引用本文
罗建川, 周梅, 王宗礼, 张英俊. 硒在草地放牧系统“土壤-植物-动物”间的流动与调控. 草业科学, 2017,34(4):869-880
Luo Jian-chuan, Zhou Mei, Wang Zong-li, Zhang Ying-jun. Fluxion and regulation of selenium in soil, plants, and animals in grassland grazing system. Pratacultural Science,2017,34(4): 869-880  
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《草业科学》编辑部
硒在草地放牧系统“土壤-植物-动物”间的流动与调控
罗建川1, 周梅2, 王宗礼1,3, 张英俊4
1.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010010
2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京 100094
3.中国动物卫生与流行病学中心,山东 青岛 266032
4.中国农业大学动物科技学院,北京 100094
通信作者：张英俊(1971-),男,内蒙古四子王旗人,教授,博士,研究方向为草地管理与生态。E-mail:zhangyj@cau.edu.cn王宗礼(1962-),男,甘肃天水人,研究员,博士,研究方向为草地生态。E-mail:wangzongli@sina.com

第一作者:罗建川(1989-),男,安徽含山人,在读博士生,研究方向为草地资源利用与保护。E-mail:luojianchuan8@163.com

收稿日期: 2016-11-03
基金: 基金项目:国家牧草产业技术体系项目(CARS-35)
摘要

硒(Se)作为动物必需而容易缺乏的微量元素,具有多种生物学功能。在草地放牧系统中,硒随着物质在土壤、植物和动物之间的转移而循环流动。本文从硒在放牧草地“土壤-植物-动物”间的含量、分布及功能等方面,对国内外的研究现状进行了综述,分析了硒在放牧系统中的循环流动特点。结果表明,硒在土壤、植物和动物中的含量分别为0.1~2.0、0.05~1.50和0.02~0.05 mg·kg-1。受多种因素影响,硒在土壤、植物和动物之间的流动量存在较大差异且不稳定,导致放牧家畜往往容易出现硒元素摄入不足的现象。在合理的放牧制度下,采取适宜的施肥方式,补播对硒积累能力强的牧草品种,可有效增加草地放牧系统中硒的循环流动量,以缓解或解决放牧家畜缺硒的不利局面。

关键词: 硒元素; 草地放牧系统; 流动; 调控
中图分类号:S812.8 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0869-12 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0355
Fluxion and regulation of selenium in soil, plants, and animals in grassland grazing system
Luo Jian-chuan1, Zhou Mei2, Wang Zong-li1,3, Zhang Ying-jun4
1.Institute of Grassland Research of CAAS, Huhhot 010010, China
2.Institute of Animal Science of CAAS, Beijing 100094, China
3.China Animal Health and Epidemiology Center, Qingdao 266032, China
4.College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100094, China
Corresponding author: Zhang Ying-jun E-mail:zhangyj@cau.edu.cn ; Wang Zong-li E-mail:wangzongli@sina.com
Abstract

The trace element selenium has various biological functions and is essential for animal health. There is considerable transference of substances in the grassland grazing system and, therefore, selenium circulates through the soil into plants and animals. This review summarized the recent research studies on various aspects of the circulation of selenium including its content, distribution, and functions in soil, plants, and animals. In addition, we analyzed the cyclic characteristics of selenium in the grassland grazing system. The results showed that the content of selenium in soil, plants, and animals was 0.1~2.0, 0.05~1.50, and 0.02~0.05 mg·kg-1, respectively. The circulation of selenium in the soil, plants, and animals is affected by numerous factors and has exhibited considerable differences and instability, which has led to consistent deficiencies in its intake by grazing animals. The implementation of a reasonable grazing system would efficiently increase the circular flow of selenium by initiating appropriate fertilization methods and reseeding selenium-enriched forage. We believe these strategies would relieve or resolve the current situation where grazing livestock consistently show deficient selenium levels.

