CO<sub>2</sub>浓度升高对不同秋眠型苜蓿叶片解剖结构的影响

引用本文

杜乐山, 刘海燕, 翟晓朦, 任梦云, 李俊生, 关潇. CO₂浓度升高对不同秋眠型苜蓿叶片解剖结构的影响 . 草业科学, 2018,35(7): 1704-1712
Du Le-shan, Liu Hai-yan, Zhai Xiao-meng, Ren Meng-yun, Li Jun-sheng, Guan Xiao. Effect of elevated CO₂ level on the anatomical structure of Medicago sativa, under different fall dormancy types . Pratacultural Science, 2018,35(7): 1704-1712. 复制到剪切板

Doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0442
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《草业科学》编辑部

CO₂浓度升高对不同秋眠型苜蓿叶片解剖结构的影响

杜乐山, 刘海燕, 翟晓朦, 任梦云, 李俊生, 关潇

中国环境科学研究院国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室,北京 100012

通讯作者:关潇(1978-),女,山西怀仁人,副研究员,博士,研究方向为遗传资源与生物安全。E-mail:cynthia815@126.com

第一作者:杜乐山(1988-),男,山东高密人,助理研究员,硕士,研究方向为生物多样性保护。E-mail:duleshan@yeah.net

收稿日期: 2017-09-04 接受日期: 2017-12-04

资助项目: 环保部生物多样性保护专项(2096001006)

摘要

大气CO₂浓度升高对植物的影响是目前国内外学者普遍关注的问题。为研究CO₂浓度升高对苜蓿( Medicago sativa)不同生长期叶片解剖结构的影响,利用开顶式生长室(open-top chambers,OTC)模拟未来CO₂浓度,以秋眠型、半秋眠型和极非秋眠型的苜蓿为试验材料,采用石蜡切片技术研究苜蓿叶片解剖结构的变化。结果表明,1)叶片解剖结构受CO₂浓度升高、生长期的影响较大,受秋眠类型影响较小;且受三因子交互效应影响显著。2)叶片解剖结构随CO₂浓度升高显著增加( P<0.01),有利于增加叶绿体含量和气体交换速率,进而提高光合作用速率;叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度随生长期变化显著增加( P<0.01),但解剖结构在不同秋眠型间差异不大( P>0.05),可能是因为秋眠性受光照时长、气温的影响较大,受CO₂的影响较小。

关键词: 苜蓿; CO₂浓度; 秋眠类型; 生长期; 解剖结构; 组织结构紧密度; 组织结构疏松度

中图分类号:S816;S551⁺.7;Q944.52 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2018)07-1704-09

Effect of elevated CO₂ level on the anatomical structure of Medicago sativa, under different fall dormancy types

Du Le-shan, Liu Hai-yan, Zhai Xiao-meng, Ren Meng-yun, Li Jun-sheng, Guan Xiao

State Environmental Protection Key Laboratory of Regional Eco-process and Function Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China

Corresponding author: Guan Xiao E-mail:cynthia815@126.com

Abstract

Effect of elevated atmospheric CO₂ concentration on plants has aroused wide concern among scholars. In this study, open-top chambers (OTC) were used to model the future CO₂ concentration to study the effect of CO₂ enrichment on the leaf anatomical structure of three types fall dormancy at different growth stages by using the paraffin section technique. Results showed that: the anatomical structure of leaves was significantly affected by the increase of CO₂ concentration, the growth period, and the interaction effect of three factors. The leaf anatomical structure increased significantly with the increase of CO₂ concentration ( P<0.01), which was beneficial to increase chloroplast content,gas exchange rate, and subsequently the photosynthesis rate. Leaf thickness, cuticle thickness, palisade tissue thickness, and sponge tissue thickness increased significantly with the growth period ( P<0.01). The anatomical structure of leaves showed no significant differences among three fall dormancy types ( P>0.05), mainly because fall dormancy is influenced by the duration of light and temperature and is less affected by CO₂. The results of this study provide a basis for predicting the effect of elevated CO₂ on the anatomical structure of plant leaves for adaptation to CO₂ concentration.

Key words: Medicago sativa; CO₂ concentration; fall dormancy; growth period; anatomical structure; cell tense ratio(CTR); spony ratio(SR)

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自工业革命以来, 随着大量伐木毁林以及化石燃料的燃烧, 大气层中CO₂浓度日益增高, 已由工业革命前的280 μ mol· mol^-1增加到如今的370 μ mol· mol^-1, 并以每年1.8 μ mol· mol^-1的速度迅速增加^[1]。预计到21世纪中期, 大气中的CO₂浓度将达到550 μ mol· mol^-1[2]; 到21世纪末, CO₂浓度将增至421~936 μ mol· mol^-1[3]。作为植物光合作用和初级代谢的基本物质, CO₂浓度升高是全球气候变化中极少数对农作物生产力有正向因子的作用之一^[4], 对植物表型特征、光合作用、生理生化乃至繁殖等均有显著影响。植物叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感的器官, 其解剖结构最能体现环境因子对植物的影响^[5]及植物对环境的适应策略^{[6, 7, 8]}, 因此, 研究CO₂浓度升高对植物叶片解剖结构的影响尤为重要。

苜蓿(Medicago sativa)是多年生豆科植物, 具有适应性强、草质优良、营养丰富、适口性好等诸多优点, 被誉为“ 牧草之王” 。秋眠性是苜蓿的重要特性, 北美科学家先后根据秋眠类型将苜蓿划分为9个和11个等级。秋眠型苜蓿秋季刈割后再生速度慢, 产量较低, 抗寒性强; 非秋眠型苜蓿刈割后再生速度快, 产量高, 但越冬率低; 半秋眠型苜蓿介于二者之间^[9]。国内外针对不同秋眠类型的苜蓿也开展了大量研究, 特别是翟晓朦等^{[10, 11, 12, 13]}针对CO₂浓度升高对不同秋眠类型苜蓿生长及生理的影响开展了一系列研究, 但CO₂浓度变化、秋眠类型及生长期对苜蓿叶片解剖结构影响的研究仍十分欠缺。为此, 本研究选取具有代表性的3类秋眠级苜蓿(秋眠型、半秋眠型、极非秋眠型)作为试验材料, 采用开顶式生长室(open-top chambers, OTC)模拟大气CO₂浓度增加对苜蓿不同秋眠型、不同生长期叶片解剖结构的影响及苜蓿对CO₂浓度变化的响应, 为深入探讨气候变化对植物影响及植物的生态适应性提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验所用苜蓿种子由北京林业大学提供, 采用美国标准秋眠性苜蓿对照品种:秋眠型Maverick(简称FD₁)、半秋眠型ABI 700(简称FD₆)和极非秋眠型UC 21465(简称FD₁₁), 代表3个不同的秋眠类型。

