引用本文
李令, 贺慧丹, 未亚西, 杨永胜, 罗谨, 李红琴, 李英年, 周华坤. 三江源农牧交错区植被群落及土壤固碳持水能力对退耕还草措施的响应. 草业科学, 2017,34(10):1999-2008
Li Ling, He Hui-dan, Wei Ya-xi, Yang Yong-sheng, Luo Jin, Li Hong-qin, Li Ying-nian, Zhou Hua-kun. Response of vegetation community structure, soil carbon sequestration, and water-holding capacity in returning farmland to grassland plots, in the agro-pastoral transitional zone in the Three Rivers Source Region. Pratacultural Science,2017,34(10): 1999-2008  
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三江源农牧交错区植被群落及土壤固碳持水能力对退耕还草措施的响应
李令1,2, 贺慧丹1,3, 未亚西1,3, 杨永胜1,4, 罗谨1,3, 李红琴1,4, 李英年1,4, 周华坤1,4
1.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001
2.青海大学,青海 西宁 810016
3.中国科学院大学,北京 100049
4.中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,青海 西宁 810001
通信作者：杨永胜(1987-),男,甘肃兰州人,助理研究员,博士,主要从事高寒草地生态水文学研究。E-mail:ysyang@nwipb.cas.cn

第一作者:李令(1995-),女,青海乐都人,在读本科生,主要从事环境科学研究。E-mail:1907083239@qq.com

收稿日期: 2017-04-21
基金项目: 青海省科技支撑计划(2015-SF-A4-1); 中国科学院战略性先导科技专项(XDB03030502); 青海省自然科学基金(2016-ZJ-943Q); 国家自然科学基金(31300385、31270523、31070437); 青海省国际科技合作项目(2015-HZ-804); 中国科学院西部之光项目(B类)“三江源退化高寒草甸恢复过程中的水分效应研究”
摘要

为探讨三江源农牧交错区植被群落演替、土壤固碳及水源涵养能力对退耕还草措施的响应,以青海省过马营镇退耕还草封育示范区为研究区域,通过野外实地监测及室内试验相结合的方法,分析了油菜( Brassica campestris)地经退耕还草措施后,植被群落演替、土壤固碳及持水能力的变化状况。结果显示,1)退耕还草11年后,其植被群落盖度、平均高度、植物分层及地上生物量均达到原生植被水平;而Shannon-Wiener群落多样性指数和Pielou均匀度指数分别达到原生植被的80.9%和97.5%。2)退耕还草11年后,0-40 cm土层的土壤容重降低5%,土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量分别较原生植被样地增加了12.6、9.4和11.2 mm。3)退耕还草11年后,0-20 cm土层土壤有机碳密度和C/N显著高于原生植被样地31.85%和37.63%( P<0.05),土壤全氮密度与原生植被样地的无显著差异( P>0.05)。综上所述,退耕还草措施有利于农牧交错区荒漠化草地生态环境的恢复,是遏制和改善三江源区草地荒漠化的有效措施之一。

关键词: 农牧交错带; 植被恢复; 群落结构; 持水特征; 水源涵养; 容重; 土壤有机质
中图分类号:S812.6+8 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)10-1999-10 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0626
Response of vegetation community structure, soil carbon sequestration, and water-holding capacity in returning farmland to grassland plots, in the agro-pastoral transitional zone in the Three Rivers Source Region
Li Ling1,2, He Hui-dan1,3, Wei Ya-xi1,3, Yang Yong-sheng1,4, Luo Jin1,3, Li Hong-qin1,3, Li Ying-nian1,4, Zhou Hua-kun1,4
1.Northwest Plateau Institute of Biology,Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, Qinghai, China
2.Qinghai University, Xining 810016, Qinghai, China
3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
4.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of plateau Biota, the Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, Qinghai, China
Corresponding author: Yang Yong-sheng E-mail:ysyang@nwipb.cas.cn
Abstract

The present study aimed to explore the response of vegetation community succession, soil carbon sequestration, and water conservation capacity in returning farmland to grassland plots in the agro-pastoral transitional zone in the source region of the Three Rivers. The study region was a returning farmland to grassland demonstration zone in Guomaying town, Qinghai province and the study analyzed the changes in plant community succession, soil carbon sequestration, and water-holding capacity by field monitoring and laboratory experiments. The results demonstrated that: 1) After 11 years, total coverage, average height, number of layers of plants, and aboveground biomass in returning farmland to grassland plots all reached the same levels as the original vegetation, and the Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index reached 80.9% and 97.5%, respectively, of the original vegetation. 2) After 11 years, the soil bulk density of the 0-40 cm layer of returning farmland to grassland plots decreased by 5% compared to the original vegetation plots, and the saturation moisture capacity, capillary moisture capacity, and field capacity of returning farmland to grassland plots were 12.6, 9.4, and 11.2 mm greater than that of the original vegetation plots, respectively. 3) After 11 years in the returning farmland to grassland plots, the soil organic carbon density and C/N had significantly increased by 31.85% and 37.63%, respectively, compared to the original vegetation plots ( P<0.05), and there was no significant difference between the soil total nitrogen density of the returning farmland to grassland plots and the original vegetation plots ( P>0.05). The results indicate that the returning farmland to grassland plots have benefited from restoration of the ecological environment in desert pastures in the agro-pastoral transitional zone. This is an effective measure to contain and improve the desertification in the source region of the Three Rivers.