Keyword: selenium; grassland grazing system; fluxion; regulation

放牧是草地管理和利用的重要途径之一。在草地放牧系统中, 通过植物吸收、动物采食等作用, 土壤将矿物元素供应给生产者和消费者, 以满足动植物对营养的需求。其中, 牧草中矿物元素的含量对动物体中矿物元素的含量与平衡有着至关重要的影响。同时, 矿物元素在放牧系统中的流动和平衡关系到草地农业系统的可持续发展[1]。

自1817年被发现以来, 硒(Se)一直被人们误认为有毒元素, 直到20世纪50年代才被确定为人和动物必需的微量元素, 兼有营养、毒性和解毒等多种生物学功能, 是生命的“ 保护剂” 。作为动物必需的矿物元素, 硒与动物的健康密切相关, 在草地放牧系统中发挥着重要作用。因此, 了解草地放牧系统中硒的分布形态、流动特点, 对于确定和调控硒元素的盈缺以及改善动物的生产性能具有重要意义。本文对硒元素在土壤中的含量和分布特点、在动植物体内的营养水平和功能等进行了综述, 将重点突出硒在土壤、植物和动物之间的循环特点及功能特征, 以期为草地生态环境的平衡及动物的健康提供理论依据。

1 土壤中的硒
1.1 土壤中硒的分布

硒是自然生成的固体物质, 世界各国土壤中硒的含量大多在 0.1~2.0 mg· kg-1, 其中有40多个国家存在不同程度缺硒[2]。我国土壤中硒的背景值为0.21 mg· kg-1, 土壤中硒的缺乏远比硒过量严重的多, 约72%的国土不同程度缺硒, 缺硒区域主要集中于北方农牧业地带, 这些地区生产的饲料饲草中硒含量平均低于0.05 mg· kg-1, 其中低于0.02 mg· kg-1的严重缺硒地区占29%[2]。硒在土壤中的分布极不平衡, 不同地区、不同土壤类型中硒的含量差异较大[3, 4](表1)。

表1 部分国家不同土壤类型硒的含量（Table 1 Selenium content of different soil types in some countries）

土壤类型
Soil type		国家
Country		含量范围
Content range/
mg· kg-1		平均含量
Average content/
mg· kg-1		参考文献
Reference
黄土及粉砂土Loess and silty soil波兰Poland0.17-0.340.23[4]
壤土及粘土Loam and clay波兰Poland0.18-0.600.30[4]
加拿大Canada0.13-1.670.48[4]
冲积土Atteration波兰Poland0.12-0.340.22[4]
埃及Egypt0.15-0.850.45[4]
黑钙土Chernozem波兰Poland0.24-0.340.17[4]
有机质土Organic soil加拿大Canada0.10-0.750.34[4]
沙壤土Sandy soil斯洛伐克Slovakia-0.10[3]
立陶宛Lithuania、波兰Poland-0.14[3]
俄罗斯Russia-0.18[3]
芬兰Finland-0.21[3]
瑞典Sweden-0.23[3]
美国USA、日本Japan-0.50[3]
铁铝土Ferralsol印度India-0.55[4]
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1.2 土壤中硒的形态

一般情况下, 土壤硒含量指的是土壤中各种形态硒的总和, 与植物的吸收没有直接关系, 并不能反映出土壤中有效硒的含量。土壤硒的有效性与硒的存在形式有关, 而硒在土壤中存在形式有元素态硒(Se)、硒化物(Se2-)、亚硒酸盐(Se4+)、硒酸盐(Se6+)、有机态硒和挥发态硒6种[5], 其中, 元素态硒和硒化物不溶于水, 植物不能直接吸收利用, 属于无效硒, 而亚硒酸盐、硒酸盐和有机态硒均是水溶性的, 能够被植物吸收利用, 属于有效硒, 是植物重要的硒源[6]。土壤中有效硒的含量是决定植物中硒元素含量的重要因素, 当土壤中有效硒的含量降低或增加时, 将直接影响到植物中硒的含量, 而植物是将土壤中微量元素传递给动物的主要媒介, 因此, 土壤中硒的含量和存在形态在一定程度上能够影响动物的营养和健康。

