236.50 ± 21.74a 204.57 ± 50.70a 88.09 ± 11.15b 240.99 ± 39.62a 微生物量氮 Microbial
biomass nitrogen/(mg·kg−1)13.17 ± 1.89c 44.29 ± 2.93a 38.83 ± 21.24abc 20.73 ± 0.32b 32.95 ± 11.62abc 蔗糖酶 Invertase/(mg·g−1) 0.32 ± 0.06b 0.56 ± 0.11ab 1.47 ± 0.23a 0.16 ± 0.03b 0.99 ± 0.27ab 过氧化氢酶 Catalase/(mg·g−1) 1.86 ± 0.35a 1.31 ± 0.07ab 0.98 ± 0.20b 1.35 ± 0.07ab 1.56 ± 0.01a 脲酶 Urease/(mg·g−1) 0.06 ± 0.02b 0.32 ± 0.03a 0.32 ± 0.04a 0.10 ± 0.01b 0.40 ± 0.10a 不同小写字母表示不同草地类型间差异显著(P < 0.05)； 图2同。
CD: Cynodon dactylon; TR: Trifolium repens; OJ: Ophiopogon japonicus; OB: Ophiopogon bodinieri; LP: Lolium perenne; different lowercase letters indicate significant differences between different grasslands at the 0.05 level; this is applicable for Figure 2 as well.
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