Keyword: Agro-pastoral Transitional Zone; vegetation restoration; structure of community; water-holding capacity; water conservation; soil bulk density; soil organic matter

在全球气候温暖化以及人类活动干扰等影响下, 近年来青藏高原生态系统发生了不同程度的退化现象, 如水土流失、荒漠化、生物多样性锐减、草地生产力下降等[1, 2, 3], 直接威胁到青藏高原乃至我国东部地区的生态安全。为缓解和改善草地生态系统状况, 近几十年来国家投入大量人力物力, 积极开展了各项生态安全屏障建设治理措施[4]。其中, 退耕还林还草工程是一项以恢复林草植被、改善生态环境为主导目标的生态建设工程, 是新中国成立以来投资最大的生态建设工程[5]。来自农牧交错带的研究结果显示, 退耕还草措施能够对荒漠化过程起到明显的逆转作用[6], 退耕地种植多年生豆科和禾本科牧草能够增加裸露土壤的覆盖度和覆盖时间, 显著提高饲草的产量和质量[7]。此外, 退耕还草措施还可以降低退耕地土壤容重[8, 9], 改善土壤理化性质[10, 11], 提高土壤含水量[10], 进而促进植物生长和植被恢复。目前, 有关退耕还草措施方面的研究主要集中在土壤理化性质及牧草产量方面, 鲜有涉及退耕还草措施对高海拔地区植被群落、土壤固碳及水源涵养能力影响方面的研究。

三江源地区位于青海省南部, 地处青藏高原腹地, 是我国乃至亚洲重要的水源涵养地[12]。草地生态系统是三江源地区的主体生态系统, 对区域生态系统服务功能的保持具有决定性作用。由于受到多种因素的综合影响, 三江源地区, 尤其是位于河谷农区和高原牧区间的农牧交错区生态系统持续退化, 已成为草地生态学界的研究热点[13]。研究退耕还草措施对三江源区农牧交错带植被群落结构及土壤固碳持水能力的影响, 不仅可以为生态治理工程实施下农牧交错区生态系统的恢复和治理提供科学依据, 还对准确评价生态环境建设工程效应具有重要意义。为此, 本研究以三江源农牧交错区为研究区域, 分析油菜(Brassica campestris)地经人工混播无芒雀麦(Bromus inermis)和冷地早熟禾(Poa crymophila)后的植被盖度、高度、多样性及土壤有机碳、氮变化状况, 研究退耕还草措施实施后, 三江源农牧交错区植被群落结构及土壤固碳持水能力的恢复状况, 以期为该区退耕还草恢复草原植被提供理论依据。

1 试验材料与方法
1.1 研究区概况

试验地位于青海省海南藏族自治州贵南县过马营镇南部约18 km处的退耕还草区, 在西宁-果洛公路168 km右侧, 西南方为木格滩。该区属高原大陆性寒温气候, 年均气温2.3 ℃, 7月最高(13.6 ℃), 1月最低(-11.0 ℃)。年降水量352.7 mm, 其中植物生长季的5-9月为308.3 mm, 占年降水量的87.4%。日照充足, 年均日照时数为2 823 h, 日均气温≥ 0 ℃、≥ 5 ℃的年积温分别为1 917.0、1 721.6 ℃· d[14]。植被类型属于针茅草原的干草原向亚高山草甸亚类过渡的类型, 原生植被优势种为冰草(Agropyron cristatum)、冷地早熟禾, 伴生种有婆婆纳(Veronica didyma)、弯茎还阳参(Crepis flexuosa)、狼毒(Stellera chamaejasme)、青海黄芪(Astragalus tanguticus)、阿拉善马先蒿(Pedicularis alaschanica)等。土壤为山地草原化草甸土, 土壤为砂壤, 粗骨性强。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与样方布局 试验样地位于贵南县过马营镇南哇什滩, 地理坐标为101° 12'-101° 14' E, 35° 96'-35° 98' N, 海拔3 0403 152 m。于2015年7月下旬选取原生植被地为对照(放牧强度为1.2只· hm-2)和原油菜地经退耕还草11年样地(退耕还草11年), 二者相距100 m。退耕还草样地于2004年通过耕耙-施肥-播种-轻耙(覆土)-镇压的方式进行播种, 播种牧草为无芒雀麦和冷地早熟禾, 播种密度分别为25、8和11 kg· hm-2, 播种面积为400 m2。经一次种植后, 进行长期围栏封育。调查试验期间, 在每个试验区设置大小均为2 m× 2 m的样地。调查时, 在样地的中央点和4个角各设置一个50 cm× 50 cm观测样方, 即每个处理有5个重复。

1.2.2 样品收集与调查 植被群落参数调查:在上述选择的样方内, 首先用直尺测量绿色植物群落的平均高度(每个样方测定30次, 取平均值)和单种植株高度, 用点样框法[15]测定群落总盖度和单种植被的分盖度。

植被地上、地下生物量:首先分拣出枯落物, 再用剪刀齐地面剪取植被地上部分, 分别装入纸袋。其次, 用直径8 cm的根钻按0-10、10-20、20-40 cm的土层分别采集地下土柱, 装在0.5 mm孔径的尼龙网袋。经分拣石子、清洗, 得到地下生物量, 稍晾干后装袋, 与收集的地上生物量一并置入65 ℃恒温烘干箱内烘至恒重后称重, 得到群落地上、地下生物量。