1.3 影响土壤中硒含量的因素

土壤的形成经历了一个漫长的成土过程, 而土壤中的各种微量元素在矿石风化前大部分存在于矿物晶格中。通常情况下, 土壤中微量元素的含量可以满足植物生长发育的需要, 但微量元素的有效性往往因受到土壤属性(颗粒大小、pH[7]、含水量等)的影响而降低, 从而导致其缺乏[8]。例如, 硒在碱性土壤中主要是以植物容易吸收的水溶性化合物形式存在, 而在酸性土壤中则与铁元素等结合形成植物难以吸收的复合物[9], 有效性大幅下降。此外, 由于土壤中各元素之间存在相互影响的作用[10], 硒的有效性也会受到改变。气候变化以及土壤利用方式的改变会引起土壤原有属性变化, 也会影响到土壤中硒元素的有效含量[11, 12, 13]。

正是因为许多微量元素在土壤中的分布不均衡、有效含量低, 世界上几乎所有地区均报道过放牧家畜存在矿物质缺乏或不平衡的问题[14]。其中, 硒元素是全球大部分放牧系统中家畜最容易缺乏的元素之一, 包括英国、澳大利亚和新西兰等畜牧业发达国家[15, 16, 17]。

2 植物中的硒

尽管近年来一些研究表明低浓度的硒在植物生长中可以发挥有利作用, 如抗氧化作用、刺激植物生长等[18, 19], 但是硒元素并不被认为是植物新陈代谢所必需的微量元素。

2.1 植物对硒的吸收

根据植物对硒的吸收状况, 可将植物分为非积聚型植物和积聚型植物。非积聚型植物对硒的耐受度较低, 高浓度的硒抑制其生长, 而积聚型植物对硒的耐受度较高, 即使大量地吸收硒也能生长。植物主要通过根系或叶片吸收硒元素[20], 不同部位对硒的吸收能力有所不同[21]。植物对硒的吸收主要取决于环境、土壤和植物因素等, 其中最重要的是硒在土壤中的存在形态和浓度[22]。

在草地放牧系统中, 植物主要是通过根系吸收硒元素, 吸收的硒主要有硒酸盐和亚硒酸盐两种形态。植物对不同形态硒的吸收利用方式存在差异, 对硒酸盐为主动吸收, 在根部借助于高效的硫转运蛋白对硒进行吸收, 而对亚硒酸盐的吸收为被动吸收, 不需要能量[23]。在等量硒供应时, 植物对硒酸盐的吸收能力是亚硒酸盐的8倍[24]。当土壤中存在大量硫酸根离子时, 植物对硒酸盐的吸收受到抑制, 而对亚硒酸盐的吸收则无影响。不同形态的硒在植物体内的转运过程也有所差异, 如:Se4+需要先被转化为Se6+或有机硒化合物才能被转运到地上枝叶中, 但Se4+的吸收速度大于转化速率, 因此, 吸收的Se4+大部分累积在植物根部, 只有小部分被转运到地上枝叶中[25]。

植物组织对硒的积累能力存在很大的区别, 导致植物硒含量的变化幅度较大。多数食用植物和饲料, 硒含量均较低。一般植物含硒量为0.05~1.50 mg· kg-1 DM, 而牧草中含硒量通常为 0.1~0.3 mg· kg-1 DM[5]。在富硒地区, 植物种间硒含量差异更大, 某些硒积聚型植物的组织中含硒量可以超过1 000 mg· kg-1 DM, 而大部分禾草、牧草和农作物中的含硒量却不足100 mg· kg-1 DM, 其它中间种类的植物, 如:滨藜属(Atriplex)、草木樨属(Melilotus)、紫菀属(Aster)、芸苔属(Brassica)等, 含硒量为100 mg· kg-1 DM以上[26]。同一植株不同营养部位硒的含量也存在差异, 如:开花期的鸭茅(Dactylis glomerata), 硒在叶片、叶鞘、茎和花穗部位的含量分别为0.06、0.07、0.08和0.12 mg· k g-127。

