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田彦锋, 白小明, 张晓俊, 卫正强, 陈润娟, 牛旭阳. 4种野生早熟禾对土壤酸碱性的生理响应. 草业科学, 2017,34(12):2445-2453
Tian Yan-feng, Bai Xiao-ming, Zhang Xiao-jun, Wei Zheng-qiang, Chen Run-juan, Niu Xu-yang. Physiological response of four wild Poa to soil pH . Pratacultural Science,2017,34(12): 2445-2453  
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4种野生早熟禾对土壤酸碱性的生理响应
田彦锋, 白小明, 张晓俊, 卫正强, 陈润娟, 牛旭阳
甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070
通信作者：白小明(1970-),男,甘肃灵台人,教授,博士,主要从事草坪科学方面的研究。E-mail:baixm@gsau.edu.cn

第一作者:田彦锋(1990-),男,甘肃环县人,硕士,主要从事草坪科学方面的研究。E-mail:1058134044@qq.com

收稿日期: 2017-04-21
基金项目: 国家自然科学基金(31560667); 甘肃农业大学校级自列课题(GSAU-ZL-2015-054)
摘要

以甘肃省境内采集的4种野生早熟禾为材料,设8个pH处理(3、4、5、6、7、8、9、10),探讨土壤pH对其生理特性的影响机制以及适宜生长的土壤pH,以期为早熟禾属草坪的养护管理和野生早熟禾的引种驯化提供依据。结果表明,随pH增大,4种野生早熟禾相对膜透性,游离脯氨酸(F-Pro)、可溶性糖(SS)和丙二醛(MDA)含量及过氧化物酶(POD)活性均呈先减小后增大的趋势,可溶性蛋白(SP)含量和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性均呈先增大后减小的趋势;草地早熟禾( Poa pratensis)、一年生早熟禾( P. annua)和小药早熟禾( P. micrandra)在pH为7时,硬质早熟禾( P. sphondylodes)在pH为6时受到的伤害最小,是其最适宜生长的pH。

关键词: 野生早熟禾; pH; 相对膜透性; 渗透调节物质; 丙二醛; 酶活性; 适宜土壤环境
中图分类号:S543+.901 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)12-2445-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0084
Physiological response of four wild Poa to soil pH
Tian Yan-feng, Bai Xiao-ming, Zhang Xiao-jun, Wei Zheng-qiang, Chen Run-juan, Niu Xu-yang
College of Grassland Science, Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou 730070, Gansu, China
Corresponding author:Bai Xiao-ming baixm@gsau.edu.cn
Abstract

To investigate the mechanism by which soil pH affects physiological characteristics of wild bluegrass and to determine the optimum growth pH for wild bluegrass, the physiological indicators of four wild bluegrasses collected in Gansu Province were determined under 8 pH treatments. The results showed that in the range of 3 to 10, with an increase in pH, relative membrane permeability, free proline(Pro), soluble sugar(SS), and MDA and POD activity of the four wild bluegrasses showed first a decrease and then an increase, whereas the soluble protein content(SP) and activity of superoxide dismutase(SOD) and catalase(CAT) showed an opposite trend. The optimal pH values, in which damage to the bluegrass was minimal, was 7 for Kentucky bluegrass, small medicine bluegrass, and annual bluegrass, and 6 for hard bluegrass. These results provide information for the maintenance and management of Kentucky bluegrass lawns, as well as the introduction and domestication of wild Kentucky bluegrass.

Keyword: wild Poa; Acidity; relative membrane permeability; osmotic regulator; MDA; enzyme activity; suitable soil environment

土壤是植物生长发育的载体, 其酸碱性是影响植物生长发育的重要环境因子。土壤酸碱性不仅影响植物对营养物质的吸收[1, 2], 同时还影响土壤中各种养分的有效性和土壤物理性质[3, 4], 以及土壤微生物的活动等多个方面, 进而影响植物的生理代谢[5, 6]。草坪植物对土壤酸碱性的适应性因草种本身的遗传特性而异, 不同品种对自身生长的土壤环境要求既有相同点又存在差异, 但在其适宜的生长环境下, 各生理代谢均处于最佳状态, 有利于生长[7]。