1.2 试验设计

试验在中国环境科学研究院顺义试验站(38° 39'27.97″ N, 104° 04'58.66″ E)进行, 该地属暖温带半湿润气候, 年平均温度11.2 ℃, 年平均降水量为695.4 mm。试验在全透明的OTC中进行, 气室是由高2.4 m、边长1.15 m的玻璃组成的八边形框架结构^[12], 保证充足同质的自然光照、土壤(V_腐殖质:V_黄黏土:V_蛭石=1:1:1)及水分条件(0-20 cm土层土壤含水量平均值在40%~45%)。试验模拟当前、21世纪中期和21世纪末的CO₂浓度, 设置3个CO₂浓度梯度, 探讨不同秋眠型苜蓿在不同生长期叶片解剖结构的变化。试验组全天通入CO₂气体, 通过传感器控制OTC内CO₂浓度分别为(550± 100) μ mol· mol^-1(T₁)和(700± 100) μ mol· mol^-1(T₂); 对照组全天通入自然风, CO₂浓度为(350± 50) μ mol· mol^-1(CK)。试验共设置12个OTC, 分为3组; 每个OTC放置8个花盆(口径17 cm, 高度12 cm), 花盆的大小、土壤量均保持一致, 每花盆种植10株苜蓿。于5月5日播种开始试验, 分别于分枝期(6月9日)、初花期(7月18日)、盛花期(8月19日)和成熟期(9月28日)取样测定。

1.3 样品制备与观察

取相同叶位、成熟健康的新鲜叶片进行清洗, 用干纱布擦干, 选取0.5 cm× 1 cm的小片, 采样后立即置于FAA固定液中固定24 h以上。石蜡切片按常规方法以酒精脱水-石蜡包埋-切片(厚度8~10 μ m)-番红固绿对染-加拿大树胶封片的步骤进行^[14]。对3个CO₂处理(CK、T₁、T₂)、3种秋眠型(FD₁、FD₆、FD₁₁)、5个生长期(苗期、分枝期、初花期、盛花期、成熟期)各选10张切片, 每一切片选取5个视野, 共获取3× 3× 5× 50=2 250个视野数据。

在OLYMPUS光学显微镜下, 分别测量表皮细胞厚度(epidemiscells thickness, ET)、栅栏组织厚度(palisade parenechyma thickness, PT)、海绵组织厚度(spongy parenchyma thickness, ST)和叶片总厚度(leaf thickness, LT), 并分别计算叶片组织结构紧密度(cell tense ratio, CTR, %)和叶片组织结构疏松度(spongy ratio, SR, %):

CTR=PT/LT× 100%;

SR=ST/LT× 100%。

1.4 数据处理

叶片解剖结构数据均用平均值± 标准差的形式表示。采用Three-way ANOVA分析CO₂浓度、秋眠型、生长期及交互效应对叶片解剖结构的影响。分别计算不同CO₂浓度、不同秋眠类型、不同生长期的解剖特征平均值, 采用One-way ANOVA分别对CO₂处理、秋眠类型和生长期间的差异进行分析, 并利用LSD法进行多重比较。采用One-way ANOVA分析同一秋眠型、同一生长期植株在不同CO₂浓度下的差异, 并利用LSD法进行多重比较。数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析, 用Origin 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 CO₂浓度、秋眠型、生长期对叶片解剖结构的影响

苜蓿解剖结构受CO₂浓度、生长期的影响较大, 受秋眠类型影响较小(表1)。CO₂处理对叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、组织结构紧密度、组织结构疏松度有显著影响(P< 0.01)或极显著影响(P< 0.001); 秋眠类型仅对海绵组织厚度有显著影响(P< 0.05); 不同生长期对所有叶片解剖结构均有极显著影响(P< 0.001)。叶片解剖结构不仅受单因素的影响, 同时也受到多因子共同作用的影响。如CO₂处理和生长期的交互效应, 对叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度有极显著影响(P< 0.001), 对其他指标影响不大; CO₂处理与秋眠类型的交互效应对叶片厚度(P< 0.01)、海绵组织厚度有显著影响(P< 0.05), 对其他指标影响不大; 生长期与秋眠类型的交互效应和三者的交互效应对叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、组织结构紧密度有显著(P< 0.01)或极显著影响(P< 0.001), 对SR影响不大。

表1 CO₂浓度、秋眠型、生长期对叶片解剖结构的影响 Table 1 Effect of CO₂ concentration, fall dormancy and growth stage on leaf anatomical structure

因素 Factor		处理 Treatment	叶片厚度 Leaf thickness	表皮厚度 Epidermal thickness	栅栏组织厚度 Palisade tissue thickness	海绵组织厚度 Sponge tissue thickness	组织结构紧密度 Cell tense ratio/%	组织结构疏松度 Spongy ratio/%
CO₂处理 CO₂ treatment/ (μ mol· mol^-1)		350(CK)	135.3± 22.7c	27.25± 7.94c	58.40± 13.18c	49.67± 11.19c	42.93± 5.06b	36.63± 4.95b
		550(T₁)	155.5± 34.2b	28.34± 8.42b	68.67± 19.98b	58.52± 16.22b	43.75± 5.58a	37.45± 5.02a
		700(T₂)	165.2± 37.7a	29.58± 8.66a	73.25± 20.59a	62.35± 18.14a	44.07± 5.34a	37.46± 4.70a
		F	758.9^{* * *}	16.13^{* * *}	332.8^{* * *}	323.1^{* * *}	9.85^{* * *}	7.31^{* *}
秋眠型 Fall dormacy		FD₁	152.0± 33.3a	27.98± 8.25a	66.94± 18.76a	57.04± 15.98a	43.73± 5.37a	37.33± 4.93a
		FD₆	152.8± 34.3a	28.59± 8.06a	66.77± 19.03a	57.46± 16.39a	43.35± 5.31a	37.34± 4.67a
		FD₁₁	151.2± 35.8a	28.59± 8.85a	66.61± 19.97a	56.04± 16.64a	43.67± 5.37a	36.88± 5.09a
		F	2.07	1.5	0.15	4.03^*	1.18	2.25
生长期 Growth stage	苗期 Seedling stage	113.5± 11.4e	24.89± 6.86e	47.37± 8.03e	41.28± 6.75e	41.61± 4.78c	36.34± 4.59b
	分枝期 Branching stage	133.3± 21.5d	26.95± 7.6d	56.92± 12.47d	49.41± 11.25d	42.53± 4.97b	36.91± 4.55b
	初花期Early flowering stage	149.2± 18.0c	28.45± 8.15c	66.36± 12.16c	54.42± 9.63c	44.33± 4.81a	36.46± 4.63b
	盛花期 Flowering stage	174.3± 23.9b	30.2± 8.15b	77.9± 15.32b	66.21± 13.66b	44.59± 5.45a	37.87± 5.00a
	成熟期 mature stage	189.7± 26.6a	31.45± 9.4a	85.31± 17.63a	72.90± 15.37a	44.85± 5.90a	38.33± 5.39a
	F	1 840.5^{* * *}	47.82^{* * *}	812.3^{* * *}	744.4^{* * *}	34.93^{* * *}	15.07^{* * *}
CO₂处理× 秋眠型 CO₂ treatment× fall dormancy		3.53^{* *}	2.13	1.25	3.05^*	2.05	1.65
CO₂处理× 生长期 CO₂ treatment× growth stage			49.43^{* * *}	0.38	22.68^{* * *}	26.2^{* * *}	1.55	1.77
生长期× 秋眠型 Growth stage× fall dormacy			11.26^{* * *}	2.59^{* *}	6.55^{* * *}	3.51^{* * *}	3.13^{* *}	0.46
处理× 生长期× 秋眠型 CO₂ treatment× growth stage× fall dormancy		4.65^{* * *}	2.31^{* *}	2.22^{* *}	2.42^{* *}	2.10^{* *}	1.34

同列不同字母表示不同处理间差异显著(P< 0.05)。FD₁、FD₆、FD₁₁分别表示秋眠型Maverick、半秋眠型ABI 700和极非秋眠型UC 21465, * * * , P< 0.001, * * , P< 0.01, * , P< 0.05。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments based on One-way ANOVA. FFD₁, FD₆, FD₁₁ indicate Maverick, ABI 700 and UC 21465, respectively. * * * , P< 0.001, * * , P< 0.01, * , P< 0.05.