2.2 植物中硒的形态与功能

2.2.1 植物中硒的存在形态 植物主要是通过根部吸收无机硒, 然后转运到地上部分, 在此过程中将无机硒转化为有机硒, 并多以硒代氨基酸的形式结合于植物蛋白[21]。植物体内的硒主要以无机态、有机态和挥发态这3种形态存在。挥发态硒主要是二甲基硒醚(DMSe)和二甲基二硒醚(DMDSe), 很容易从植物的根部和地上部分挥发[28], 但所占比例很小, 只占植物全硒质量比的0.3%~7.0%[29]。植物体内无机硒含量较少, 占全硒质量比的10%~15%, 主要是Se O42-30。植物体内有机硒占全硒总量的80%以上, 是真正发挥生物活性作用的物质, 既能以低分子量化合物(包括游离Se)形式存在于植物体内, 也能以高分子量化合物形式存在。有机硒在植物体内的小分子化合物主要是硒代氨基酸及其衍生物, 如硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒-甲基硒代半胱氨酸等, 而大分子化合物主要是硒蛋白、含硒核糖核酸、核多糖等。

2.2.2 植物中硒的功能 随着硒在植物中的研究加强, 在一定浓度范围内, 硒对植物的生理特性、生长发育、产量和品质等方面均有积极影响[31], 主要表现在以下几个方面:1)促进植物生长发育, 提高植物产量和品质; 2)促进植物新陈代谢; 3)促进植物体抗氧化作用, 提高植物环境胁迫抗性; 4)拮抗重金属[29, 32, 33]。

提高植物组织中硒的含量不仅可以使植物中发生一系列生物化学变化, 也会影响植物对其它营养成分的吸收和利用[34]。目前, 硒和其它元素间相互作用的研究主要集中在人类和动物中[35], 而硒在植物中对其它必需元素的影响的相关研究却很少[36], 且研究结果往往不明确[37]。植物体内的硒能够改变植物对其它矿物元素的吸收和积累[38]。同时, 大剂量的硒还可能会与某些必需元素(硫、磷)的吸收产生竞争关系。

此外, 虽然目前已知植物组织中硒的含量可能影响牧草的营养价值, 例如, 施用硒肥会降低植物中粗蛋白(CP)的含量, 但是相关研究还非常有限, 尤其是关于添加硒对结构性碳水化合物含量的影响[39]。

3 动物中的硒
3.1 动物对硒的需求与硒在动物体内的分布

3.1.1 动物对硒的需求 硒是动物必需的元素之一, 影响着放牧家畜的潜在生产力和产品质量[15]。尽管与硒相关的研究大部分集中在奶牛上, 但硒的供应在绵羊生产和奶牛生产中具有同等重要的地位[40]。不同动物以及同种动物不同生长时期对硒的需求量均存在差异[16, 41](表2), 在满足动物对硒需求的同时, 必须对动物摄取硒的量进行严格控制, 以防发生动物硒中毒的现象。

表2 牛、山羊和绵羊对日粮硒的需要量(以干物质为基础)（Table 2 Selenium requirement in daily ratio for cattle, goat, and sheep (based on dry matter））