土壤样品及环刀样品收集:在取过地下生物量土柱的样方内, 用内径、高均为5 cm的环刀分别收集0-10、10-20、20-40 cm土层原状土样, 分析土壤容重和持水量。同时, 收集0-20 cm土层的土壤混合样品, 带回实验室, 测定有机质和全氮含量。

1.2.3 群落多样性指标计算方法

物种多样性指数(species diversity index, H')、均匀度(eveness, J)、重要值(important value, IV)和优势度(Simpson, C)计算公式如下[16]。

重要值=(相对盖度+相对高度)/2。

式中:相对盖度=(单种盖度/所有单种盖度之和)× 100; 相对高度=(单种高度/所有单种高度之和)× 100。

H'=- ∑i=1SPilnPi;

J=(- ∑i=1SPilnPi)/lnS;

C= ∑i=1SPi2.

式中:Pi为种i的相对重要值; S为种i所在样方的物种总数(丰富度)。

1.2.4 植被碳密度 植被碳密度通过植物地上地下生物量计算, 具体计算公式如下[17]:

DVCt= ∑i=1kDVCi= ∑i=1kCiOi.

式中:DVCt为单位面积植被碳密度(g· m-2); k为植被生物量所分层次(分为地上, 地下0-10、10-20、20-40 cm, 共4部分); Ci为植被碳含量(%), 地上取0.45, 地下取0.4[17]; Oi为单位面积植被生物量(g· m-2)。

1.2.5 土壤有机质含量 采集的土壤样品带回实验室后, 将其自然风干并碾磨过0.25 mm土壤筛, 利用重铬酸钾法[18]测定土壤有机质含量, 用凯氏滴定法[19]测定土壤全氮含量。并利用下列公式计算土壤有机碳密度和土壤全氮密度:

SOCi=CiDiEi(1-G);

TNi=NiDiEi(1-G).

式中:i为某一土层; SOCi为i层土壤有机碳密度(kg· m-2); TNi为i层土壤全氮密度(kg· m-2); Di为i层土壤容重(g· cm-3); Ci为土壤有机碳含量(%); Ni为土壤全氮含量(%); Ei为土层厚度(cm), Gi为> 2 mm的砾石所占体积(%)。

1.2.6 土壤容重及持水能力 土壤容重、土壤持水量均用环刀法来进行测定, 具体测定方法详见参考文献[20]。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2010进行数据的基本处理和作图, 采用SPSS 12.0软件进行各指标的One-Way ANOVA统计分析, 计算平均值、标准差及在P=0.05水平下各处理间的差异显著性。其中, 两两间比较采用t检验。

2 结果与分析
2.1 植被群落结构

2.1.1 盖度和高度的变化 与原生植被样地相比, 退耕还草11年样地的植被盖度显著提高了90.00%(P< 0.05), 平均高度比原生植被样地高出16.67%(P> 0.05)(图1)。

图1 原生植被与退耕还草11年样地植被总盖度和平均高度
注:不同小写字母表示同一指标不同样地间差异显著(P< 0.05)。图2、图3同。Fig. 1 Total coverage and everage height of vegetation in original vegetation and 11 years old of returning farmland to grassland plots
Note: Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference between two treatment plots at the 0.05 level; OV, original vegetection plot; RFG, 11 years old of returning farmland to grassland plot; similarly for Fig. 2 and Fig. 3.

2.1.2 物种丰富度及重要值 分析原生植被样地和退耕还草11年样地的植被群落组成发现(表1), 原生植被样地共有植物种18种, 分属10科。其中, 玄参科4种, 豆科3种, 禾本科2种, 蔷薇科2种, 唇形科2种, 菊科1种, 乃瑞香科有1种, 龙胆科1种, 鸢尾科1种, 莎草科1种。退耕还草11年后, 植被物种共有11种, 分属6科, 其中禾本科5种, 豆科2种, 蔷薇科1种, 唇形科1种, 伞形科1种, 菊科1种。同时, 退耕还草样地与原生植被样地植被群落结构差异明显:原生植被样地优势植物种为冰草、阿拉善马先蒿、婆婆纳、冷地早熟禾、狼毒和甘肃马先蒿, 其重要值分别为14.6、10.6、10.8、7.5、7.2和6.3; 退耕还草11年样地优势植物种为冰草、长茎藁本、紫花苜蓿、冷地早熟禾、垂穗披碱草和无芒雀麦, 其重要值分别为42.6、26.9、25.4、24.7、18.1和17.1。与原生植被样地相比, 退耕还草11年未出现的植物种为婆婆纳、阿拉善马先蒿、甘肃马先蒿、弯茎还阳参、青海黄芪、楔叶委陵菜、矮生嵩草、羽毛委陵菜、狼毒、筋骨草、獐牙菜、高原鸢尾和兔耳草。综上可知, 尽管农作区经退耕还草并长期封育后植物物种数、群落组成均有明显改善, 但其仍未达到原生植被区域水平。这说明在恢复人工耕作区植被群落至稳定群落结构是一个十分漫长的过程, 因此, 在生产实践中开垦草原时要十分慎重。

表1 原生植被与退耕还草11年样地植物群落特征参数及重要值 Table 1 Community parameters and important values in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots

2.1.3 垂直分层结构 人工耕作区经退耕还草并长期封育后, 植被群落结构分层明显(表1)。油菜地经退耕还草11年后植被平均高度比原生植被样地增高了16.67%, 且其群落垂直层的分层数与原生植被样地一致, 由低到高可以分为3层:以紫花苜蓿组成低层结构, 植被高度在≤ 4 cm; 以冷蒿、垂穗披碱草组成中层结构, 植被高度在1018 cm; 以长茎藁本组成高层结构, 植被高度≥ 22 cm。说明退耕还草并长期封育有利于植被形成垂直分层, 提高植物对光能的利用效率, 从而促使植被的快速恢复。

2.1.4 植物物种多样性的变化 退耕还草11年后Shannon-Wiener群落多样性指数、Pielou均匀度指数分别达到原生植被水平的80.9%和97.5%(图2), 其中, 二者Shannon-Wiener群落多样性指数差异达到显著水平(P< 0.05)。退耕还草11年样地的Simpson优势度指数达到原生植被样地的162.4%(P< 0.05)。

2.2 土壤容重及持水能力

2.2.1 土壤容重 经退耕还草11年后, 油菜地0-10、10-20、20-40 cm土层的土壤容重均分别较原生植被样地降低了8.34%、2.92%、4.18%(表2)。0-40 cm土层土壤容重整体下降5%。同时, 原生植被样地和退耕还草11年样地土壤匀质化程度较高, 二者土壤容重均随着土层深度无显著变化(P> 0.05), 说明退耕

图2 原生植被与退耕还草11年样地物种多样性指数Fig. 2 Species diversity index of vegetation in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots

还草并长期封育有利于降低土壤紧实度, 提高土壤孔隙度, 从而提高土壤固碳持水能力。

2.2.2 土壤持水特征 退耕还草11年样地0-10、10-20、20-40 cm土层的土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量均不同程度地高于原生植被样地, 二者的差异在20-40 cm土层达到显著水平(P< 0.05)(表2)。从0-40 cm整个土层来看, 退耕还草11年样地的土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量分别比原生植被样地的高出12.01、11.26和9.55 mm。更有力地说明了退耕还草能够改善高寒草甸土壤持水能力, 提高该区域土壤水源涵养能力。

表2 原生植被与退耕还草11年样地土壤容重、持水特征参数 Table 2 Soil bulk density and water-holding characteristics in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots
2.3 植被碳密度

与原生植被样地相比, 退耕还草11年样地植被绿体和枯落物分别比原生植被样地高405.8和167.0 g· m-2(P< 0.05), 其地下生物量比原生植被样地低744.9 g· m-2(P< 0.05)(表3)。植被碳密度代表了单位面积植物地上和地下生物量的碳含量, 结果显示, 原生植被样地植被碳密度比退耕还草11年样地高出40.3 g· m-2(P< 0.05)。总的来看, 退耕还草措施有利于地上生物量的快速恢复, 其地下生物量的恢复过程较慢。

2.4 土壤有机碳及全氮密度

退耕还草样地0-20 cm土层土壤有机碳密度较原生植被样地显著增高了31.85%(P< 0.05), 退耕还草样地0-20 cm土层土壤全氮密度较原生植被样地降低了4.21%(P> 0.05), 总的来说退耕还草措施有利于提高土壤固碳能力(图3)。土壤碳氮比(C/N)是指土壤有机碳与全氮含量之比, 它是土壤矿化能力的重要指标, 根据C/N可判断有机质分解过程中是发生了矿化还是微生物的固持, 退耕还草11年后C/N(6.57)显著高于原生植被样地(4.77), 这说明退耕还草措施有利于三江源农牧交错区土壤有机质的快速积累。

表3 过马营原生植被样地与退耕还草11年植被地上、地下生物量及植被碳密度的分布 Table 3 Distribution of both aboveground, belowground biomass and vegetation carbon density in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots in Guomaying

图3 原生植被样地与退耕还草11年0-20 cm土层有机碳密度和全氮密度Fig. 3 Organic carbon density and total nitrogen density in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots in soil layers of 0-20 cm

3 讨论
3.1 退耕还草措施对三江源农牧交错区植被群落结构的影响

退耕还草措施主要是通过播种优良牧草在短期内提高植被高度、盖度、生物量, 改善植物群落结构, 从而达到草地恢复重建的目的[21]。在本研究中, 油菜地经退耕还草种植无芒雀麦和冷地早熟禾并封育11年后, 植被平均高度、盖度、垂直分层数及地上生物量均达到原生植被水平, 而Shannon-Wiener群落多样性指数、Pielou均匀度指数均未达到原生植被水平, 这与史惠兰等[22]在江河源区的研究结果基本一致。这主要因为原生植被是研究区的气候顶极群落, 其物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均较高, 而退耕还草11年后多年生禾本科优势度明显, 一年生杂草类植物生长相对较弱, 造成其Shannon-Wiener群落多样性指数及Pielou均匀度指数相对较低。相关研究表明, 退耕地在通过长时期的自然演替, 物种多样性和丰富度指数随演替时间增长而呈增加趋势, 最终会形成稳定的植物群落结构[23, 24]。例如, 在黄土高原区, 紫花苜蓿栽培草地经10年后可完全演替至当地原生地带性植被长芒草(Stipa bungeana)草原[25]。由于受到种子的传播方式、对环境的适应能力及物种之间的关系等[26]的影响, 本研究中油菜地经退耕还草11年后并未演替至原生地带性植被, 该地区退耕还草地完全演替至当地顶级稳定群落结构的年限还需进一步深入研究。