表1 CO₂浓度、秋眠型、生长期对叶片解剖结构的影响 Table 1 Effect of CO₂ concentration, fall dormancy and growth stage on leaf anatomical structure

2.2 CO₂浓度对叶片解剖结构的影响

随CO₂浓度升高苜蓿叶片平均厚度显著增厚(P< 0.05), T₁、T₂较CK分别增加了14.9%、22.1%, 且三者间差异均显著(P< 0.05, 表1, 图1)。不同秋眠型叶片平均厚度差异不显著(P> 0.05, 表1)。叶片平均厚度随生长期的延迟显著增厚(P< 0.05), 分枝期、初花期、盛花期、成熟期较苗期分别增加了17.4%、31.5%、53.6%、67.1%, 且不同生长期之间差异显著(P< 0.05, 表1, 图1)。

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图1 不同浓度CO₂处理对叶片厚度和表皮厚度的影响
不同小写字母代表同一秋眠型、同一生长期植株在不同CO₂浓度处理之间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig. 1 Effect of different CO₂ concentrations on leaf and epidermal thickness
Different lowercase letters indicate significant difference among different CO₂ concentration with the same fall dormancy and growth period; similarly for the following figures.

随CO₂浓度升高苜蓿表皮平均厚度显著增厚(P< 0.05), T₁、T₂较CK分别增加了4.0%、8.6%, 且三者之间差异均显著(P< 0.05, 表1, 图1)。不同秋眠型表皮平均厚度差异不显著(P> 0.05, 表1)。表皮平均厚度随生长期的变化显著增厚(P< 0.05), 分枝期、初花期、盛花期、成熟期较苗期分别增加了8.3%、14.3%、21.3%、26.3%, 且不同生长期之间差异显著(P< 0.05, 表1, 图1)。

随CO₂浓度升高苜蓿栅栏组织平均厚度显著增厚(P< 0.05), T₁、T₂较CK分别增加了17.6%、25.4%, 且三者之间差异均显著(P< 0.05, 表1, 图2)。不同秋眠型栅栏组织平均厚度差异不显著(P> 0.05, 表1)。栅栏组织平均厚度随生长期的变化显著增厚(P< 0.05), 分枝期、初花期、盛花期、成熟期较苗期分别增加了20.2%、40.1%、64.5%、80.1%, 且不同生长期之间差异显著(P< 0.05, 表1, 图2)。

随CO₂浓度升高苜蓿海绵组织平均厚度显著增厚(P< 0.05), T₁、T₂较CK分别增加了17.8%、25.5%, 且三者之间差异均显著(P< 0.05, 表1, 图2)。不同秋眠型海绵组织平均厚度差异不显著(P> 0.05, 表1)。海绵组织平均厚度随生长期的变化显著增厚(P< 0.05), 分枝期、初花期、盛花期、成熟期较苗期分别增加了19.7%、31.8%、60.4%、76.6%, 且不同生长期之间差异显著(P< 0.05, 表1, 图2)。

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	图2 不同浓度CO₂处理对栅栏和海绵组织厚度的影响Fig. 2 Effect of different CO₂ concentrations on palisade and spongy tissue thickness

随CO₂浓度升高组织结构紧密度平均值显著增大(P< 0.05), T₁、T₂较CK分别增加了1.9%、2.6%, 且T₁、T₂间差异不显著, 与CK差异显著(P< 0.05, 表1, 图3)。不同秋眠型苜蓿组织结构紧密度平均值差异不显著(P> 0.05, 表1)。组织结构紧密度平均值随生长期的变化差异显著(P< 0.05), 分枝期、初花期、盛花期、成熟期较苗期分别增加了2.1%、6.5%、7.1%、7.7%; 苗期组织结构紧密度最小, 与其他4个生长期差异显著; 成熟期组织结构紧密度最大, 仅与苗期、分枝期差异显著(P< 0.05, 表1, 图3)。

随CO₂浓度升高组织结构疏松度平均值显著增大(P< 0.05), T₁、T₂较CK分别增加了2.23%、2.26%, 且T₁、T₂间差异不显著, 与CK差异显著(P< 0.05, 表1, 图3)。不同秋眠型组织结构疏松度平均值差异不显著(P> 0.05, 表1)。组织结构疏松度平均值随生长期的变化显著(P< 0.05), 分枝期、初花期、盛花期、成熟期较苗期分别增加了1.6%、0.3%、4.2%、5.5%; 初花期组织结构疏松度均值最小, 成熟期组织结构疏松度最大(P< 0.05, 表1, 图3)。

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	图3 不同浓度CO₂处理对CTR和SR的影响Fig. 3 Effect of different CO₂ concentrations on CTR and SR

3 讨论与结论

植物叶片解剖结构是研究植物对不同生境的结构与功能适应性的重要材料, 特别是研究植物对大气CO₂变化的响应具有重要意义。CO₂是植物进行光合作用和初级代谢的基本物质, CO₂加富对植物叶片解剖结构有明显影响, 大量研究表明CO₂浓度升高显著增加了C₃植物叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度^[14], 该结论在本研究得到了进一步证实, 苜蓿叶片总厚度和各组织厚度均有明显加厚。栅栏组织应对CO₂加富的方式可分为两种:CO₂浓度升高促进植物叶片细胞的分裂, 使栅栏组织层数增加^{[15, 16]}; CO₂浓度升高使栅栏组织、海绵组织细胞的体积变大, 叶片厚度增加^[17]。栅栏组织层数及厚度是衡量植物光合作用强弱的重要指标^{[18, 19]}, 因为栅栏组织含有大量的叶绿体, 其层数及厚度增加能提高植物叶片对光合和环境CO₂的吸收能力。海绵组织通常由一些排列较疏松、不规则形细胞组成, 胞间隙发达, 主要进行气体交换^[20]。本研究发现, 高CO₂浓度下苜蓿的栅栏组织层数未发生变化, 但明显增厚, 海绵组织增厚, 这是苜蓿叶片应对CO₂浓度升高的适应性策略^[21], 因为栅栏组织和海绵组织加厚, 增加了叶绿体含量和气体交换速率, 进而提高光合作用速率和适合度, 该结论也在翟晓朦等^[11]的研究中得到了验证。

秋眠性是苜蓿的重要特性, 由于秋季光照时长变短和气温下降, 其茎枝出现匍匐生长、生长减缓甚至停止。已有研究发现, 光周期^{[20, 22, 23, 24]}、温度^{[25, 26, 27]}等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响, 但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大。可能是因为叶片是对CO₂变化最敏感的器官^[28], 能够准确反映出CO₂对其产生的直接影响; 而秋眠性受光照时长、气温的影响较大, 受CO₂的影响相对较小。

