试验设在宁夏回族自治区固原市东北部45 km处的黄土高原云雾山国家草原自然保护区(106° 21'-106° 27' E, 36° 10'-36° 17' N)。该区平均海拔2 000 m, 气候属于中温带半干旱气候, 年平均降水量440.5 mm, 且年内分布不均, 降水主要集中在6月-9月。年平均气温为5 ℃, 最热月为7月, 气温为22~25 ℃, 最冷月为1月, 平均气温为-14 ℃左右。年平均蒸发量1 330~1 640 mm, ≥ 0 ℃年积温2 370~2 882 ℃· d, 年太阳总辐射量为523.35 kJ· cm^-2, 干燥度为1.5~2.0, 全年无霜期137 d。保护区土壤类型简单, 主要以淡黑垆土和黄绵土为主。植被区划为干草原区, 以本氏针茅(Stipa bungeana)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、大针茅(Stipa grandis)、百里香(Thymus mongolicus)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)和冷蒿(Artemisia frigida)等为优势种。

在云雾山国家草原自然保护区中的实验区, 选取放牧地和封育5年草地作为试验样地。放牧地为自然放牧状态, 放牧强度为中度放牧(4.6羊单位· hm^-2)。封育5年草地采用铁丝网围栏, 完全排除家畜的采食和践踏。

芽库调查于2014年7月进行, 这时植物正处于营养生殖高峰期。在封育5年草地和放牧地随机设置面积为50 m× 50 m的5个小区, 每个小区之间至少间隔50 m。芽库调查时, 在每个小区内随机设置面积为25 cm× 25 cm的6个样方, 样方间隔至少5 m。芽库调查采用单位面积挖掘取样法。取样深度25 cm。取样时将样方内地上部分茎枝连同地下部分(根茎和根蘖等)一起挖出, 用清水轻轻冲洗干净装入塑料袋带回实验室。注意保持地上植株与地下器官及全部营养芽的自然联系, 以便鉴定与统计。参照参考文献[9]的方法进行芽库鉴定与统计。在解剖显微镜下, 根据芽形态和芽所附着根系的形态鉴定芽库类型。本研究只统计明显的芽, 可能形成根的分生组织不予统计。不同类型的植物需要不同的鉴定技术:对于游击型植物, 通过肉眼即可辨认根茎上、根蘖上和匍匐茎上的芽; 而需要借助解剖镜对位于丛生型植物基部的分蘖芽和根颈芽来鉴定芽的类型和数量。本研究中, 根据植物芽所在的器官库进一步将芽分为分蘖芽、根蘖芽、根茎芽和根颈芽4类, 忽略不计偶尔出现的其它芽类型。

2014年7月进行群落物种调查。在每个小区内另外再随机设置面积为50 cm× 50 cm的4个样方, 样方之间间距至少5 m。地上植被调查内容主要有群落植物种类和植被总盖度以及每种植物的个数、分枝数、盖度和地上生物量。

物种多样性用Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数来计算。

Shannon-Wiener指数(H)的计算公式为:

H=- ∑i=1N(P_ilnP_i).

式中:N为物种总数, P_i为物种i的个数占所有物种总数的比例。

用变异系数(coefficient of variation, CV)来衡量芽库密度的空间异质性。

变异系数的计算公式为:

CV= SX¯× 100%.

式中:S为标准差, X¯为平均数。

采用Excel 2013对数据进行预处理, 对封育地和放牧地地上植被特征和芽库密度之间的差异, 采用t检验进行分析, 用平均值和标准误表示测定结果, 以P< 0.05表示差异显著。用Pearson相关分析芽库密度与地上植被的密度、地上茎分枝数和地上生物量的相关性。以上所有分析均用SPSS 16.0统计软件进行。

在草地生态系统中, 群落的结构与外貌常以优势种种类组成为特征。该区草地经过长期的演替发展, 最终以本氏针茅为优势种的群落成为该区的主要群落。该群落在长期放牧利用下, 形成了以本氏针茅、大针茅、百里香、冷蒿、铁杆蒿和星毛委陵菜等物种共同为优势种的群落, 结构趋于简化, 层次分化不明显, 多为单层。在封育5年草地中, 杂类草的地位下降, 本氏针茅的优势地位明显提高, 形成了以本氏针茅和大针茅为优势种的群落。

