引用本文
郝媛媛, 颉耀文, 张文培, 宁宝山, 路新军. 荒漠黑果枸杞研究进展. 草业科学, 2016,33(9):1835-1845
Hao Yuan-yuan, Xie Yao-wen, Zhang Wen-pei, Ning Bao-shan, Lu Xin-jun. The research progress on desert Lycium ruthenicum . Pratacultural Science,2016,33(9): 1835-1845  
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《草业科学》编辑部
荒漠黑果枸杞研究进展
郝媛媛1, 颉耀文1, 张文培1, 宁宝山2, 路新军3
1.兰州大学资源环境学院,甘肃 兰州 730000
2.甘肃民勤连古城国家级自然保护区管理局,甘肃 民勤 733399
3.民勤县水务局,甘肃 民勤 733399
通信作者:颉耀文(1969-),男,甘肃甘谷人,教授,博导,主要从事基于3S技术的干旱区生态环境变化研究。E-mail:xieyw@lzu.edu.cn

第一作者:郝媛媛(1987-),女,甘肃白银人,在读博士生,主要从事干旱区植物生态及其环境变化方面的研究。E-mail:haoyy10@lzu.cn

收稿日期: 2016-01-19
基金: 国家自然科学基金项目(41471163); 国家自然科学基金重点项目(41530752); 中央高校基本科研业务费专项资金项目(lzujbky-2015-212)
摘要

黑果枸杞( Lycium ruthenicum)是一种抗寒旱、耐盐碱、防风固沙的多年生灌木,主要分布于我国西北荒漠区。因其富含蛋白质、氨基酸、原花青素(oligomeric proantho cyanidin,OPC)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)等重要物质,在抗疲劳、抗衰老以及防治糖尿病、心血管疾病、动脉粥样硬化、肿瘤等医疗和保健方面具有重要作用。但长期不合理的利用导致黑果枸杞生长受到严重威胁,分布面积逐渐缩小。本研究综述了黑果枸杞形态特征和生境分布、经济药用和生态价值、适应逆境特征、生态学特征、人工繁育(包括组织培养、种子萌发、扦插育苗和人工栽培)和开发利用等方面的研究进展,并分析与展望今后的主要研究方向,系统总结黑果枸杞的研究现状,旨在为其综合开发利用和保护研究提供借鉴。

关键词: 黑果枸杞; 生境分布; 经济价值; 繁育方式
中图分类号:S567.1+9 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)9-1835-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0592
The research progress on desert Lycium ruthenicum
Hao Yuan-yuan1, Xie Yao-wen1, Zhang Wen-pei1, Ning Bao-shan2, Lu Xin-jun3
1.College of Earth Environmental Sciences, Lanzhou University, Lanzhou, 730000, China
2.Gansu Minqin Liangucheng National Nature Reserves Administration Bureau, Minqin, 733399, China
3.Water Resources Bureau of Minqin, Minqin, 733399, China
Corresponding author: Xie Yao-wen E-mail:xieyw@lzu.edu.cn
Abstract

Lycium ruthenicum is a kind of representative perennial shrub with cold, drought, and salinity tolerance, windbreak and sand-fixation, and it often grows in desert of China’s northwest. L. ruthenicum play important roles in healthcare such as fatigue resistance, anti-aging, prevention and treatment of diabetes, cardiovascular diseases, atherosclerosis and tumor because this shrub is rich in protein, amino acids, oligomeric proantho cyanidin (OPC), superoxide dismutase (SOD), and so on. However, L. ruthenicum growth suffered a serious threat due to long-term improper utilization, indicating natural distribution area becomes smaller. This study summarized recent advances in morphological characteristics, habitat and distributions, medical, economic and ecological values of L. ruthenicum. This study also reviewed the characteristics of adaptability to adverse and ecological and breeding methods (including tissue culture, seed germination, cutting seedlings and artificial cultivation) as well as exploitation and utilization. And then this study proposed the future directions in this field. Systematically understanding of advance in L. ruthenicum research would provide the basis of how to protect and comprehensive development and sustainable utilization of this plant resource.