不同功能型植物在同一生长期, 叶片解剖结构可能完全不同; 同一植物的不同发育阶段, 叶片解剖结构也会有所差异^[29]。如银杏(Ginkgo biloba)在展叶期无栅栏组织和海绵组织的分化; 展叶后叶肉分化为栅栏组织1~2层, 细胞呈长椭球形, 海绵组织发达, 细胞呈横向排列的椭球形; 衰老期部分海绵组织细胞变小, 并纵向排列, 通气系统发达^[30]。沙芥(Pugionium cornutum)幼苗期栅栏组织细胞间隙大, 海绵组织细胞排列紧密, 几乎没有细胞间隙; 旺盛生长期海绵组织细胞形状不规则, 具细胞间隙^[31]。连香树(Cercidiphyllum japonicum)幼叶发育早期叶肉组织无明显分化, 成熟叶片的栅栏组织细胞在层数和细胞形态上与分化初期差异不大, 但细胞壁较幼期厚, 细胞经向有一定伸长^[29]。多年生黑麦草(Lolium perenne)在生长旺盛季, 叶肉细胞的生长与CO₂浓度升高呈正相关关系, 而在生长缓慢季, 叶片细胞的生长与CO₂浓度呈负相关关系^[32]。本研究中, 苜蓿随着时间变化, 其叶片厚度、栅栏组织、海绵组织均有一定程度加厚, 这与其在不同生长发育阶段对生活环境的适应密切关联。因为不同发育阶段的细胞对CO₂的传递阻力不同^[18], 而叶肉组织通过细胞对CO₂的传递阻力来影响叶片的光合作用^[33], 苜蓿叶片各解剖结构的协同变化提高了叶片本身的光合能力^[10], 进而提高整个植物的生物量^[11]。

综上所述, 叶片解剖结构受CO₂浓度变化、生长期的影响较大, 受秋眠类型影响较小; 且受三因子交互效应影响显著。解剖结构厚度随CO₂浓度升高显著增加(P< 0.01), 这有利于增加叶绿体含量和气体交换速率, 进而提高光合作用速率和牧草产量, 是苜蓿应对CO₂浓度增加的适应性反应; 叶片厚度、表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度随生长期变化显著增加(P< 0.01), 这可能是苜蓿叶片解剖结构协同变化的结果; 但叶片解剖结构在不同秋眠类型间差异不大(P> 0.05), 是因为秋眠性受光照时长、气温的影响较大, 受CO₂的影响相对较小。本研究为预测CO₂浓度变化对植物的影响提供了重要的数据支撑, 但在自然条件下, 伴随CO₂浓度升高, 土壤肥力、水分及土壤微生物等均会发生变化, 研究解剖结构受多个因子的综合影响, 对准确预测未来气候变化对植物的影响及植物的适应策略具有重要意义, 其中涉及的相互作用机理尚待生理和分子方面的进一步研究。

(责任编辑张瑾)

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

文献选项

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[8]	秦茜, 朱俊杰, 关心怡, 于天卉, 曹坤芳. 七个甘蔗品种叶片解剖结构特征与光合能力和耐旱性的关联. 植物生理学报, 2017, 53(4): 705-712. Qin X, Zhu J J, Guan X Y, Yu T H, Cao K F. The correlation of leaf anatomical characteristics with photosynthetic capacity and drought to tolerance in seven sugarcane clutivars. Plant Physiology Journal, 2017, 53(4): 705-712. (in Chinese) [本文引用:1]
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[10]	翟晓朦, 张晓波, 王敏, 臧春鑫, 关潇. 不同CO₂浓度对苜蓿分枝期光合性能的影响. 草地学报, 2016, 24(5): 988-994. Zhai X M, Zhang X B, Wang M, Zang C X, Guan X. Effect of different CO₂ concentrations on photosynthetic performance of alfalfa during branching stage. Acta Agrestia Sinica, 2016, 24(5): 988-994. (in Chinese) [本文引用:2]
[11]	翟晓朦, 张晓波, 王铁梅, 关潇. CO₂浓度升高对不同秋眠类型苜蓿生长发育的影响. 草业科学, 2017, 34(3): 523-531. Zhai X M, Zhang X B, Wang T M, Guan X. Effects of elevated CO₂ on growth and yield of different fall dormancy alfalfa. Pratacultural Science, 2016, 33(3): 442-449. (in Chinese) [本文引用:3]
[12]	翟晓朦, 王铁梅, 关潇, 张晓波. 3种秋眠类型苜蓿对不同CO₂浓度的生理响应. 草业科学, 2016, 33(8): 1550-1559. Zhai X M, Wang T M, Guan X, Zhang X B. Effect of different CO₂ concentrations on physiological response of fall-dormant alfalfa. Pratacultural Science, 2016, 33(8): 1550-1559. (in Chinese) [本文引用:2]
[13]	翟晓朦, 臧春鑫, 王敏, 任梦云, 关潇. CO₂浓度升高对不同秋眠型苜蓿内源激素含量的影响. 草业科学, 2016, 33(3): 442-449. Zhai X M, Zhang C X, Wang M, Ren M Y, Guan X. Effects of CO₂ enrichment on hormone content of different fall dormancy alfalfa. Pratacultural Science, 2017, 34(3): 523-531. (in Chinese) [本文引用:1]
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1994

0.0

... mol^-1的速度迅速增加^[1] ...

1991

0.0

... mol^-1[2] ...

2013

0.0

... mol^-1[3] ...

2002

0.0

... 作为植物光合作用和初级代谢的基本物质,CO₂浓度升高是全球气候变化中极少数对农作物生产力有正向因子的作用之一^[4],对植物表型特征、光合作用、生理生化乃至繁殖等均有显著影响 ...

2000

0.0

... 植物叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感的器官,其解剖结构最能体现环境因子对植物的影响^[5]及植物对环境的适应策略^[6,7,8],因此,研究CO₂浓度升高对植物叶片解剖结构的影响尤为重要 ...

2011

0.0

2013

0.0

2017

0.0

秦茜, 朱俊杰, 关心怡, 于天卉, 曹坤芳. 七个甘蔗品种叶片解剖结构特征与光合能力和耐旱性的关联. 植物生理学报, 2017, 53(4): 705-712.

Qin

, Zhu J

, Guan X

, Yu T

, Cao K

. The correlation of leaf anatomical characteristics with photosynthetic capacity and drought to tolerance in seven sugarcane clutivars. Plant Physiology Journal, 2017, 53(4): 705-712. (in Chinese)

1998

0.0

... 半秋眠型苜蓿介于二者之间^[9] ...

2016

0.0

... 国内外针对不同秋眠类型的苜蓿也开展了大量研究,特别是翟晓朦等^{[10,11,12,13]}针对CO₂浓度升高对不同秋眠类型苜蓿生长及生理的影响开展了一系列研究,但CO₂浓度变化、秋眠类型及生长期对苜蓿叶片解剖结构影响的研究仍十分欠缺 ...

... 因为不同发育阶段的细胞对CO₂的传递阻力不同^[18],而叶肉组织通过细胞对CO₂的传递阻力来影响叶片的光合作用^[33],苜蓿叶片各解剖结构的协同变化提高了叶片本身的光合能力^[10],进而提高整个植物的生物量^[11] ...

2017

0.0

翟晓朦, 张晓波, 王铁梅, 关潇. CO₂浓度升高对不同秋眠类型苜蓿生长发育的影响. 草业科学, 2017, 34(3): 523-531.