3.2 退耕还草措施对三江源农牧交错区土壤理化性质的影响

土壤容重是水源涵养功能的物理性质指标, 可表征土壤结构状况及土壤的松紧程度[16]。本研究中, 退耕还草11年后, 0-40 cm土层的土壤容重降低了5%, 这与前人的结论基本相似[11, 13, 27, 28]。这主要是因为退耕还草地采取严格禁牧措施, 其大幅度减少了牲畜等的啃食和踩踏, 植被生长良好, 根系在土壤中穿插、挤压以及死亡形成通道[29]及残留腐殖质的胶结作用降低了土壤的紧实度, 使土壤相对疏松, 孔隙度较高[11]。说明退耕还草措施能够提高土壤入渗能力, 增加草地水源涵养功能。

土壤中的有机碳量是由进入土壤中的植物残体量和在土壤微生物作用下分解的动植物残体的量所组成[13]。本研究发现, 退耕还草11年样地0-20 cm土层土壤有机碳密度显著高于原生植被样地(P< 0.05)。这主要是因为油菜地经退耕还草后长期封育, 其植被生长较好, 枯落物积累量增多, 在土壤微生物及土壤酶[30]的作用下, 其土壤有机碳含量较高, 这与何念鹏等[31]的研究结果一致。与本研究不同, 史惠兰等[32]对高寒地区的研究认为, 原生小嵩草(Kobresia myosuroides)区域0-20 cm土层土壤有机碳密度高于栽培草地区域。出现这种差异的主要原因是后者围封年限为5年, 并且在建植期间对土壤进行翻耕, 加速了表层土壤有机质的分解。与土壤有机碳不同, 退耕还草11年样地0-20 cm土层土壤全氮密度与原生植被样地无显著差异, 这可能与退耕还草年限较短及退耕初期施肥的干扰作用有关, 赵锦梅等[33]在祁连山的研究结果支持了本研究的观点。表明退耕还草措施能提高三江源农牧交错区土壤固碳能力, 为该地区土地可持续利用及退化草地恢复重建提供参考。

3.3 退耕还草措施对三江源农牧交错区植被碳密度的影响

尽管油菜地经退耕还草措施后, 长期围栏封育避免了家畜对植被的采食和践踏, 增加了植物群落的光合速率和叶面积指数[1], 使退耕还草11年样地植被地上生物量显著高于原生植被。但由于退耕还草样地较高的植被盖度和高度降低了土壤温度, 造成地表以下土壤处于相对较冷环境, 明显减缓了地下植被根系的生长[34], 造成退耕还草11年样地植被地下生物量显著低于原生植被。鉴于退耕还草过程中植被根系的植物碳密度大于地上部分的植物碳密度, 且根系植物碳密度占整个植被植物碳密度的比例较重[35], 造成退耕还草11年样地地上、地下总的现存碳密度显著低于原生植被。这也说明植被总的现存碳密度与地下碳密度具有一致性, 刘晓琴等[36]在海北高寒草甸的研究结果支持了这一观点。来自黄土高原的研究[37]认为, 根系是草地植被碳密度最重要的组成部分, 其封育22年对根系的抑制作用最为显著, 本研究中对退耕地封育11年, 是否也会在以后出现此种情况, 有待以后对该退耕还草地进一步研究。

3.4 退耕还草措施对三江源农牧交错区水源涵养能力的影响

土壤持水能力表征了一个地区土壤水源涵养能力的高低, 主要受土壤总孔隙度、容重、有机质、土壤颗粒组成等的影响[27]。土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量是衡量土壤持水能力的重要参数, 能够表示土壤贮水能力的强弱。本研究结果显示, 退耕还草11年样地0-10、10-20、20-40 cm土层土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量均高于原生植被样地。造成这种现象的原因主要有:退耕还草措施降低了0-40 cm土壤容重, 提高了植被盖度, 增加草地的覆盖时间, 减少土壤水分的挥发; 退耕还草措施提高0-20 cm土壤有机碳含量, 不仅改善了土壤结构, 增加土壤孔隙度, 而且还改变了土壤胶体状况[21], 使土壤吸附作用增强。说明退耕还草措施能够改善农牧交错区的土壤持水能力, 提高该区域土壤水源涵养能力。然而, 当退耕还草达到某一年限时, 会出现生境干旱化的现象[38]。因此, 在生产实践中, 实施退耕还草措施须注意年限, 应根据草地恢复状况制定适宜的封育期限, 不宜采取长期封育, 适当采用轮牧、游牧加速草地的恢复

4 结论

通过对三江源农牧交错区退耕还草11年及原生植被样地的植被群落结构、土壤持水能力及土壤固碳的生态效应分析, 初步得到以下结论:

1)退耕还草措施能够明显改善三江源农牧交错区植被群落结构。具体表现为:油菜地经退耕还草11年后, 植被总盖度、平均高度、垂直分层数及地上生物量均达到原生植被水平。退耕还草11年样地Shannon-Wiener群落多样性指数及Pielou均匀度指数相对较低, 而其Simpson优势度指数显著高于原生植被。