早熟禾属(Poa)为禾本科中最大的属, 较多分布于北温带和寒带湿润、冷凉地区, 是草原与草甸植被组成中的重要成分, 其中有些种类根茎发达、植株低矮, 耐践踏性强, 是园林绿化和水土保持重要的草坪植物[8, 9, 10, 11]。我国土壤酸碱性的分布规律是南酸北碱, 北方大部分地区土壤偏碱性, 地下水pH也偏高, 对中性和耐酸植物的生长造成很大的影响, 而南方降水较多, 土壤酸化严重, 影响碱性植物的生长发育[3, 12]。目前, 有关pH对植物生理特性影响的报道主要集中在花卉、粮食作物、烟草等方面, 对草坪植物研究较少[13, 14, 15, 16, 17]。因此, 本研究以采自甘肃境内的4种野生早熟禾为材料, 通过研究不同土壤pH对其生理特性的影响, 揭示土壤酸碱性对早熟禾属植物生理特性的影响机制, 探讨其适宜生长的土壤pH条件, 为早熟禾属草坪的养护管理和野生早熟禾的引种驯化提供依据。

1 材料与方法
1.1 试验材料

试验材料为采自甘肃省境内的4种野生早熟禾, 具体信息如表1所列。

表1 供试野生早熟禾材料生境条件 Table 1 Habitat of wild Poa in this study
1.2 试验设计

试验材料采用盆栽沙培方式, 花盆直径11 cm, 深11 cm, 装入经过清洗的石英砂, 每盆播种50粒。2015年9月播种, 出苗15 d后进行第1次间苗, 30 d后每盆留长势整齐一致、无病的幼苗10株, 45 d后按试验设计进行处理。

pH设3、4、5、6、7、8、9、10共8个水平, 每个水平6次重复(即6盆)。用1 mol· L-1 HCl溶液和1 mol· L-1 NaOH溶液调节Hogland完全营养液pH。处理时, 每2 d浇一次对应pH的Hogland完全营养液, 每7 d用蒸馏水洗盐一次。处理40 d后测定各项生理指标。

1.3 测定指标及方法

相对膜透性参照邹琦[8]的方法; 游离脯氨酸(Pro)含量采用茚三酮显色法, 可溶性糖(SS)含量采用蒽酮显色法, 可溶性蛋白(SP)含量采用考马斯亮蓝G-250法, 丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[18]; 超氧化物歧化酶(SOD)活性参照Giannopolitis和Ries[19]的方法; 过氧化物酶(POD)活性参照Urbanek等[20]的方法; 过氧化氢酶(CAT)活性参照Beer和Sizer[21]的方法。

2 结果与分析
2.1 土壤酸碱性对野生早熟禾相对膜透性的影响

供试野生早熟禾相对膜透性随pH的增大呈先减小后增大的趋势(图1)。草地早熟禾、小药早熟禾和一年生早熟禾相对膜透性在pH 7时最小, 分别为38.4%、40.7%、40.4%, 其中草地早熟禾和一年生早熟禾在pH 5、pH 6、pH 7时的相对膜透性显著小于其他5个处理(P< 0.05), 小药早熟禾在pH 6和7时的相对膜透性显著小于除pH 5以外的其他处理(P< 0.05)。硬质早熟禾的相对膜透性在pH 6时最小, 为60.8%, 显著小于除pH 5以外的其他处理(P< 0.05)。

2.2 土壤酸碱性对野生早熟禾游离脯氨酸(F-Pro)含量的影响

随pH增大, 4种野生早熟禾F-Pro含量均呈先减小后增大的趋势。硬质早熟禾F-Pro含量在pH 6时最小, 为127.5 μ g· g-1, 显著小于其他处理(P< 0.05)(图2)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7时F-Pro含量最小, 分别为391.3、341.3和192.4 μ g· g-1, 其中草地早熟禾F-Pro含量显著小于pH 3、pH 4、pH 9和pH 10处理(P< 0.05), 一年生早熟禾F-Pro含量显著小于除pH 5和pH 6以外的其他处理(P< 0.05), 小药早熟禾F-Pro含量显著小于其他7个处理(P< 0.05)。

2.3 土壤酸碱性对野生早熟禾可溶性糖含量的影响

随pH增大, 4种野生早熟禾可溶性糖含量先减小后增加。草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7时可溶性糖含量最小, 分别为8.2%、8.0%和7.9%, 且pH 7时, 草地早熟禾可溶性糖含量显著小于除pH 5、pH 6和pH 8以外的其他处理(P< 0.05), 一年生早熟禾和小药早熟禾显著小于除pH 6以外的其他处理(P< 0.05)(图3)。硬质早熟禾在pH 6时可溶性糖含量最小, 为4.8%, 显著小于除pH 5以外的其他处理(P< 0.05)。

图1 不同土壤酸碱性下野生早熟禾相对膜透性 注:不同小写字母表示同一材料不同pH处理之间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig. 1 Relative membrane permeability of wild Poa under various soil pH conditions Note: Different lowercase letters indicate significant difference between the different treatments of the same material at the 0.05 level; similarly for the following figures.