Zhai X

, Zhang X

, Wang T

, Guan

. Effects of elevated CO₂ on growth and yield of different fall dormancy alfalfa. Pratacultural Science, 2016, 33(3): 442-449. (in Chinese)

摘　要：为了分析3种秋眠类型苜蓿（Medicago sativa）（秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700和极非秋眠型苜蓿UC-1465）在不同CO_2浓度下的生长发育情况,本研究运用人工气候箱和开顶式气室动态观测了3种秋眠类型苜蓿的种子发芽特性、生长发育和产量大小。主要结果：1）550、700μmol·mol-1 CO_2浓度处理能显著提高3种秋眠类型苜蓿种子的发芽率、发芽势和发芽指数（P〈0.05）,缩短平均发芽天数（P〈0.05）。其中550μmol·mol^-1浓度处理下苜蓿种子的发芽率、发芽势最高。2）高CO_2浓度促进3种秋眠类型苜蓿生育期提前3～6d,且CO_2浓度越高生育期越提前。3）高CO_2浓度能显著促进3种秋眠类型苜蓿株高、叶面积和单株干重增加（P〈0.05）。高CO_2浓度处理后UC-1465的单株鲜重比Maverick高19.33%～21.76%,比ABI700高12.74%～13.11%;单株干重比Maverick高14.85%～26.77%,比ABI700高12.31%～14.58%,高CO_2浓度处理后极非秋眠型苜蓿UC-1465生长优势进一步提高。4）CO_2浓度对苜蓿茎粗无显著影响（P〉0.05）,但促进秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700茎粗增大。上述结果表明,在一定浓度范围内,苜蓿种子的发芽率、发芽指数、发芽势、株高、叶面积、生物量等对CO_2的响应存在浓度效应。可以预测,未来大气CO_2浓度升高的对苜蓿生长有一定的促进作用,具有一定的应用潜力。

... 本研究发现,高CO₂浓度下苜蓿的栅栏组织层数未发生变化,但明显增厚,海绵组织增厚,这是苜蓿叶片应对CO₂浓度升高的适应性策略^[21],因为栅栏组织和海绵组织加厚,增加了叶绿体含量和气体交换速率,进而提高光合作用速率和适合度,该结论也在翟晓朦等^[11]的研究中得到了验证 ...

2016

0.0

翟晓朦, 王铁梅, 关潇, 张晓波. 3种秋眠类型苜蓿对不同CO₂浓度的生理响应. 草业科学, 2016, 33(8): 1550-1559.

Zhai X

, Wang T

, Guan

, Zhang X

. Effect of different CO₂ concentrations on physiological response of fall-dormant alfalfa. Pratacultural Science, 2016, 33(8): 1550-1559. (in Chinese)

... 15 m的玻璃组成的八边形框架结构^[12],保证充足同质的自然光照、土壤(V_腐殖质:V_黄黏土:V_蛭石=1:1:1)及水分条件(0-20 cm土层土壤含水量平均值在40%~45%) ...

2016

0.0

翟晓朦, 臧春鑫, 王敏, 任梦云, 关潇. CO₂浓度升高对不同秋眠型苜蓿内源激素含量的影响. 草业科学, 2016, 33(3): 442-449.

Zhai X

, Zhang C

, Wang

, Ren M

, Guan

. Effects of CO₂ enrichment on hormone content of different fall dormancy alfalfa. Pratacultural Science, 2017, 34(3): 523-531. (in Chinese)

To investigate the effects of elevated CO 2 on endogenous hormone content of three different fall dormancy alfalfa(Medicago sativa) cultivarsfor the entire growth period of alfalfa processing under three different CO 2 concentration gradient (700 μmol·mol -1 , 550 μmol·mol -1 and normal atmospheric CO 2 concentration 350 μmol·mol -1 ). The results of measured in each growth stage leaves endogenous hormone showed that: the higher CO 2 concentration, the higher auxin (IAA), gibberellin (GA 3 ), the lower content of abscisic acid (ABA) contentin .The IAA/ABA and GA 3 /ABA of the alfalfa increased by high CO 2 concentration handling throughout whole growth period, also, high CO 2 concentrations was conducive to the lifting of dormancy alfalfa, maintaining growth. Meanwhile, high CO 2 concentrations had a significant effect ( P <0.05) of endogenous hormones alfalfa when early flowering and flowering. It was most favorable for growth and development of semi Alfalfa, then the non-fall dormancy alfalfa when the air CO 2 concentration increased. The fall dormancy of fall dormancy Alfalfa decreased and the growth period was prolonged in the treatment of high CO 2 concentration.

1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China; 2.Alkali Soil Natural Environmental Science Center of Northeast Forestry University, Harbin 150040, China

为探讨CO 2 浓度升高对不同秋眠型苜蓿( Medicago sativa )内源激素含量的影响,以3个不同秋眠型苜蓿品种为材料,设计3个不同的CO 2 浓度梯度(700,550 μmol·mol -1 和正常大气CO 2 浓度350 μmol·mol -1 ),对苜蓿的4个生育期进行处理,测定各期叶片中内源激素含量.结果表明,CO 2 浓度越高叶片中生长素(IAA),赤霉素(GA 3 )含量越高,脱落酸(ABA)含量越低.整个生育期内高CO 2 浓度处理有利于提高苜蓿的 IAA/ABA和GA 3 /ABA的比值,解除休眠,保持生长.初花期和盛花期时,高CO 2 浓度处理对苜蓿的内源激素有显著影响( P <0.05).高CO 2 浓度处理对半秋眠苜蓿的生长发育最为有利,其次为非秋眠型苜蓿,此外,高CO 2 浓度处理能减弱秋眠型苜蓿的秋眠性,延长其生长周期.

2006

0.0

韩梅, 吉成均, 左闻韵, 贺金生. CO₂浓度和温度升高对11种植物叶片解剖特征的影响. 生态学报, 2006, 26(2): 326-333.

Han

, Ji C

, Zuo W

, He J

. Interactive effects of elevated CO₂ and temperature on the leaf anatomical characteristics of eleven species. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(2): 326-333. (in Chinese)

The leaf anatomical features of 11 species grown in two greenhouses with strictly controlled temperature gradients and temperature+CO 2 gradients was studied. The palisade parenchyma thickness, the spongy parenchyma thickness and the total leaf thickness were studied and analyzed with the purpose of demonstrating the effect of elevated CO 2 and temperature on the leaf anatomical characteristics. The results show that with the increase of temperature, the leaf thickness of C 4 species increases while the leaf thickness of C 3 species shows no constant changes; with the increase of CO 2 , seven out of nine C 3 species increase their total leaf thickness, while the C 4 species decrease their leaf thickness. As for the change-trend on the multi-grades, plants exhibit linear or curve change. With the increase of temperature or both temperature and CO 2 , on the 11 chosen species, different plants, even different branches in one plant, the leaf thickness varies greatly. These facts illustrate that the effect of increasing CO 2 and temperature on plants is species-specific. Since plant structures are correlated with their functions, the changes in anatomical leaf characteristics due to the elevated temperature and CO 2 may lead to functional differences.

以生长在严格控制的温度梯度，以及温度和CO ２浓度梯度2个温室里的8种美国中西部弃耕地常见草本植物和3种美国东部落叶阔叶林优势木本植物为材料，通过比较叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度、和叶片总厚度的变化，探讨CO ２浓度和温度升高对不同功能型植物叶解剖特征的影响。结果表明：当温度升高时，C ４植物的叶片厚度增加，而C ３植物叶片厚度的变化无明显规律；当CO ２浓度升高时，9种C ３植物中有7种植物的叶片总厚度增加，而C ４植物叶片厚度减少。植物叶片解剖特征沿CO ２浓度和温度梯度呈现线性和曲线变化趋势;不同物种的同一组织厚度和同一物种的不同组织厚度，对温度和CO ２都升高或仅仅温度升高的反应都存在很大的差异。在未来全球变化情况下，植物叶片对CO ２和温度升高的反应存在明显的种类差异。由于植物的结构和功能是相关联的，这种解剖结构的改变将可能引起植物功能上对CO ２和温度升高反应的差异。

... m)-番红固绿对染-加拿大树胶封片的步骤进行^[14] ...