Keyword: Lycium ruthenicum; habitat and distribution; economic value; breeding method

茄科(Solanaceae)枸杞属(Lycium)多棘刺灌木黑果枸杞(L. ruthenicum), 天然生长于我国西北荒漠区, 是丝绸之路药用植物资源的典型代表, 具有极强的抗旱、抗寒、耐盐碱特性[1]。其果实和根皮可入药, 因有补肾益精、养肝明目、补血安神、生津止渴、润肺止咳、清热除蒸、清肺降火、补虚等功效[2], 被历代中医、藏医、维医广泛使用, 并冠以荒漠“ 黑玛瑙” 的美誉。现代医学在黑果枸杞营养价值和药理活性等方面进行了大量研究, 进一步发掘出其多种新用途并提取分离出了多糖[3]、花青素[4, 5]、总黄酮[6, 7]、甲醇提取物[8]等主要的药效成分, 拓展了这种资源植物在降血脂, 降血糖, 抗氧化, 免疫调节, 延缓衰老, 预防及治疗心血管疾病、动脉硬化、肿瘤等食品保健和医药领域的应用[2]。目前, 以黑果枸杞为原料生产的系列产品已涵盖饮料、保健食品、药品以及液体色素等领域[9], 且其新产品的研发从未中断, 从而加速了其开发利用的产业化进程。然而, 近年来随着国内外市场需求的急剧增加, 滥采乱伐导致黑果枸杞野生资源被破坏, 加之当地生态环境不断恶化, 黑果枸杞天然分布区面积逐渐缩小, 退化严重, 甚至成片死亡, 黑果枸杞的生长面临着很大威胁[10]。鉴于此, 众多学者开展了黑果枸杞的人工繁育研究, 探索出了组织培养[11, 12]、种子萌发[13, 14, 15, 16]、扦插育苗[17, 18]和人工栽培[19]的方法, 其中种子萌发虽已初获成功, 但还有待深入研究, 扦插育苗和人工栽培尚需形成系统并提供理论和数据支持; 组织培养法的研究仅在起步阶段, 相关报道还很少, 对其生理生态的研究更是相对薄弱。基于此, 本文就近年来黑果枸杞的研究进展及应用进行综述, 旨在系统了解荒漠盐生植物黑果枸杞的研究现状, 为丝绸之路这一重要植物资源的深入研究和资源保护及综合开发和可持续利用提供依据。

1 形态特征、生境及分布

黑果枸杞是一种多棘刺灌木, 为我国枸杞属九大物种(7个种和2个变种)[20]之一。黑果枸杞株高20~150 cm。枝条白色或灰白色、坚硬, 多分枝, 常呈“ 之” 字形弯曲; 叶条形、肉质肥厚、2~6枚簇生于短枝上, 近无柄; 花萼狭钟状, 果实稍膨大呈半球状包围于果实中下部; 花冠漏斗状, 浅紫色; 浆果紫黑色, 球形或顶端稍凹陷呈柿饼形, 有甜味; 种子褐色肾形。花果期5-10月[1]。

黑果枸杞耐干旱、耐寒, 是一种宝贵的盐生植物, 常生于盐碱土荒地、盐湖岸边或盐化沙地等盐渍化土壤中[21]。天然分布于陕西北部、甘肃、宁夏、青海、新疆和西藏等地的荒漠地带[17], 在甘肃主要分布于河西走廊的武威市、金昌市、张掖市和酒泉市的盐化荒漠地带[9, 10]; 在青海主要分布于柴达木盆地的乌兰县、德令哈市、格尔木市、诺木洪地区和马海农场的盐化荒漠土上[22]; 中亚、高加索和欧洲亦有分布[1](表1)。黑果枸杞是一种具有很高经济价值及营养价值的荒漠植物, 加之其植株生长较为迅速、枝叶繁茂、根系发达[23], 因而可作为我国西北干旱区水土保持、荒山治理及改良土壤盐碱化的先锋树种[17]。

表1 黑果枸杞分布 Table 1 The distribution of Lycium ruthenicum
2 药用、经济及生态价值
2.1 药用价值

黑果枸杞是一种重要的药材。中药中根皮可用于解热止咳, 果实在滋补强壮、益精助阳、明目等方面具有很大功效; 藏药中称“ 旁玛” , 其果入药, 用于治疗心热病、心脏病、妇科病等病症[24]; 维药中用果和根皮治疗齿龈出血、癣疥、尿道结石等病症; 民间亦将其作为滋补强壮及降压药使用[25]。现代医学研究发现, 黑果枸杞中富含多糖、色素、总黄酮、多酚等多种成分, 在抗疲劳[26, 27]、抗衰老[28, 29, 30, 31, 32, 33, 34]、防治糖尿病[35]、降血压血脂[36, 37]、增强免疫力[38]等方面也具有一定疗效。