物种
Species		用途或生长阶段
Purpose or growth phase		需要量
Requirement/mg· kg-1		参考文献
Reference
牛Cattle肉牛Beef cattle0.2[16]
奶牛(产奶期)Dairy cattle (lactation)0.3[16]
山羊Goat-0.05[41]
绵羊Sheep生长羔羊Lamb (4~20 kg)0.016~0.086[41]
育成母羊Ewe hog (25~50 kg)0.11~0.22[41]
育成公羊Ram hog (20~70 kg)0.19~0.30[41]
育肥羊Fattening sheep (20~50 kg)0.18~0.31[41]
妊娠母羊Pregnant ewe (40~70 kg)0.24~0.31[41]
泌乳母羊Lactating ewe (40~70 kg)0.27~0.35[41]
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3.1.2 硒在动物体内的吸收与分布 反刍动物对无机硒的吸收与硫、钼遵循相同的吸收路径, 可能会受到其它元素的影响。而有机硒(含硒氨基酸)的吸收和其它氨基酸一样, 从动物小肠吸收。无论硒以哪种形式吸收, 它的新陈代谢都是以含硒半胱氨酸形式合成硒蛋白(功能蛋白), 且主要以谷胱甘肽过氧化物酶 (GPx1)的形式储存在细胞质中[42]。

硒分布于动物体内的各组织、体液和骨骼中, 但是各组织中硒的含量有所不同。在一定浓度范围内, 动物组织中硒的含量会随着日粮中硒含量的提高而逐渐增加[5]。一般情况下, 动物体内硒水平为0.02~0.05 mg· kg-1, 以肝、肾和皮毛中硒含量最高, 其次是肌肉、骨和血液, 脂肪中硒含量最低[43]。硒在牛体内的分布为肌肉占50%~52%, 皮肤、毛和角占14%~15%, 骨骼占10%, 肝脏占8%, 其它组织占15%~18%。牛血中硒浓度为1.01 μ mol· L-1, 毛中硒含量大于0.25 mg· k g-144。

由于动物体内的硒主要来源于日粮, 因此不同的生产方式、饲料来源、饲养地区等因素的综合作用往往会导致畜禽肉中硒含量的不同[45]。换言之, 畜禽肉中的含硒量往往是由其生产地理区域决定的[46], 如产于美洲的肉制品中硒含量明显高于产自欧洲的肉制品[47]。

3.2 硒在动物体内的功能

硒在动物体内的生理功能主要是通过参与合成谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-px)而发挥抗氧化作用[9]。

动物体中硒的含量与氧化压力、硒蛋白含量、细胞应激反应、炎症以及细胞周期基因表达相关。另一方面, 硒的补充可以提高谷胱甘肽过氧化物酶的表达, 这对各种组织的抗氧化能力具有重要作用[48]。除了谷胱甘肽过氧化物酶, 硒的许多生物学作用还通过其它硒蛋白调节而实现, 目前已发现30多种硒蛋白(硫氧还蛋白还原酶、脱碘化酶、硒蛋白P等)在哺乳动物中表达[49]。硒与动物的多种性能有关, 包括生产力、繁殖力和疾病抵抗力等[50]。

3.2.1 增强动物生产性能 动物日粮中硒的适宜添加量为0.6 mg· k g-151。在日粮中添加硒, 能促进动物甲状腺滤泡细胞合成并分泌游离三碘甲状腺原氨酸(FT3), 进而增强机体的代谢[52], 提高生产性能。日粮中适量的硒含量能促进动物对营养物质的代谢, 提高日粮的消化率。同时, 硒对动物泌乳性能也有着积极作用, 能提高乳汁中硒含量[53], 降低乳中体细胞的数量[54]。

3.2.2 改善动物繁殖机能 硒对动物繁殖机能的改善主要是通过调控抗氧化酶基因表达, 提高机体抗氧化能力而实现的[52]。在冻精生产过程中, 采精动物的营养状况, 尤其是硒的含量, 能够影响到精子冻融后的活力恢复[55]。

3.2.3 增强动物免疫机能 硒与动物的免疫机能密切相关, 能保护家畜抵抗疾病, 如:不孕症、肝坏死、肌肉萎缩症、克山病和白肌病; 家畜缺硒可导致成年母牛繁殖力降低、犊牛发生白肌病和抗病力下降[56]。对动物适当补硒, 能促进机体免疫球蛋白及抗体的生成, 提高机体体液免疫活性。此外, 补硒还有利于对其它疾病的治疗和预防, 如子宫炎、卵巢囊肿和乳房水肿, 可有效减少奶牛乳房炎的发病率和严重程度[57]。