... CO₂是植物进行光合作用和初级代谢的基本物质,CO₂加富对植物叶片解剖结构有明显影响,大量研究表明CO₂浓度升高显著增加了C₃植物叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度^[14],该结论在本研究得到了进一步证实,苜蓿叶片总厚度和各组织厚度均有明显加厚 ...

1983

0.0

... 栅栏组织应对CO₂加富的方式可分为两种:CO₂浓度升高促进植物叶片细胞的分裂,使栅栏组织层数增加^[15,16] ...

1996

0.0

林金星, 胡玉熹. 大豆叶片结构对CO₂浓度升高的反应. 植物学报, 1996, 38(1): 31-34.

Lin J

, Hu Y

. Structural response of soybean leaf to elevated CO₂ concentration. Acta Botanica Sinica, 1996, 38(1): 31-34. (in Chinese)

摘　要：应用光学显微镜和扫描电镜研究了ＣＯ２浓度对大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ）叶片形态和解剖特征的影响。结果表明，叶片外部形态没有显著变化，而叶片气孔密度随ＣＯ２浓度升高呈下降趋势。对照组叶片上下表面和处理组的上表面均无表面角质蜡层，而处理组的下表面覆盖有大量星状的表面角质蜡层，它们在气孔区和非气孔区的数量基本差不多。此外，还发现叶肉中增加了一层栅栏组织，从而使叶片明显增厚，结果证实，ＣＯ２浓度增加将促

... 栅栏组织应对CO₂加富的方式可分为两种:CO₂浓度升高促进植物叶片细胞的分裂,使栅栏组织层数增加^[15,16] ...

2012

0.0

... CO₂浓度升高使栅栏组织、海绵组织细胞的体积变大,叶片厚度增加^[17] ...

2010

0.0

祁传磊, 靳春莲, 李开隆, 李志新, 赵慧. 不同倍性大青杨的光合特性及叶片解剖结构比较. 植物生理学报, 2010, 46(9): 917-922.

Qi C

, Jin C

, Li K

, Li Z

, Zhao

. Comparison of photosynthetic characteristics and leaf anatomy structure of different ploidy Populusus suriensis Kom. Plant Physiology Journal, 2010, 46(9): 917-922. (in Chinese)

... 栅栏组织层数及厚度是衡量植物光合作用强弱的重要指标^[18,19],因为栅栏组织含有大量的叶绿体,其层数及厚度增加能提高植物叶片对光合和环境CO₂的吸收能力 ...

2015

0.0

杨美玲, 闫秀娜, 于玮玮, 龙鸿, 阎国荣. 新疆野苹果不同地理分布与树龄的叶片解剖结构特征. 植物研究, 2015, 35(4): 509-514.

Yang M

, Yan X

, Yu W

, Long

, Yan G

. Characteristics of leaf anatomical structure of Malus sieversii in different geographical distribution and plant age. Bulletin of Botanical Research, 2015, 35(4): 509-514. (in Chinese)

2012

0.0

覃凤飞, 李强, 崔棹茗, 李洪萍, 杨智然. 越冬期遮阴条件下3个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结构与其光生态适应性. 植物生态学报, 2012, 36(4): 333-345.

Qin F

, Li

, Cui Z

, Li H

, Yang Z

. Leaf anatomical structures and ecological adaptabilities to light of three alfalfa cultivars with different fall dormancies under shading during overwintering. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(4): 333-345. (in Chinese)

Aims This research studied effects of light intensity on leaf anatomical characteristics of three alfalfa ( Medicago sativa ) cultivars (‘Victoria’, ‘Ameristand 201’and ‘Eureka’) with different fall dormancy during overwintering in climatic transitional regions from north to south China. Our objective was to determine leaf anatomical characteristics sensitive to light intensity and correlate fall dormancy and shade tolerance of overwintering alfalfa. Methods We cultured seedlings of the alfalfa cultivars for 70 days under four light intensity levels: 100%, 43%, 21% and 7% of full natural light intensity. Using the paraffin section method, fluorescence microscopy technique and Image-Pro Plus 6.0, we measured leaf epidermises, mesophyll tissues, and some leaf-integrated characteristics under different shade conditions to examine effects of light intensity on leaf anatomical structures. Important findings Cuticle thicknesses of lower and upper epidermis and stomatal densities and apertures of the cultivars significantly decreased while thicknesses of upper and lower epidermis increased under with shading. Widths of spongy cell increased and thicknesses of palisade parenchyma, layers of palisade parenchyma and palisade-spongy ratio significantly decreased with decreased light intensity, but thicknesses of spongy parenchyma and widths of palisade cells had different trends among the cultivars. Leaf, mesophyll and midrib thicknesses and cell tense ratio of the cultivars significantly decreased, and vein protuberant degree did not significantly change when the spongy ratio increased significantly with increasing shade. Significant differences in range and plasticity indexes of leaf anatomical characteristics among the cultivars under different shading conditions showed different shade-tolerant mechanisms among them. Pearson correlation analysis showed that stomatal density, thickness of palisade parenchyma, mesophyll thickness, leaf thickness and palisade-spongy ratio were positively correlated with light intensity, which meant that these leaf characteristics may be anatomically sensitive in response to light intensity. ‘Victoria’ had fewer leaf anatomical characteristics correlated with light intensity and also had weaker association to some of these five characteristics than the other cultivars. Results suggested that fall dormancy of alfalfa could be relevant to its shade tolerance during overwintering, and semi-dormancy cultivar of alfalfa has a higher shade tolerance than other cultivars. The order of shade tolerance of three alfalfa cultivars is semi-dormancy cultivar ‘Victoria’ > dormancy cultivar ‘Ameristand 201’ ≥ non-dormancy cultivar ‘Eureka’.

在我国南北气候过渡地区, 采用遮阴试验和石蜡切片法, 研究越冬期不同光强对3个不同秋眠型紫花苜蓿( Medicago sativa )品种(‘维多利亚’、‘巨人201’和‘游客’)叶片解剖结构的影响。结果表明: 随着光强减弱, 各紫花苜蓿品种表皮结构中上、下表皮角质层厚度, 气孔密度和气孔开度明显下降; 上、下表皮厚度呈上升趋势。随着遮阴强度增加, 叶肉组织中海绵组织细胞宽度显著上升, 栅栏组织厚度、栅栏组织细胞层数、栅栏组织厚度/海绵组织厚度显著下降; 品种间海绵组织厚度和栅栏组织细胞宽度变化趋势不一致。叶片结构整体特征中叶片厚度、叶肉厚度、中脉厚度、组织结构紧密度随光强减弱而显著下降, 组织结构疏松度明显上升, 叶脉突起度变化不明显。品种间各叶片解剖性状变幅及可塑性指数具有明显的差异, 表明其对弱光适应方式不同。Pearson相关分析表明, 各紫花苜蓿品种叶片气孔密度、栅栏组织厚度、叶肉厚度、叶片厚度及栅栏组织厚度/海绵组织厚度与光强呈显著正相关, 可能是紫花苜蓿叶片解剖结构光强敏感特征参数, 其中, ‘维多利亚’叶片敏感特征参数与光强相关程度较低, 与光强相关的性状较少。综合各项分析结果, 初步确定越冬期紫花苜蓿耐阴性与其秋眠性相关, 半秋眠型品种‘维多利亚’ >秋眠型品种‘巨人201’≥非秋眠型品种‘游客’。

... 海绵组织通常由一些排列较疏松、不规则形细胞组成,胞间隙发达,主要进行气体交换^[20] ...