2.2 经济价值

黑果枸杞中富含蛋白质、氨基酸、超氧化物歧化酶(superoxide dismutas, SOD)、脂肪、枸杞多糖、脂肪酸、生物碱、微量元素、维生素、类胡萝卜素与花青素、甾醇类、莨菪亭、香豆酸、葡萄糖、胡萝卜苷、甜菜碱、半萜烯等100多种成分[2], 因而具有不可估量的经济价值和开发利用价值。黑果枸杞果实中富含紫红色素(鲜果含量高达3.879 mg· g-1)[22], 且具有较好的食用安全性, 是一种珍稀的药食两用天然花色苷类色素资源, 有望成为化妆品、制药、饮料和食品的着色剂, 具有很好的开发利用前景[39, 40, 41]; 含多种微量元素, 是一种很好的药用植物资源, 具有一定的开发潜力[42]; 氨基酸含量丰富(含有人体必需的18种氨基酸, 且游离氨基酸约占氨基酸总量的50%), 是首选的优质蛋白[22, 43]; 富含K、Na、Mg、Ca、Fe、Cu、Zn等多种矿质元素, 是很好的高钾低钠食品[43], 具有较高的营养价值和保健作用, 开发应用前景广阔。此外, 黑果枸杞是迄今为止发现的原花青素(oligomeric proantho cyanidin, OPC)含量最高的天然野生果实, 其OPC含量高达5.04%, 是黑加仑(Ribes nigrum)和枸杞(L. chinense)的10倍, 是天然蓝莓(Vaccinium spp.)的18倍, 具有超强的增强免疫功能, 其功效是VC的22倍, VE的55倍, 是名副其实的原生态天然抗氧化剂, 可作为提取原花青素的理想植物资源[44, 45], 因而被誉为“ 高原奇珍” , 有野生的“ 蓝色妖姬” , 植物界的“ 软黄金” 、“ 紫金” 、“ 黑钻石” 和“ 花青素之王” 等美称[46]。

2.3 生态价值

黑果枸杞这一珍贵的药食两用植物资源, 在生态修复方面有其独特的优势, 也是一种具有显著生态效益的资源种类[2]。同时, 黑果枸杞也是典型的根蘖类植物之一[47], 其发达的根系和顽强的生命力使其成为干旱区水土保持的先锋生态物种之一[48]; 其耐盐碱、耐旱特性可以起到改良盐碱地的作用[49], 光合效率高、抗逆性强, 更使其成为防风固沙的首选植物种[50]。

综上可以看出, 黑果枸杞是一种集药用、经济和生态等价值为一体的优良野生水土保持植物, 是丝绸之路盐碱地、荒漠地最具有开发价值的物种之一。

3 逆境适应特征

植物在漫长的生物进化过程中形成了各种各样的逆境适应特征, 这些特征对植株的建成有重要意义[51]。目前, 对黑果枸杞逆境适应特征的研究主要集中在其耐盐机理、种子萌发特性及其对环境因子的响应、果实色素和营养成分的提取等方面。在高盐胁迫下, 黑果枸杞表现出叶组织高度肉质化、表皮细胞壁及角质膜增厚、栅栏组织细胞层数较多、贮水组织较发达而叶脉维管束和机械组织均不发达等一系列盐生植物的典型特征[52]; 同时, 其愈伤组织中SOD、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)和谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)等抗氧化酶活性上升以及体内大量渗透调节物质(脯氨酸和可溶性糖)的积累都有助于盐胁迫所导致的氧化胁迫和渗透胁迫[53]。此外, 叶和根中的抗氧化防御系统被激活(在盐胁迫初期尤为明显), 过氧化氢(H2O2)的含量逐渐升高而超氧阴离子( O2-)在盐胁迫初期大幅下降, 保证了植株在整个盐胁迫期间无明显的盐害症状[54], 且叶和茎的耐盐性较强而根部相对较弱[55]。