图2 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的游离脯氨酸(F-Pro)含量Fig. 2 Free proline contents of wild Poa under various soil pH conditions

2.4 土壤酸碱性对野生早熟禾可溶性蛋白含量的影响

随pH增大, 4种野生早熟禾可溶性蛋白含量呈先增加后减小的趋势(图4)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7时可溶性蛋白含量最大, 分别为58.4、45.7和53.5 mg· g-1, 其中草地早熟禾和小药早熟禾可溶性蛋白含量显著大于除pH 6以外的其他处理(P< 0.05), 一年生早熟禾可溶性蛋白含量显著大于除pH 5和pH 6以外的其他处理(P< 0.05)。硬质早熟禾在pH 6时可溶性蛋白含量最大, 为54.5 mg· g-1, 显著大于除pH 5和pH 7以外的其他处理(P< 0.05)。

2.5 土壤酸碱性对野生早熟禾丙二醛(MDA)含量的影响

随pH增大, 4种野生早熟禾MDA含量呈先减小后增大的趋势(图5)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7时MDA含量最小, 分别为6.3、3.7和3.6 μ mol· g-1, 其中草地早熟禾和小药早熟禾在pH 7时MDA含量显著小于除pH 5和pH 6以外的其他处理(P< 0.05), 一年生早熟禾pH 7时MDA含量显著小于除pH 5、pH 6和pH 8以外的其他处理(P< 0.05); 硬质早熟禾在pH 6时MDA含量最小, 为7.8 μ mol· g-1, 且显著小于除pH 5和pH 7以外的其他处理(P< 0.05)。

2.6 土壤酸碱性对野生早熟禾超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

随pH增大, 供试野生早熟禾SOD活性呈先增大后减小的趋势, 硬质早熟禾在pH 6时SOD活性最大, 为797.6 U· g-1, 草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7时最大, 分别为825.6、590.1和857.7 U· g-1(图6); 硬质早熟禾在pH 5、pH 6、pH 7处理时显著大于其他处理(P< 0.05); 草地早熟禾在pH 5、pH 6、pH 7处理时SOD活性显著大于除pH 8外的其他处理; 一年生早熟禾在pH 7处理时SOD活性最大, 显著大于除pH 6、pH 8处理外的其他处理; 小药早熟禾在pH 6、pH 7和pH 8处理时SOD活性显著大于其他处理; 除一年生早熟禾外, 其他3种早熟禾SOD活性在pH 10处理显著小于其他处理(P< 0.05)。

图3 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的可溶性糖含量Fig. 3 Soluble sugar contents of wild Poa under various soil pH conditions

图4 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的可溶性蛋白含量Fig. 4 Soluble protein contents of wild Poa under various soil pH conditions

图5 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的丙二醛(MDA)含量Fig. 5 MDA content of wild Poa under various soil pH conditions

2.7 土壤酸碱性对野生早熟禾过氧化物酶(POD)活性的影响

4种野生早熟禾POD活性随pH的增大先减小后增大(图7)。草地早熟禾、小药早熟禾和一年生早熟禾POD活性在pH 7时最小, 分别为44.0、30.6、32.6 U· (g· min)-1, 其中草地早熟禾和小药早熟禾pH 7处理POD活性显著小于其他处理(P< 0.05), 一年生早熟禾pH 7处理POD活性显著小于除pH 5和pH 6以外的其他处理(P< 0.05)。硬质早熟禾在pH 6处理POD活性最小, 为30.6 U· (g· min)-1, 显著小于除pH 5和pH 7以外的其他处理(P< 0.05)。

2.8 土壤酸碱性对野生早熟禾过氧化氢酶(CAT)活性的影响

4种野生早熟禾CAT活性随pH增大先增加后减小(图8)。硬质早熟禾在pH 6时CAT活性最大, 为560 U· (g· min)-1, 显著大于除pH 4和pH 5以外的其他5个处理(P< 0.05)。草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7时CAT活性最大, 分别为652、534.5和443 U· (g· min)-1, 其中草地早熟禾和一年生早熟禾CAT活性显著大于除pH 5和pH 6以外的其他5个处理(P< 0.05), 小药早熟禾CAT活性显著大于除pH 6以外的其他6个处理(P< 0.05)。