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2002

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魏珉, 邢禹贤, 王秀峰, 马红. CO₂加富对黄瓜叶片显微和亚显微结构的影响. 园艺学报, 2002, 29(1): 30-34.

Wei

, Xing Y

, Wang X

, Ma

. Effects of CO₂ enrichment on the microstructure and ultrastructure of leaves in cucumber. Acta Horticulturae Sinica, 2002, 29(1): 30-34. (in Chinese)

摘　要：以黄瓜为试材，研究CO2加富对叶片显微和亚星微结构的影响。结果表明：CO2加富后黄瓜叶片栅栏组织厚度、表皮厚度和叶片厚度增加，栅栏组织占叶片总厚度的比例上升，栅栏细胞变长，排列更加整齐紧密；叶片叶绿体数目和大小、淀粉粒数目和大小、基粒及其片层数均增加，单位叶绿体含淀粉粒数上升，但叶绿体超微结构未见明显伤害。上午以不同浓度CO2加富3h效应较小，上、下午各以1100±100μL·L^-1 CO2加富3h效果显著。

2007

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王成章, 李建华, 郭玉霞, 方丽云, 高永革. 光周期对不同秋眠型苜蓿SOD、POD活性的影响. 草地学报, 2007, 15(5): 407-411.

Wang C Z, Li J H, Guo Y X, Fang L Y, Gao Y G. Effect of photoperiod on SOD and POD activities in alfalfa varieties with different fall dormancy. Acta Agrestia Sinica, 2007, 15(5): 407-411. (in Chinese)

Short daylength is the main environmental factor leading to fall dormancy (FD) in alfalfa ( Medicago sativa L.) and also one of the stress factors for alfalfa growth. This research was conducted to explore the effect of the different photoperiods on superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities in alfalfa varieties with different fall dormancy and the relationship between the antioxidant enzymes and alfalfa fall dormancy. The results show: the SOD and POD activities of the three different fall dormancy varieties, including Vernal (FD=2), CW502 (FD=5), and CUF101 (FD=9), were highest under 8 h day-length, medium under 12 h daylength, and lowest under 16 h day-length, indicating a significant relationship between the SOD & POD activities and photoperiod for alfalfa; the SOD activities of the different fall dormancy alfalfa varieties had no regular change under the same photoperiod, whereas POD activities had the degressive trend with the fall dormancy decreasing; the POD activities of the same variety increased along with the growing season progressed.

短日照是导致苜蓿( Medicago sativa L.)秋眠的主要环境因子,同时也可能是苜蓿生长的一种逆境。本文研究了光周期对不同秋眠型苜蓿超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性的影响,以及两种抗氧化物酶活性与苜蓿秋眠性的关系,为进一步研究秋眠性的生理机制奠定基础。结果表明:无论是秋眠型苜蓿Vernal,半秋眠型苜蓿CW502,还是非秋眠型苜蓿CUF101,其叶片中SOD和POD的活性均呈现出8h光照最高,12h次之,16h最低的趋势,暗示SOD、POD的活性与长日照苜蓿的光周期有关,短日照可提高SOD、POD的活性;在同一光周期下,不同秋眠类型苜蓿品种之间并未在SOD活性上表现出规律性,而POD活性则有随着秋眠性增强而增强的趋势;在同一苜蓿品种中POD活性多随生长期延长而升高。

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2005

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王成章, 韩锦峰, 胡喜峰, 张春梅, 潘晓建. 光周期对不同秋眠性苜蓿品种ABA含量的影响. 作物学报, 2005, 31(10): 1370-1372.

Wang C

, Han J

, Hu X

, Zhang C

, Pan X

. Effects of photoperiod treatment for different fall-dormant alfalfa on abscisis acid (ABA) levels. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(10): 1370-1372. (in Chinese)

苜蓿( Medicago sative )秋眠性(Fall dormancy)是苜蓿在秋季因日照长度变短和气温下降时的一种适应性生长特性,这种生长特性与苜蓿的抗寒性和生产性能相关 [1] 。自20世纪20年代Oakley发现苜蓿秋眠性以来，国外许多学者相继对不同秋眠性苜蓿品种的生长习性、根系形态、生产能力、抗寒性等进行了大量研究，结果表明，秋眠性苜蓿秋季刈割后顶端生长长度很短，产量低，但越冬性增强，非秋眠型苜蓿则相反 [2,3] 。20世纪70年代末在美国将苜蓿的秋眠性分类标准定为9级3大类，即秋眠(1、2、3级)、弱秋眠(4、5、6级)和非秋眠(7、8、9级)，现已成为全美苜蓿评价和商业化生产的第一评定指标 [4] 。随着对苜蓿生产区域化的要求，国外对苜蓿秋眠性的研究日益加深，在苜蓿秋眠性的遗传、生理生化以及秋眠性测定和不同秋眠性苜蓿的生产力等方面都取得了一定的成就 [5] ，但对苜蓿秋眠性的激素调控研究报道很少 [6] 。

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2014

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樊文娜, 孙晓格, 倪俊霞, 杜红旗, 史莹华, 严学兵, 王成章. 光周期对不同秋眠型苜蓿光敏色素和内源激素的影响. 草业学报, 2014, 23(1): 177-184.

Fan W

, Sun X

, Ni J

, Du H

, Shi Y

, Yan X

, Wang C

. Effect of photoperiod on phytochromes and endogenous hormones of alfalfa with different fall-dormancies. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(1): 177-184.

To explore the effects of photoperiod on phytochromes and endogenous hormones of different fall-dormancy alfalfas ( Medicago sativa ),and to reveal the regulatory mechanisms,the expressions of PHYA (phytochrome A) and PHYB (phytochrome B) were observed by the FQ-PCR SYBR-Green I method after 35 days in three standard varieties: the fall-dormant variety Norseman(FD 1 ),the semi-dormant variety Dupuils (FD 5 ) and the non-dormant variety CUF101 (FD 9 ),under different photoperiods (7,10,13 and 16 h/d). Their endogenous hormone contents (GA 3 ,ZR,IAA and ABA) were measured by Enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA). The mRNA expressions of PHYA and PHYB in the three alfalfa varieties increased gradually with a shortening photoperiod,especially in the fall-dormant variety Norseman. The ratios of GA 3 /ABA,ZR/ABA and IAA/ABA decreased with increased photoperiod and those of the Norseman variety were the lowest: it had the slowest growth,the highest ABA level and the lowest GA 3 level. It is possible that PHYA and PHYB directly or indirectly influenced the synthesis of GA 3 ,ZR,IAA,ABA and further regulated fall dormancy.