此外, 国内外学者在种子萌发特性及其对水分、埋深、盐、干旱等环境因子的响应方面也进行了大量研究[15, 21, 56, 57, 58, 59]。如, NaHCO3和Na2CO3等碱性盐溶液及其导致的高pH环境对黑果枸杞种子萌发的抑制作用明显小于中性盐NaCl溶液对其种子萌发的影响[56]; 进一步研究表明, 不同钠盐胁迫下黑果枸杞种子胚根和胚芽的受抑制大小顺序也不同, 中性盐NaCl胁迫表现为胚根< 胚芽, 而碱性盐NaHCO3和Na2CO3则正好相反[56]。CaCl2能有效缓解盐胁迫对黑果枸杞种子及幼苗产生的伤害, 提高种子及幼苗的抗盐能力[57]。NaCl、MgSO4和盐渍土壤3种盐对黑果枸杞的胁迫效应依次为NaCl> MgSO4> 盐渍土壤溶液, 说明黑果枸杞种子萌发和幼苗生长对NaCl胁迫较为敏感(耐受临界阈值为6 g· L-1), MgSO4次之(耐受临界阈值为9 g· L-1), 而对生境盐渍土壤具有较强的耐受能力和适应性[15]。低浓度的NaCl溶液(最适浓度为0.3%~0.4%)对黑果枸杞种子萌发具有一定的促进作用, 浓度过高或过低都不利于其萌发[58], 其耐盐临界值为90.7 mmol· L-1, 极限值为242.2 mmol· L-156。PEG-6000水分胁迫临界值和极限值分别为-0.39和-0.75 MPa, 而在125 mmol· L-1盐分胁迫下则为-0.46和-0.80 MPa, 在盐分和干旱双重胁迫下的极限耐受范围均有所减小(干旱胁迫-0.50~-0.39 MPa、盐分胁迫-0.75~-0.60 MPa)[59]。盐分和干旱双重胁迫处理下, 黑果枸杞的发芽率显著高于同一水平下的盐胁迫, 干旱对盐胁迫的补偿作用是其长期生活在干旱与盐渍环境中所形成的适应策略[59, 60]。此外, 黑果枸杞不但是典型的储盐植物[52], 在长期的生态环境适应过程中形成了特殊的外部形态和内部结构特征以及与之相应的抗盐机理[61], 而且还可以通过降低冠幅外土壤含盐量而增加根际和冠幅下土壤含盐量进而起到改良盐碱地的作用, 且样地背景盐浓度越低, 土壤盐分由冠幅外向冠幅下运移幅度越大, 改良作用越明显[49]。

在果实色素和营养成分提取方面, 不同学者尝试了苯酚-硫酸法、水浴法、超声法、微波法、超声-微波协同法和树脂法等各种各样的方法以期最大限度地提取黑果枸杞果实中的色素和多糖等各种营养成分[6, 30, 39, 45, 62, 63, 64, 65, 66]。黑果枸杞果实粗多糖含量达46.62%, 当用水浸提时, 在最佳提取条件(温度90 ℃、提取时间60 min、提取次数3次)下可提取约11%的多糖[65]。采取超声波辅助亚临界萃取技术提取黑果枸杞中的花青素类物质, 影响提取效果的因素依次为乙醇浓度> 提取温度> 超声波作用时间> 料液比, 野生黑果枸杞花青素最佳提取条件:在50 ℃下, 料液比1:15, 乙醇浓度60%, 超声波辅助亚临界萃取3次, 每次25 min, 提取率可达29 mg· g-1, 优于传统提取方法(20 mg· g-1)[45]。李淑珍等[6]经正交试验测得黑果枸杞叶中的类黄酮含量(0.42%)远大于枝中的(0.30%), 并发展了一套可应用于实际生产的类黄酮提取工艺。

4 生态学特征

人工漫溢补水对骆驼刺+黑果枸杞群落(Form. Alhagi sparsifolia+L. ruthenicum)植被修复措施有正向波动响应, 使得群落结构由简单向复杂转化, 具体表现在物种丰富度增加、层片结构复杂化以及群落多样性增加等方面[67]。调查发现, 天然分布于宁夏、青海的野生黑果枸杞群落特征如下:1)有庞大的茎和根系以及肉质化的叶片, 能充分利用土壤水和地下水来适应所处生境的荒漠气候; 2)虽耐旱, 但在排水条件好、土壤水肥条件充足的情况下生长发育得更好; 3)耐盐碱性很强; 4)具有良好的抗风沙能力, 颇耐沙埋; 5)喜生于荒漠草原、草原化荒漠和荒漠区的盐沼、盐池、盐湖以及河流、沟渠的外围或两侧高地上, 此外, 在半固定沙丘的下部或覆沙的丘间低地、田埂、路旁等处也较常见; 6)常作为建群种以单优群落形式存在, 伴生种主要有芦苇(Phragmites australis)、刚毛柽柳(Tamarix hispida)、白刺(Nitraria tangutorum)、罗布麻(Apocynum venetum)等; 7)群落总盖度一般为20%~40%, 是我国西北荒漠区的重要植被之一[68]。2010年以来, 笔者对河西走廊进行了多次生态调查, 发现河西走廊野生黑果枸杞的群落分布同样满足以上前5个特征, 但在主要伴生种和群落覆盖度方面与宁夏、青海两地略有差异。笔者通过对疏勒河流域(不包括北部的马鬃山地区)68个黑果枸杞样方群落结构特征的分析发现, 疏勒河流域的黑果枸杞在荒漠草原地区常呈单优群落, 伴生种主要有芦苇、骆驼刺、柽柳(Tamarix spp.)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、大叶白麻(Poacynum hendersonii)、盐爪爪(Kalidium foliatum)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、花花柴(Karelinia caspia)等, 群落总盖度一般为5%~20%; 而在土壤湿度较大、盐碱化程度较高的盐碱土地区, 多为骆驼刺群落的唯一伴生种或与骆驼刺共同组成双优群落, 此时芦苇成为主要或唯一伴生种, 群落总盖度多在15%以上, 最高可达82%(数据尚未发表)。