封育和放牧管理措施对黄土高原典型草原地上植被的密度、地上生物量、总盖度、地上茎分枝数、Shannon-Wiener多样性指数和丰富度均有显著影响(P< 0.05)。与放牧地相比, 封育5年草地显著增加了放牧地的地上生物量和总盖度, 分别增长了56.8%和9.6%。但封育5年草地显著降低了地上植被密度、丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和地上茎分枝数, 分别下降了35.1%、25.3%、10.5%和21.7%(表1)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 封育和放牧措施下地上植被特征变化 Table 1 Vegetation parameters changes under grazing and fencing management 指标 Parameter 放牧草地 Grazing grassland 封育5年草地 Grasslands with 5 years fencing 地上生物量Aboveground biomass/g· m-2 193.65± 9.74b 303.81± 21.86a 地上茎分枝数Aboveground shoots/shoot· m-2 2 871.00± 234.00a 2 247.00± 209.00b 密度Density/plant· m-2 406.00± 36.60a 263.40± 25.00b 总盖度Total coverage/% 76.00± 2.20b 83.30± 1.20a 丰富度Species richness 16.60± 0.90a 12.40± 0.40b Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index 2.29± 0.06a 2.04± 0.04b Note: Different lower case letters in each row indicate significant difference between two sampling plots at the 0.05 level. The same below. 注:同行不同小写字母表示两块样地间差异显著(P< 0.05), 下同。

表1 封育和放牧措施下地上植被特征变化 Table 1 Vegetation parameters changes under grazing and fencing management

在放牧地, 芽库密度的变化范围是832~2 944芽· m^-2, 变异系数为27%; 封育5年草地的芽库密度变化范围是1 040~6 848芽· m^-2, 变异系数为45%。可见, 在放牧地, 芽库密度的空间异质性较低。封育和放牧措施显著影响本氏针茅群落地下芽库总密度(P< 0.05)。与放牧相比, 短期封育显著增加了本氏针茅群落地下芽库的总密度, 增长了74.1%(图1)。

图1

Fig.1

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	图1 封育和放牧对本氏针芽芽库总密度的影响 注:不同小写字母表示不同样地间差异显著(P< 0.05)。Fig.1 Effects of grazing and feneing management on total bud bank of Stipa bungeana density Note: Different lower case letters indicate significant difference between grazing and fencing grasslands at the 0.05 level.

在放牧地, 禾草芽占到芽库的59.4%, 非禾草芽占到芽库的40.6%; 在封育5年草地, 禾草芽占芽库的87.0%, 非禾草芽占到芽库的13.0%。可见, 短期封育保护了禾草芽免于动物的采食和践踏伤害, 大大提高了禾草芽在芽库中的比例, 降低了非禾草芽在芽库中的比例。封育和放牧措施对禾草和非禾草芽库密度均有显著影响(P< 0.05)。与放牧地相比, 封育5年草地显著提高了禾草的芽库密度, 而显著降低了非禾草的芽库密度(图2)。

图2

Fig.2

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	图2 封育和放牧对禾草和非禾草芽库密度的影响 注:不同小写字母表示相同样地禾草芽与非禾草芽间差异显著(P< 0.05)。Fig.2 Effects of grazing and fencing management on the density of grass and forb bud bank Note: Different lower case indicate significant difference between grass buds and forb buds in the same sample plot at the 0.05 level.

在黄土高原典型草原芽库中, 分蘖芽占优势, 其次为根颈芽和根茎芽, 根蘖芽所占比例最小。封育和放牧草地间的根茎芽、分蘖芽和根蘖芽密度差异显著(P< 0.05), 而根颈芽密度差异不显著(P> 0.05)。封育5年草地的根茎芽和分蘖芽密度均显著增加, 而根蘖芽密度显著降低, 根颈芽密度也降低, 但差异不显著(P> 0.05)(表2)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 封育和放牧对不同芽库类型密度(芽· m-2)的影响 Table 2 Effects of grazing and fencing management on density(bud· m-2) of different bud bank types 指标 Parameter 放牧草地 Grazing grasslands 封育5年草地 Grasslands with 5 years fencing 分蘖芽Tiller buds 789± 49b 2 012± 218a 根茎芽Rhizomatous buds 177± 35b 452± 90a 根蘖芽Root sucker buds 96± 26a 25± 12b 根颈芽Root crown buds 562± 84a 336± 114a

表2 封育和放牧对不同芽库类型密度(芽· m-2)的影响 Table 2 Effects of grazing and fencing management on density(bud· m-2) of different bud bank types

用Pearson相关分析法分析芽库密度与地上植被的密度、地上茎分枝数和地上生物量的相关性, 结果表明芽库总密度、非禾草芽库密度与植被的密度、地上茎分枝数和地上生物量之间相关性均不显著(P> 0.05)。禾草芽库密度与地上生物量呈显著正相关(R²=0.223, P< 0.05), 即随着禾草芽密度的增加, 植被的地上生物量增加(图3)。禾草芽库密度与地上茎分枝数呈显著负相关(R²=0.145 8, P< 0.05), 即随着禾草芽密度的增加, 地上茎分枝数量减少(图4)。

图3

Fig.3

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	图3 禾草芽库密度与地上生物量的相关性Fig.3 Relationship between grass bud bank density and above-ground biomass

图4

Fig.4

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	图4 禾草芽库密度与地上茎分枝数的相关性Fig.4 Relationship between grass bud bank density and above-ground shoot numbers