图6 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的超氧化物歧化酶(SOD)活性Fig. 6 SOD activity of wild Poa under various soil pH conditions

图7 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的过氧化物酶(POD)活性Fig.7 POD activity of wild Poa under various soil pH conditions

图8 不同土壤酸碱性下野生早熟禾的过氧化氢酶(CAT)活性Fig. 8 CAT activity of wild Poa under various soil pH conditions

3 讨论与结论

Pro是一种理想的渗透调节物质, 在植物逆境生理中具有十分重要的意义, 而一定数量的可溶性糖累积很可能是植物对逆境的应急反应, 是适应逆境的一种表现, 当植物处于不利环境时, 会积累一定量的F-Pro和可溶性糖, 来抵御不利环境, 达到自我保护的目的[22, 23]。当植物处于较适宜的pH环境时F-Pro和可溶性糖含量最低, 随着pH的升高或降低, F-Pro和可溶性糖含量都不断上升[24]。本研究表明, pH在3至10时, 随pH增大, 供试4种野生早熟禾F-Pro和可溶性糖含量均呈先减小后增大的趋势, 可溶性蛋白先增大后减小的趋势, 草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7, 硬质早熟禾在pH 6时F-Pro和可溶性糖含量最小、可溶性蛋白含量最大。酸碱环境F-Pro积累和可溶性蛋白减少的主要原因是植物生理代谢紊乱, F-Pro的合成受刺激而氧化受阻, 蛋白质合成酶活性降低或遭到破坏、溶解酶活性增强, 蛋白质的合成受阻而水解加强, 导致蛋白质分解加快、含量减小, 抗性物质F-Pro含量上升[25]。

植物处于过酸和过碱环境条件下出现的伤害往往与其体内SOD和POD活性水平有关。有研究表明, 在酸性环境下, 随pH下降, 草坪草SOD和CAT活性呈下降趋势[26, 27]。刘燕云和曹洪法[28]研究发现, 菠菜(Spinacia)叶片SOD活性随pH下降逐步丧失, 马成仓和洪法水[14]通过在油菜(Brassica campestris)幼苗和喜树(Camptotheca acuminata)最适宜的pH缓冲液研究中发现, SOD活性在植物最适应的pH范围比过酸过碱都高。严重玲等[29]和齐泽民等[30]研究指出, 杜仲(Eucommia ulmoides)和小麦(Triticum aestivum)POD和CAT活性随pH的降低先升后降, 呈单峰曲线型变化。植物在酸碱环境下, 活性氧代谢的产物MDA是引起细胞伤害的主要原因, MDA是膜质过氧化过程的产物, 反过来又会加剧膜的损伤[31, 32], 酸碱环境也导致膜结构的破坏, 透性增大, 细胞内的电解质离子大量外渗, 造成细胞代谢紊乱, 严重时导致细胞的解体或死亡[33], MDA含量和质膜透性在pH 2.0~7.0, 随着pH的下降呈上升趋势[34]。本研究表明, 随pH增大, 4种野生早熟禾相对膜透性、POD活性和MDA含量均先减小后增大, SOD和CAT活性先增大后减小, 说明过酸或过碱环境均对其造成伤害, 与上述研究结果一致。

上述分析表明, pH 3至10时, 随pH增大, 4种野生早熟禾相对膜透性, Pro、可溶性糖和MDA含量及POD活性均呈先减小后增大的趋势, 可溶性粗蛋白含量和SOD、CAT活性呈先增大后减小的趋势。草地早熟禾、一年生早熟禾和小药早熟禾在pH 7, 硬质早熟禾在pH 6时相对膜透性最小, Pro、可溶性糖和MDA含量最低, 可溶性蛋白含量最高, SOD和CAT 活性最强, POD活性最弱, 受到的伤害最小, 是其最适宜生长的pH。

4种野生早熟禾最适宜生长的土壤酸碱性差异, 除与其本身的遗传特性密切相关外, 也与其长期适应生长地的土壤环境有关。关于4种野生早熟禾适宜的pH与其生长地土壤环境的相关性还有待进一步研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

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35 (责任编辑武艳培) [本文引用:]