5 人工繁育

人工繁育是保护和扩大植物种质资源的良好途径[46], 为黑果枸杞的选种、育种及人工驯化提供了技术支持[68]; 同时也为大面积人工造林、改善生态环境、保证资源的永续利用提供了可能[2]。近年来, 从黑果枸杞的组织培养到育苗造林, 从无性繁殖到有性繁殖, 从室内试验到大田推广等方面的研究都取得了很大进展。

5.1 组织培养

黑果枸杞组织培养主要包括外植体的建立、原代培养、继代培养、生根培养以及炼苗和移栽5个阶段[12]。外植体的建立多以野生优良单株上一年龄休眠嫩枝芽经消毒获得; 原代、继代和生根培养的培养基分别为MS+6-BA(0.5 mg· L-1)、MS+6-BA(0.3 mg· L-1)+NAA(0.05 mg· L-1)和1/2MS+IAA(0.5 mg· L-1), 3种培养基均添加3%的蔗糖(生根培养基中为1.5%)和0.6%的琼脂, 培养条件为:pH为6, 每天光照12 h、光照度40 μ mol· (m2· s)-1、温度(22± 1) ℃; 炼苗和移栽:将经生根培养的试管苗闭瓶移到自然光环境中炼苗7 d后, 洗净根部培养基, 将幼苗移植到装有蛭石和珍珠岩(1:1)基质的容器中进行培养。经过上述培养过程, 其幼苗成活率可超过80%[12]。以带腋芽的嫩茎段作为外植体材料进行组织培养, 将得到的黑果枸杞幼苗移植到大田里, 其成活率可达70%[11]。以上研究为黑果枸杞种质资源的进一步开发利用提供了可靠的试验依据。

5.2 种子萌发

种子是植物最重要的繁殖器官[69], 而种子萌发则是植物生长的关键时期, 直接影响着幼苗存活、个体适合度以及生活史, 进而影响到种群动态和群落组成[14, 70, 71, 72]。而黑果枸杞种子萌发的关键在于打破休眠[73]。研究发现, 低温层积(-5 ℃和4 ℃)是打破黑果枸杞种子休眠的有效方法之一, 发芽率可提高到80%[14]; 此外, 经冬季浅层覆土和枯落物覆盖后, 其种子的发芽率也会提高、萌发速度加快、萌发时间缩短[16]。究其原因, 冬季的湿冷环境有利于保持黑果枸杞种子活性并打破休眠; 而冬季的干冷环境反而会使部分种子失活(发芽率仅为5%), 不利于种群的建植和自然更新[14, 16]。种子萌发对湿冷的需求反映了温带植物繁衍种族的自然机制, 保证了幼苗存活和建植的最大化[16]。

除了物理方法, 学者们还尝试了各种化学方法来打破黑果枸杞种子休眠。150 mg· L-1的GA3(赤霉素)与500 mg· L-1的IAA(吲哚乙酸)均能显著促进黑果枸杞种子的发芽及幼苗的生长, 且150 mg· L-1 GA3的效果较为显著[17]; 用GA3浸种24 h后, 黑果枸杞的种子发芽率可达到94%[74], 但较高的成本限制了该方法的大力推广。

5.3 扦插育苗

黑果枸杞的繁育系统以异交为主, 但其仍保留着一定的自交花部综合特征[68]。此外, 黑果枸杞是有性和无性繁殖并存的植物, 在有性繁殖受阻时, 即可启动以根蘖为主的克隆生殖, 这种生殖补偿机制可以有效保持其种群繁衍的能力[68]。因此, 不但可以通过组织培养和种子萌发来培育黑果枸杞, 也可以以硬枝扦插的方式实现黑果枸杞的人工培育。