3.3 动物日粮中硒的调控

3.3.1 硒的过量与调控 动物对硒的营养需求量和中毒量之间的范围通常很小, 主要取决于硒化物种类、动物个体品种和所处环境条件。动物对日粮中硒的最低营养需求水平为0.05~0.10 mg· kg-1, 当动物日粮中硒的含量仅为5~10 mg· kg-1时, 动物就会出现慢性硒中毒[58, 59]。对于大多数动物, 一次性口服硒致死剂量为1~5 mg· kg-1体重, 其中羊的中毒剂量为5~20 mg· kg-1体重。

在草地放牧系统中, 动物体内硒的主要来源是牧草或饲料, 因此, 加强富硒地区牧草或饲料含硒量的检测, 可有效避免动物硒中毒现象的发生。

3.3.2 动物体内硒的补充 尽管许多国家, 如澳大利亚、中国、印度、爱尔兰和美国等具有含硒量较高的土壤[60], 但土壤缺硒在世界许多地区仍然是一个严重的问题。对于动物来说, 虽然硒过量、甚至中毒时对动物健康具有严重危害, 但是动物中更常见的是缺硒现象[61, 62]。

放牧家畜日粮中的硒通常由植物性饲料提供, 而植物性饲料中硒的含量一般较低且变幅较大。因此, 日粮中的硒含量对于动物来说往往是不够的, 需要添加其它含硒化合物来满足动物发挥最佳生产性能时对硒的需求量。硒在日粮中以多种形式存在, 饲料中硒的主要存在形式是硒代蛋氨酸, 少量是含硒半胱氨酸, 而日粮中硒的添补物主要是亚硒酸盐或硒酸盐[63]。亚硒酸钠因其价格便宜, 是目前最常用的硒源, 但存在利用率低、易发生中毒和污染环境等缺点。相比无机硒, 有机硒则具有毒性低、环境污染小的特点, 而且具有更高的生物利用率。例如, 饲喂酵母硒的母牛, 其血液中硒的水平比饲喂无机硒的高1.4倍, 同样在新生犊牛中也是如此[64, 65]; 酵母硒饲喂奶牛后牛奶中的硒也表现出了较高的生物利用率[66]; 通过饲喂高于基础水平的酵母硒可以在动物全血、血浆和肌肉中获得高水平的硒[67], 且可以按美国国家科学委员会(NRC)规定硒标准的10~20倍富硒酵母饲喂奶牛, 而不会出现任何中毒现象[68]。

动物体内硒元素的补充途径很多, 除了日粮中补硒以外, 还可以通过投喂硒丸、长效注射等方法进行补充[15]。通过投喂复合微量元素缓释丸, 可显著提高动物的增重效果和含硒量[69]。目前, 很多国家的养殖业都通过日粮补硒来解决硒的不足, 在肉用家畜日粮中适当添加硒元素或采用含硒舔砖, 可有效避免由于硒元素缺乏而导致的育肥效果不佳[70]。

4 草地放牧系统中硒的流动
4.1 放牧系统中硒的流动途径

放牧系统包括草原、家畜、人居和自然环境等要素, 根据草原综合顺序分类法可划分为高寒、荒漠、半荒漠、亚热带森林灌丛、典型草原、草甸草原、温带森林灌丛和热带森林灌丛8个类型的放牧系统[71]。无论何种放牧系统, 放牧过程中总是伴随着物质循环和能量流动两大过程[72], 而硒元素在土壤、植物和动物间的流动则是草地放牧系统中物质循环的一个组成部分。土壤中的硒元素被牧草根系吸收进入牧草体内后, 部分随着牧草凋落物的分解返还到土壤中, 部分被家畜采食而继续参与流动。家畜采食牧草后, 部分硒元素积聚在肌肉、器官内, 大部分硒元素通过排泄物又返还到土壤中。值得指出的是, 放牧过程中, 家畜会有意或无意采食到少量土壤, 因此, 会有少量土壤硒直接被家畜采食到体内[73](图1)。