2)退耕还草措施不仅能够提高三江源农牧交错区土壤水源涵养能力, 而且有助于土壤固碳能力的增加。退耕还草11 年样地0-40 cm土层的土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量分别比原生植被样地的高12.6、9.4、11.2 mm。同时, 退耕还草11年样地 0-20 cm土层的土壤有机碳密度和C/N分别比原生植被样地增高了31.85%和37.63%, 二者均达到显著水平(P< 0.05)。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] 李媛媛, 董世魁, 李小艳, 温璐. 围栏封育对黄河源区退化高寒草地植被组成及生物量的影响. 草地学报, 2012, 20(2): 275-279.
Li Y Y, Dong S K, Li X Y, Wen L. Effect of grassland enclosure on vegetation composition and production in headwater of Yellow River. Acta Agrestia Sinica, 2012, 20(2): 275-279. (in Chinese) [本文引用:2]
[2] 刘纪远, 徐新良, 邵全琴. 近30年来青海三江源地区草地退化的时空特征. 地理学报, 2008, 63(4): 364-376.
Liu J Y, Xu X L, Shao Q Q. The spatial and temporal characteristics of grassland degradation in the three-river headwaters region in Qinghai Province. Acta Geographica Sinica, 2008, 63(4): 364-376. (in Chinese) [本文引用:1]
[3] Lu C H, van Ittersum M K, Rabbinge R. A scenario exploration of strategic land use options for the Loess Plateau in northern China. Agricultural Systems, 2004, 79(2): 145-170. [本文引用:1]
[4] 孙鸿烈, 郑度, 姚檀栋, 张镱锂. 青藏高原国家生态安全屏障保护与建设. 地理学报, 2012, 6(7): 3-12.
Sun H L, Zheng D, Yao T D, Zhang Y L. Protection and construction of the national ecological security shelter zone on Tibetan Plateau. Acta Geographica Sinica, 2012, 6(7): 3-12. (in Chinese) [本文引用:1]
[5] 王闰平, 陈凯. 中国退耕还林还草现状及问题分析. 水土保持研究, 2006, 13(5): 187-191.
Wang R P, Chen K. Analysis of the situation and problems in reverting farmland to forests and grassland in China. Research of Soil and Water Conservation, 2006, 13(5): 187-191. (in Chinese) [本文引用:1]
[6] 周立华, 朱艳玲, 黄玉邦. 禁牧政策对北方农牧交错区草地沙漠化逆转过程影响的定量评价. 中国沙漠, 2012, 32(2): 308-313.
Zhou L H, Zhu Y L, Huang Y B. Quantitative evaluation of the effect of prohibiting grazing on restoration of desertified grassland in agro-pastoral transitional zone in northern China. Journal of Desert Research, 2012, 32(2): 308-313. (in Chinese) [本文引用:1]
[7] 彭运翔, 王建光, 张力君. 退耕还草, 以人工草地为基础发展草产业. 内蒙古林业科技, 2000(S1): 74-75.
Peng Y X, Wang J G, Zhang L J. Returning farmland to grassland , based on the artificial grassland development of farming-stockbreeding interlacing zones. Inner Mongolia Forestry Science and Technology, 2000(S1): 74-75. (in Chinese) [本文引用:1]
[8] 孙铁军, 肖春利, 滕文军. 不同草地建植模式对荒坡地土壤风蚀及理化性质的影响. 水土保持学报, 2011, 25(3): 44-48.
Sun T J, Xiao C L, Teng W J. Effects of different eco-grassland models on soil wind erosion and physical and chemical properties on the barren slope. Journal of Soil Water Conservation, 2011, 25(3): 44-48. (in Chinese) [本文引用:1]
[9] 王同顺, 郭建英, 孙保平, 李锦荣. 农牧交错区退耕还林地土壤恢复特征的研究: 以内蒙古卓资县为例. 水土保持研究, 2009, 16(6): 134-139.
Wang T S, Guo J Y, Sun B P, Li J R. The research of characteristics of soil restoration of conversion cropland to forest in the farming-pastoral zone: Taking example of Zhuozi County. Research of Soil and Water Conservation, 2009, 16(6): 134-139. (in Chinese) [本文引用:1]
[10] 张莉, 王长庭, 刘伟, 王启兰, 李里, 向泽宇. 不同建植期人工草地优势种植物根系活力、群落特征及其土壤环境的关系. 草业学报, 2012, 21(5): 185-194.
Zhang L, Wang C T, Liu W, Wang Q L, Li L, Xiang Z Y. Relationships of dominant species root activity, piant community characteristics and soil micro-environment in artifical grassland over different cultivation periods. Acta Prataculture Sinica, 2012, 21(5): 185-194. (in Chinese) [本文引用:2]
[11] 贾倩民, 陈彦云, 杨阳, 程科元, 韩润燕. 不同人工草地对干旱区弃耕地土壤理化性质及微生物数量的影响. 水土保持学报, 2014(1): 178-220.
Jia Q M, Chen Y Y, Yang Y, Cheng K Y, Han R Y. Effect of different artificial grassland on soil physico-chemical properties and microbial quantities of aband oned land in arid area. Journal of Soil Water Conservation, 2014(1): 178-220. (in Chinese) [本文引用:3]
[12] 张耀生, 赵新全, 赵双喜, 冯承彬. 三江源区温性草原蒸散量与主要影响因子的相关分析. 中国沙漠, 2010, 30(2): 362-368.
Zhang Y S, Zhao X Q, Zhao S X, Feng C B. Correlation between evapotranspiration and climate factors in warm steppe in Source Region of Yangtze. Yellow and Yalu Tsangpo Rivers. Journal of Desert Research, 2010, 30(2): 362-368. (in Chinese) [本文引用:1]