采用硬枝扦插育苗时, 750 mg· L-1的生根粉GGR7号的促进效果最明显[17]。比较不同移栽方法时发现, 就各生长指标而言, 大棚移植苗> 露天移植苗> 原床苗, 但采用露天移植苗栽植的效果却是最佳的[21]。对不同种源野生黑果枸杞容器育苗发现, 在温室集约管理的情况下, 耕作土和森林土的混合土是最适宜的播种基质; 在大田规模播种的情况下, 黑果枸杞播种深度以1.0 cm为宜; 相同处理条件下, 格尔木种源黑果枸杞发芽率高出德令哈种源两个百分点[75]。

育苗成功后, 必要的田间管理措施是保证经济效益的有效手段。中耕除草应贯彻“ 除早、除小和除了” 的原则, 以每年3~5次为宜, 并辅以灌水、间苗和追肥等必要措施可保证幼苗的健壮生长[46]。黑果枸杞主要病害有煤烟病、枸杞白粉病和根腐病等, 主要虫害有蚜虫、枸杞负泥虫等, 可用40%氧化乐果1 000倍液和多菌灵1 000倍液等药剂喷雾防治[46]。黑果枸杞生长的最适土壤含水量为17%~19%[21]。

5.4 人工栽培

比较人工栽培条件和野生状态下青海黑果枸杞的形态特征(表2)发现, 由于环境条件的差异, 其果实、叶和茎等均有明显的形态变化:1)人工栽培可显著提高黑果枸杞单果鲜质量(平均单果鲜质量增加0.12 g, 是野生状态下的1.86倍), 并使果实更加饱满, 且纵径和横径两个指标也有显著差异; 2)人工栽培的黑果枸杞叶长、叶宽和叶面积明显增大, 叶厚无明显差异, 是其响应与适应生长条件良性变化的一种策略; 叶形由野生的针形、长披针形向披针形转变, 叶形指数变小, 加之叶面积的增加, 更有利于提高光合效率; 3)人工栽培使黑果枸杞茎的生长加快, 枝条粗而长, 棘刺减少, 相比于刺多而密的野生状态, 更易于果实采收[19]。这为黑果枸杞的人工栽培提供了理论依据, 但该研究结论是否适用于甘肃、新疆等其它荒漠区生长的黑果枸杞, 还有待进一步研究。此外, 有关人工栽培与野生种源在营养成分、药用价值等方面的比较研究尚未见报道, 可作为今后研究的一个方向。

表2 人工栽培和野生状态青海黑果枸杞形态特征对比 Table 2 Comparison morphological characteristics under artificial cultivation and wild conditions of Lycium ruthenicum in Qinghai province
6 开发利用与保护

目前, 对黑果枸杞的生理生态[52]、抗性[21]、成分分析及提取[42, 66, 76]、药性及药理学作用[48, 77]、生态抗旱价值[2]以及开发利用和野生种源的驯化[75]等方面已进行了系统的研究。以此为基础, 以黑果枸杞为主要原料的医药、茶品、保健饮料等系列产品也已步入产业化、规模化的轨道。然而, 相关产品的质量与技术含量偏低, 缺乏系统的行业规范, 难以打入国际市场。因而, 还需对这种资源植物在有效成分的提取与分离、药理学、加工工艺、产品标准等方面进行系统而深入的研究[78]。同时, 黑果枸杞的人工繁育技术虽然有所突破, 但尚未形成系统的培育体系, 也没有得到大力推广, 使得该种资源并未因此而得到充分的保护和利用, 仍处于自生自灭乃至被掠夺性地采挖状态。因此, 今后在黑果枸杞的人工培育技术体系方面还需要继续完善和深入研究。此外, 关于黑果枸杞的分子、生理、生态等基础性理论研究还极为不足, 这是目前亟待解决的问题。再者, 笔者多次野外考察发现人们对黑果枸杞的采摘多以整枝刈割为主, 甚至连根拔起, 对黑果枸杞的生长繁殖以及当地的生态环境造成了毁灭性的破坏, 因而加强环保意识、推行科学采摘势在必行。随着科学技术的发展以及对黑果枸杞研究的不断深入, 这种资源植物将得以有效保护并发挥越来越大的生态价值和经济价值。

The authors have declared that no competing interests exist.

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