图1 草地放牧系统中硒元素的循环流动图(Fig.1 The cyclic route of selenium in grassland grazing system)

注:资料来源于Rodrigues等[74]。
Note: Data are collected from Rodrigues et al[74].
注:点击可以查看、下载详细信息

4.2 放牧系统中硒的流动形态

在草地放牧系统中, 硒在土壤、植物和动物之间存在一定的相关性, 它们共同构成硒元素“ 土壤-植物-动物” 的生态利用体系[74]。硒在土壤、植物和动物之间以不同的形态循环流动, 其中有机态硒的变化多种多样, 占了循环流动过程中的大部分[4](图2)。

图2 草地放牧系统中硒元素的流动形态(Fig. 2 Flow specifcation of selenium in grassland grazing system)

注:资料来源于赵少华等[4]。
Note: Data are from Zhao et al[4].
注:点击可以查看、下载详细信息

5 草地放牧系统中硒的调控
5.1 放牧系统中硒的影响因素

草地放牧系统中硒的循环流动量主要取决于土壤中硒的含量和分布, 而土壤中硒元素的含量和分布主要依赖于自然发育土壤的成土母质。随着土壤的进一步发育, 成土母质对土壤硒元素的影响会逐渐被弱化。除成土母质外, 土壤理化特性、土地利用情况、植被类型和环境特征等同样可以影响到土壤中硒元素的含量、形态和分布, 从而影响草地放牧系统中硒的循环流动量[74, 75]。

此外, 气候也是调节硒循环流动的主要因素。气候可以改变植物和根际对硒的吸收, 以及植物中硒的挥发。植物在具有高降水量或低温气候特点的环境下会减少对硒的吸收。由于不同季节气候对土壤和植物的影响, 放牧家畜硒元素的摄入量也存在着明显的季节变化[61]。

5.2 放牧系统中硒的调控

对草地放牧系统中的硒元素进行调控, 主要是为了缓解或解决放牧家畜硒元素摄入量无法满足家畜发挥最佳生产性能时需要量或自身营养需要量的矛盾。除了对家畜直接进行补硒以外, 还可以通过以下途径来提高放牧家畜硒的摄入量。

5.2.1 合理的放牧制度 放牧制度主要包括放牧强度和放牧方式两个方面。目前, 关于放牧制度对土壤、植物和动物中元素流动的相关研究较多, 但多集中在碳、氮、磷、钾等大量元素[76, 77, 78]及铁、锰、铜等微量元素[79], 而关于放牧制度对硒元素流动的研究几乎没有。放牧的实质是一种生态干扰[80], 放牧过程中土壤、植物和动物之间的相互作用, 改变土壤理化性质以及草地群落植物组分、结构、生物量等, 从而影响土壤中硒的含量和分布、植物对硒的吸收和转化、动物对植物的选择性采食和采食量, 最终影响到动物对硒元素的摄入量[7]。因此, 采用合理的放牧制度, 在一定程度上可以缓解放牧家畜硒元素的供需矛盾, 但相关研究还需进一步开展。

5.2.2 适宜的施肥制度 将植物品种与施用富含某些微量营养元素的肥料相结合, 生产出“ 功能性食品” , 是提高食物中某些微量营养元素含量的可行途径[81]。同样, 施用含硒肥料也能给放牧家畜的食物— — 牧草补充硒元素。

施肥(有机肥和无机肥)可以提高植物中微量元素的浓度, 不同的微量元素其最有效的施肥方式也不一样。植物可以通过根系和叶片吸收硒, 在植物施硒肥的方法中土壤施硒和叶面喷硒是应用最为常见的[82]。不同的施肥方式, 所取得的效果也不一样。如一年龄枣树, 硒肥由土壤施入后主要在根中累积, 而由叶面喷施后主要在叶中累积, 且随着施入浓度的增加各器官硒含量呈逐渐增大趋势[83]。从植物产量、品质、硒含量、肥料利用率等因素综合考虑, 叶面施硒效果要远远优于土壤施硒[84]。在叶面施硒的过程中还要注意施硒的时间和次数[85]。在微量元素施肥时一定要控制好施肥量, 因为一旦超标就会造成植物出现中毒症状, 导致植物产量和质量下降[86]。因此, 硒肥的施用量必须严格控制, 需综合考虑植物种类、土壤有效硒含量、施肥方式等因素, 相关研究有待进一步开展。