[13] 王长庭, 曹广民, 王启兰, 施建军, 杜岩功, 龙瑞军. 三江源地区不同建植期人工草地植被特征及其与土壤特征的关系. 应用生态学报, 2007, 18(11): 2426-2431.
Wang C T, Cao G M, Wang Q L, Shi J J, Du Y G, Long R J. Characteristics of artificial grassland plant communities with different establishment duration and their relationships with soil properties in the source region of Three Rivers in China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(11): 2426-2431. (in Chinese) [本文引用:3]
[14] 严进瑞. 青海省气候区划. 青海气候, 1997(1): 19-23.
Yan J R. Climatic regionalization of Qinghai Province. Qinghai Meteorology, 1997(1): 19-23. (in Chinese) [本文引用:1]
[15] Li X R, He M Z, Stefan Z. Micro-geomorphology determines community structure of biological soil crusts at small scale. Earth Surface Process and Land form, 2010, 35(8): 932-940. [本文引用:1]
[16] 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法. 生物多样性, 1994, 2(4): 231-239.
Ma K P, Liu Y M. Method of measure biological community diversity. Chinese Biodiversity, 1994, 2(4): 231-239. (in Chinese) [本文引用:2]
[17] 李英年, 徐世晓, 赵亮, 张法伟. 青南退化高寒草甸植被土壤固碳潜力. 冰川冻土, 2012, 34(5): 1157-1164.
Li Y N, Xu S X, Zhao L, Zhang F W. Carbon sequestration potential of vegetation and soil of degenerative alpine meadows in southern Qinghai Province. Journal of Glaciology and Geocryology, 2012, 34(5): 1157-1164. (in Chinese) [本文引用:2]
[18] 李凤霞, 李晓东, 周秉荣, 祁栋林, 王力, 傅华. 放牧强度对三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响. 草业科学, 2015, 32(1): 11-18.
Li F X, Li X D, Zhou B R, Qi D L, Wang L, Fu H. Effect of grazing intensity on biomass and soil physical and chemical characteristics in alpine meadow in the source of Three Rivers. Pratacultural Science, 2015, 32(1): 11-18. (in Chinese) [本文引用:1]
[19] 周翰舒, 杨高文, 刘楠, 阚海明, 张英俊. 不同退化程度的草地植被和土壤特征. 草业科学, 2014, 31(1): 30-38.
Zhou H Y, Yang G W, Liu N, Kan H M, Zhang Y J. Plant community and soil microbial characteristics in typical grassland of different degradation degrees. Pratacultural Science, 2014, 31(1): 11-18. (in Chinese) [本文引用:1]
[20] 李红琴, 乔小龙, 张镱锂, 张法伟, 李英年. 封育对黄河源头玛多高寒草原水源涵养的影响. 水土保持学报, 2015, 29(1): 195-200.
Li H Q, Qiao X L, Zhang Y L, Zhang F W, Li Y N. Effects of fencing on the soil water conservation in maduo alpine grassland -source of Yellow River. Journal of Soil and Water Conservation, 2015, 29(1): 195-200. (in Chinese) [本文引用:1]
[21] 毛绍娟, 李红琴, 张镱锂, 祝景彬, 张法伟, 李英年. 日喀则河谷退耕还草(林)工程实施后生态功能效应的初步分析. 草地学报, 2015, 23(6): 1728-1286.
Mao S J, Li H Q, Zhang Y L, Zhu J B, Zhang F W, Li Y N. Preliminary analyzing the effect of returning farmland to grassland and forest project on the ecological function of Xigaz Valley Area. Acta Agrestia Sinica, 2015, 23(6): 1728-1286. (in Chinese) [本文引用:2]
[22] 史惠兰, 王启基, 景增春, 王长庭, 王杰, 王柳英. 江河源区人工草地群落特征、多样性及其稳定性分析. 草业学报, 2005, 14(3): 23-30.
Shi H L, Wang Q J, Jing Z C, Wang C T, Wang J, Wang L Y. The structure, biodiversity and stability of artificial grassland plant communities in the source regions of the Yangze and Yellow River. Acta Prataculturae Sinica, 2005, 14(3): 23-30. (in Chinese) [本文引用:1]
[23] 胡婵娟, 郭雷. 植被恢复的生态效应研究进展. 生态环境学报, 2012, 21(9): 1640-1646.
Hu C J, Guo L. Advances in the research of ecological effects of vegetation restoration. Ecology and Environmental Sciences, 2012, 21(9): 1640-1646. (in Chinese) [本文引用:1]
[24] 李永强, 焦树英, 赵萌莉, 韩国栋. 草甸草原撂荒地演替过程中植被多样性指数变化. 中国草地学报, 2016, 38(3): 116-120.
Li Y Q, Jiao S Y, Zhao M L, Han G D. Change of plant community diversity index during aband aned succession in meadow steppe. Chinese Journal of Grassland , 2016, 38(3): 116-120. (in Chinese) [本文引用:1]
[25] 李裕元, 邵明安, 上官周平, 樊平, 王丽梅. 黄土高原北部紫花苜蓿草地退化过程与植被演替研究. 草业学报, 2006, 15(2): 85-92.
Li Y Y, Shao M A, Shangguan Z P, Fan P, Wang L M. Study on the degrading process and vegetation succession of Medicago sativa grassland in North Loess Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2006, 15(2): 85-92. (in Chinese) [本文引用:1]