本试验研究了不同光周期对3种秋眠型苜蓿光敏色素和植物体内源激素含量的影响,为揭示苜蓿秋眠性的调控机理提供科学依据。试验采用FQ-PCR SYBR-Green I方法,在人工气候室,以美国苜蓿秋眠级标准对照品种 Norseman(FD 1 , 秋眠型苜蓿,秋眠1级)、Dupuils(FD 5 ,半秋眠型苜蓿,秋眠5级)和CUF101(FD 9 ,非秋眠型苜蓿,秋眠9级)为材料, 设计4个不同的日照长度梯度(7,10,13和16 h/d),对其植株处理35 d,测定叶片中光敏色素( PHYA 、 PHYB )mRNA表达量,采用 (ELISA)试剂盒法测定内源激素生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)、赤霉酸(GA 3 )的含量。结果表明,3种不同秋眠型紫花苜蓿 PHYA 和 PHYB 在短日照条件下合成量大,其中以Norseman表现最为明显。不同秋眠类型苜蓿叶片中的GA 3 /ABA、ZR/ABA和IAA/ABA均随着光照时间延长而增大;短日照条件下3种秋眠型苜蓿ABA的合成量均为最大,GA 3 的含量最低,生长严重受到抑制。可能 PHYA 和 PHYB 直接或间接影响了内源激素GA 3 、ZR、IAA、ABA合成量,进而调控了苜蓿的秋眠。

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2009

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刘磊, 陈立波, 李志勇, 王美珍, 郭淑晶. 晚秋温度对苜蓿地上部游离脯氨酸、可溶性糖和POD活性的影响. 草业科学, 2009, 26(10): 89-93.

Liu

, Chen L

, Li Z

, Wang M

, Guo S

. Effect of temperature in late autumn on free proline, soluble sugar and POD in alfalfa. Pratacultural Science, 2009, 26(10): 89-93. (in Chinese)

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2010

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陈玮玮, 万里强, 何峰, 李向林, 刘树军. 温度和光照时间对3个秋眠型紫花苜蓿品种形态特征的影响. 草业科学, 2010, 27(12): 113-119.

Chen W

, Wan L

, He

, Li X

, Liu S

. Effect of temperature and light length on the morphological traits of three fall-dormant class varieties of Medicago sativa. Pratacultural Science, 2010, 27(12): 113-119. (in Chinese)

Low temperature and short light length are the main environmental factors causing the fall dormancy of Medicago sativa. An experiment was conducted in the laboratory to determine the effect of combination of different temperature and light length on morphological traits of three varieties of M. sativa with different fall dormancy classes. The major results of this study showed that the interaction effectiveness of temperature reduction and light length reduction on morphological traits of alfalfa varieties were significantly greater than single treatments（P

短日照和低温是导致紫花苜蓿（Medicago sativa）秋眠的主要环境因子。本研究分析了降温与缩短光长对不同秋眠型紫花苜蓿品种形态特征的影响机制，并探讨其与秋眠性之间的关系。结果表明，光长缩短和降温互作处理对于苜蓿各项形态指标的影响显著（P

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2011

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樊文娜, 严学兵, 史莹华, 王成章. 光周期与温度对紫花苜蓿phyA和phyB mRNA表达的影响. 草地学报, 2011, 19(6): 975-982.

Fan W

, Yan X

, Shi Y

, Wang C

. Effects of photoperiod and temperature on phyA and phyB mRNA expression of alfalfa. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(6): 975-982. (in Chinese)

... 已有研究发现,光周期^{[20,22,23,24]}、温度^[25,26,27]等对不同秋眠类型苜蓿有显著影响,但本研究不同CO₂浓度对苜蓿叶片解剖结构的影响不大 ...

2008

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何春霞, 李吉跃, 郭明, 王玉涛, 陈崇. 4种乔木叶片光合特性和水分利用效率随树高的变化. 生态学报, 2008, 28(7): 3008-3016.

He C

, Li J

, Guo

, Wang Y

, Chen

. Changes of leaf photosynthetic characteristics and water use efficiency a long tree height of 4 tree species. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(7): 3008-3016. (in Chinese)

... 可能是因为叶片是对CO₂变化最敏感的器官^[28],能够准确反映出CO₂对其产生的直接影响 ...

2016

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马永红. 连香树叶片发育与生态适应研究. 植物研究, 2016, 36(5): 705-711.

Ma Y

. Leaf development and its ecological adaptability of Cercidiphyllum japonicum. Bulletin of Botanical Research, 2016, 36(5): 705-711. (in Chinese)

... 同一植物的不同发育阶段,叶片解剖结构也会有所差异^[29] ...

... 连香树(Cercidiphyllum japonicum)幼叶发育早期叶肉组织无明显分化,成熟叶片的栅栏组织细胞在层数和细胞形态上与分化初期差异不大,但细胞壁较幼期厚,细胞经向有一定伸长^[29] ...

2011

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王扬, 房荣春, 林明明, 陆彦, 王莉, 金飚. 银杏叶发育过程的解剖结构观察. 西北植物学报, 2011, 31(5): 942-949.

Wang

, Fang R

, Lin M

, Lu

, Wang

, Jin

. Anatomical structure dynamics of Ginkgo biloba L. leaves during annual growth and development. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2011, 31(5): 942-949. (in Chinese)

利用半薄切片、扫描电镜和透射电镜技术,对不同发育时期的银杏叶片解剖结构变化进行连续观察.结果显示:(1)展叶期叶片无栅栏组织和海绵组织分化,细胞排列紧密;展叶后叶肉分化为栅栏组织1～2层,细胞呈长椭球形,海绵组织发达,细胞呈横向排列的椭球形,并形成通气系统;衰老期部分海绵组织细胞变小,并纵向排列,通气系统发达.(2)除叶基和叶缘外,成熟叶片的维管束直径基本相同,维管束鞘发达.(3)早期叶片上表皮有较多气孔分布,展叶后气孔密度迅速降低;下表皮气孔数量较多,但气孔密度随叶片的成熟逐渐下降.(4)叶绿体类囊体在展叶期结构简单,常含1～2个较大淀粉粒;生长期类囊体结构逐渐完善,淀粉粒较少,无嗜锇滴;衰老期类囊体瓦解,嗜锇滴大量累积.

... 衰老期部分海绵组织细胞变小,并纵向排列,通气系统发达^[30] ...

2013

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杨忠仁, 贾晋, 张凤兰, 郝丽珍, 王六英, 张卫华. 沙芥植株营养器官不同时期解剖结构特征与抗旱性关系研究. 广东农业科学, 2013, 40(3): 24-26.

Yang Z

, Jia

, Zhang F

, Hao L

, Wang L

, Zhang W

. Study on appearance and anatomy of Pugionium cornutum (L. ) Gaertn in different period. Guangdong Agricultural Sciences, 2013, 40(3): 24-26. (in Chinese)

摘　要：采用石蜡切片法，对1年生沙芥幼苗期、旺盛生长期、生长衰退期的根、茎、叶等材料进行了形态及解剖学研究。结果表明：幼苗期已分化出发达的保护组织、输导组织和贮水组织；旺盛生长期各器官输导组织发达，但机械组织不发达。在旺盛生长期和生长衰退期，根、茎均具有发达的髓，髓内有异常次生生长形成的维管组织，用于贮藏水分和养分。为适应沙漠干旱环境，沙芥各器官还形成了表皮、副表皮、泡状细胞、下陷的气孔和较大的气孔下室、长短导管分子并存及环栅型叶等特化结构。

... 旺盛生长期海绵组织细胞形状不规则,具细胞间隙^[31] ...

1996

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... 多年生黑麦草(Lolium perenne)在生长旺盛季,叶肉细胞的生长与CO₂浓度升高呈正相关关系,而在生长缓慢季,叶片细胞的生长与CO₂浓度呈负相关关系^[32] ...

1989

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