事实上, 为了解决畜牧生产中缺硒的问题, 一些国家已经在作物生产中使用硒肥, 以此来提高饲料、牧草中有机硒的含量[87]。新西兰在很多缺硒的放牧草地上施用硒丸, 通过对牧草及放牧家畜的血液进行检测, 发现草地施硒可有效提高牧草和家畜体内的含硒量, 防止放牧家畜的缺硒症[88]。我国也对富硒牧草的生产制定了相关技术规程, 以指导牧草及饲料作物中硒含量达到0.01~0.1 mg· kg-1的标准[89]。

5.2.3 适当补播对硒积累能力强的植物 植物种类不同对硒的吸收和累积能力不同, 十字花科植物对硒的积累能力最强, 其次是豆科植物, 谷类植物最低[90]。通常豆科植物的含硒量比禾本科植物高, 但目前只对少量豆科植物白三叶(Trifolium repens)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、黄花草木樨(Melilotus officinalis)等积累硒的能力进行了研究[26, 39]。其中, 黄花草木樨是品质高、适口性好的饲草, 且对硒的积累能力较强[39], 当用硒酸钠溶液灌溉时, 黄花草木樨的含硒量能够超过100 mg· kg-1 DM。结合植物种间的这种差异, 可以通过适当补播一些对硒积累能力强的物种, 来提高放牧家畜对硒的摄入量。集硒植物的含硒量虽然丰富, 但是对放牧家畜来说, 大部分集硒植物的适口性较差。因此, 在草地放牧系统中补播对硒积累能力强的牧草品种时, 需要结合当地生长条件、动物采食习性等。

总而言之, 对草地放牧系统中硒元素的调控方法不能一概而论, 应结合实地情况, 同时要避免方法不当对系统中硒的流动产生负面影响。在合理的放牧制度下, 采取适宜的施肥方式, 补播对硒积累能力强的牧草品种, 可以有效增加草地放牧系统中硒的循环流动量。

6 展望

硒属于微量元素且不是植物生长的必需元素, 因而在实际的放牧生产过程中往往容易被忽视, 但是硒缺乏所引起的家畜生产性能下降, 甚至导致家畜死亡的情况不容忽视。草地放牧系统“ 土壤-植物-动物” 间各个组分的含硒量以及对硒的需求量各不相同, 且受多种因素共同影响。虽然已知草地放牧系统中硒元素的流动途径和影响因素, 但是植物对硒的吸收效率、动物中硒的浓缩系数、排泄物中硒的再利用效率等相关研究缺乏, 不利于保持草地放牧系统的元素平衡。目前对土壤和植物施用硒肥、动物补硒等方面已经开展了相关研究, 但对硒肥的利用效率、动物产品特性及环境效应关注较少。

因此, 还需进一步加强硒元素在草地放牧系统中各流动环节的基础研究。理论上, 硒在土壤和植物体内的迁移与转化、硒对植物生长发育的影响以及硒在动物体内的迁移与转化等方面需要开展深入研究。生产中, 应注重提高硒肥在植物中的利用率, 降低环境风险, 改善牧草产量、品质及牧草体内硒含量, 尤其是有机硒的含量。此外, 在满足动物对硒元素需求的同时要加强保障动物安全生产、降低动物补硒对环境影响等方面的研究。最终, 实现硒元素在草地放牧系统中安全、高效地循环流动, 提高草地放牧系统的生产力和产品质量。

The authors have declared that no competing interests exist.

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