[26] 许中旗, 李文华, 鲍维楷, 许晴. 植被原生演替研究进展. 生态学报, 2005, 25(12): 3383-3389.
Xu Z Q, Li W H, Bao W X, Xu Q. A review on primary succession of vegetation. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(12): 3383-3389. (in Chinese) [本文引用:1]
[27] 吴启华, 毛绍娟, 刘晓琴, 李红琴, 张法伟, 李英年. 牧压梯度下高寒杂草类草甸土壤持水能力及影响因素分析. 冰川冻土, 2014, 36(3): 590-598.
Wu Q H, Mao S J, Liu X Q, Li H Q, Zhang F W, Li Y N. Analysis of the soil water-holding capacity in alpine forb meadow under grazing gradient and relevant influence factors. Journal of Glaciology and Geocryology, 2014, 36(3): 590-598. (in Chinese) [本文引用:2]
[28] 孙海群. 混播人工草地退化演替的研究. 中国草地, 2000(2): 8-14.
Sun H Q. Studies on the degradation succession of mixed artificial grassland . Grassland of China, 2000(2): 8-14. (in Chinese) [本文引用:1]
[29] 郭晓朦, 黄茹, 何丙辉, 沈普翠, 李天阳. 不同水土保持林草措施对三峡库区土壤理化性质的影响. 草业科学, 2016, 33(4): 555-563.
Guo X M, Huang R, He B H, Shen P C, Li T Y. Correlation analysis physicochemical properties under different soil and water conservation biological measures in Three Gorges Reservoir region. Pratacultural Science, 2016, 33(4): 555-563. (in Chinese) [本文引用:1]
[30] 任佐华, 张于光, 李迪强, 肖启明, 蔡重阳. 三江源地区高寒草原土壤微生物活性和微生物量. 生态学报, 2011, 31(11): 3232-3238.
Ren Z H, Zhang Y G, Li D Q, Xiao Q M, Cai C Y. The soil microbial activities and microbial biomass in Sanjiangyuan alpine grassland . Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(11): 3232-3238. (in Chinese) [本文引用:1]
[31] 何念鹏, 韩兴国, 于贵瑞. 长期封育对不同类型草地碳贮量及其固持速率的影响. 生态学报, 2011, 31(15): 4270-4276.
He N P, Han X G, Yu G R. Carbon and nitrogen sequestration rate in long-term fenced grassland s in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(15): 4270-4276. (in Chinese) [本文引用:1]
[32] 史惠兰, 王启基, 景增春, 李世雄. 高寒地区土地利用方式对土壤碳氮含量的影响. 中国农学通报, 2011, 27(20): 230-234.
Shi H L, Wang Q J, Jing Z C, Li S X. Effects of different land -use types on soil carbon and nitrogen contents in alpine region of Tibetan Plateau. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2011, 27(20): 230-234. (in Chinese) [本文引用:1]
[33] 赵锦梅, 张德罡, 刘长仲, 徐长林. 祁连山东段高寒地区土地利用方式对土壤性状的影响. 生态学报, 2012, 32(2): 548-556.
Zhao J M, Zhang D G, Liu C Z, Xu C L. The Effect of different Land use patterns on soil properties in alpine areas of eastern Qilian Mountains. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 548-556. (in Chinese) [本文引用:1]
[34] 平晓燕, 周广胜, 孙敬松. 植物光合产物分配及其影响因子研究进展. 植物生态学报, 2010, 34(1): 100-111.
Ping X Y, Zhou G S, Sun J S. Advances in the study of photosynthate allocation and its controls. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 100-111. (in Chinese) [本文引用:1]
[35] 王俊明, 张兴昌. 退耕草地演替过程中的碳储量变化. 草业学报, 2009, 18(1): 1-8.
Wang J M, Zhang X C. Changes of carbon storage in vegetation and soil during different successional stages of rehabilitated grassland . Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(1): 1-8. (in Chinese) [本文引用:1]
[36] 刘晓琴, 张法伟, 孙建文, 李英年, 宋成刚, 钟海明. 围栏放牧下土壤-植被碳密度空间分布格局. 生态学杂志, 201130(12): 2739-2744.
Liu X Q, Zhang F W, Sun J W, Li Y N, Song C G, Zhong H M. Spatial distribution patterns of vegetation and soil carbon density in fenced and grazing grassland . Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(12): 2739-2744. (in Chinese) [本文引用:1]
[37] 高阳, 马虎, 程积民, 安雨, 刘伟, 陈奥. 黄土高原半干旱区不同封育年限草地生态系统碳密度. 草地学报, 2016, 14(1): 28-34.
Gao Y, Ma H, Cheng J M, An Y, Liu W, Chen A. Ecosystem carbon density of grassland under different grazing exclusion ages in semiarid region of the Loess Plateau. Acta Agrestia Sinica, 2016, 14(1): 28-34. (in Chinese) [本文引用:1]
[38] 熊育久, 邱国玉, 谢芳. 内蒙古太仆寺旗退耕草地植物种类变化与水分收支. 植物生态学报, 2014, 38(5): 425-439.
Xiong Y J, Qiu G Y, Xie F. Plant species change and water budget in restored grassland s in Taibus Banner, Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(5): 425-439. (in Chinese) [本文引用:1]