宁夏荒漠草原植物群落特征对不同轮牧开始时间的响应
秦建蓉1, 马红彬1,2, 王丽1, 虎巧能1, 沈艳1,2, 许冬梅1,2
1.宁夏大学农学院草业科学研究所,宁夏 银川 750021
2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川 750021
马红彬(1975-),男,宁夏同心人,教授,博士,研究方向为草地生态与草地管理。E-mail:ma_hb@nxu.edu.cn

第一作者:秦建蓉(1990-),女(土家族),重庆人,在读硕士生,研究方向为草地生态、资源与环境。E-mail:qin_tinghua@126.com

摘要

合理的轮牧开始时间对科学利用荒漠草原具有重要意义。以宁夏荒漠草原为对象,对不同轮牧开始时间下植物群落特征和可食牧草养分含量进行了研究。结果表明,1)经过两年放牧,轮牧开始时间对植物物种组成影响较小;轮牧开始早的草地植物密度高于晚轮牧草地,但盖度和地上生物量相反。2)随轮牧开始时间推后,短花针茅( Stipa breviflora)、牛枝子( Lespedeza potanini)、赖草( Leymus secalinus)、银灰旋花( Conrolulus ammannii)等主要植物的重要值升高,隐子草( Cleistogenes squarrosa)则呈相反趋势,老瓜头( Cynanchum komarovii)变化规律不明显;这几种植物的密度、盖度和地上生物量对轮牧开始时间响应不同。3)轮牧增加了植物物种多样性,晚开始轮牧草地植物物种优势度较早开始草地低,但均匀度和Shannon-Wiener多样性指数增加。4)随轮牧开始时间推后,草地采食率和牧草粗蛋白含量下降。研究认为,固定时间和顺序的轮牧方式会使草地植被异质性增加,应根据植被状况对轮牧时间作适当调整,年度间小区要以不同顺序进行轮牧。

关键词: 荒漠草原; 轮牧时间; 植物群落; 牧草养分
中图分类号:S812.8 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)5-0963-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0600
Effect of different rotational grazing start time on plant community characteristics in desert steppe in Ningxia
Qin Jian-rong1, Ma Hong-bin1,2, Wang Li1, Hu Qiao-neng1, Shen Yan1,2, Xu Dong-mei1,2
1.Grassland Science Institute of Agricultural College, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of North-western China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Corresponding author: Ma Hong-bin E-mail: ma_hb@nxu.edu.cn
Abstract

The reasonable rotational grazing start time had important effects on scientific utilization of desert steppe. In the present paper, plant community characteristics and edible forage nutrients of desert steppe in Ningxia with different rotational grazing start times were studied. The results showed that rotational grazing start time had little influence on species composition of desert steppe after two years of grazing. The plant density in grassland with early rotational grazing was higher than that in grassland with late start rotational grazing, however, the coverage and aboveground biomass had opposite performance. With the delay of rotational grazing start time, the important value of Stipa breviflora, Lespedeza potaninii, Leymus secalinus and Conrolulus ammannii increased, whereas that of Cleistogenes squarrosa decreased, Cynanchum komarovii has no significant difference in different start rotational grazing times. The density, coverage and aboveground biomass of above species had different response to rotational grazing start time. Rotational grazing improved plant species diversity. The plant species dominance of late rotational grazing region was lower than that of early rotational grazing region, however, the uniformity and diversity had opposite performance. With the delay of rotational grazing start time, animal feed rate and forage crude protein content gradually decreased and crude fiber content increased. These results suggested that rotational grazing with fixed time and sequence will increase the heterogeneity of grassland vegetation so that the rotational grazing time and sequence should have appropriate adjustments based on vegetation conditions.

Keyword: desert steppe; rotational grazing time; plant community; forage nutrient

放牧家畜通过选择性采食、践踏和粪便归还等方式, 直接影响着草原植物群落结构特性及土壤性质[1], 不合理的放牧方式会导致草地退化[2]。划区轮牧是一种有计划的放牧方式[3], 因其能有效减缓草地退化[4], 提高家畜生产性能[5], 受到放牧管理者的青睐[6]。研究放牧干扰下草地植被变化特征, 对确定合理的放牧方式、促进草地畜牧业可持续发展具有重要意义[7]。国内外关于草地植物群落特征对不同放牧方式的响应已有大量研究[8, 9], 轮牧和自由放牧下牧草的密度、高度、盖度和多样性指数呈不同的变化趋势, 密度差异显著[10]

不同植物生育期存异, 放牧开始时间会影响到植物生育过程, 进而使其生长特征发生变化[6]。研究发现科尔沁草地上晚期轮牧家畜的牧食量低于早期轮牧的牧食量[11]。夏季适度放牧、秋季重度放牧草地多数植被的密度、盖度、高度显著高于夏季重度放牧、秋季适度放牧[12]。高寒草甸在夏秋和冬春适度放牧下植物物种多样性无显著差异, 但一些植物的相对生物量发生了变化[13]。可见, 不同植物因生长特性、适口性等方面的差异, 对不同时期的放牧干扰存在不同反应, 加之放牧期间不同时期温度和水分的差异, 也影响到了植物的生长过程, 确定合理的放牧开始时间对草地科学放牧具有重要意义。划区轮牧方式下, 轮牧小区一般是按规定的放牧顺序、小区放牧天数逐区轮回放牧。整个轮牧期间, 每个轮牧小区休闲天数相同, 但起始和结束利用的时间并不相同, 可能存在不同轮牧小区因开始和结束放牧时间不同而使植物组成、植被特征和多样性产生不同的响应。

宁夏荒漠草原地处内蒙古荒漠和黄土高原干草原过渡地带, 占宁夏草原总面积的59%, 是宁夏中北部主要的生态屏障和牧业基地。境内风蚀水蚀严重, 生境脆弱, 草原过渡性明显, 是我国两屏三带生态建设关键区域, 也是草地生态变化最为敏感的区域之一。合理的开始放牧时间对宁夏荒漠草原的科学利用至关重要, 但有关划区轮牧中不同开始放牧时间对宁夏荒漠草原植物群落特征影响的报道较少。因此, 在划区轮牧方式下, 探讨不同轮牧开始时间对草原植物群落物种组成、生长特征、多样性及可食牧草营养成分等的影响具有重要意义, 研究可为宁夏荒漠草原科学放牧提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验区概况

试验区位于宁夏盐池县花马池镇曹泥洼村荒漠草原上, 地理位置为37° 47' N, 107° 25' E, 气候属于典型的中温带大陆性气候, 年均气温为8.1 ℃, ≥ 0 ℃的年积温3 430.3 ℃· d, 年降水量为290 mm[14], 年蒸发量为2 131.8 mm[15], 无霜期162 d左右。地带性土壤为淡灰钙土, 质地沙壤和粉沙壤。地带性植被为荒漠草原, 植被以旱生和中旱生植物类型为主[16]。主要分布有赖草(Leymus secalinus)、短花针茅(Stipa breviflora)、隐子草(Cleistogenes squarrosa)、牛枝子(Lespedeza potanini)、白草(Pennisetum centrasiaticum)等多年生植物和狗尾草(Setaria viridis)、猪毛菜(Salsola collina)等一年生植物。

1.2 试验设计

在草泥洼村荒漠草原上, 随机设置四区轮牧(FG)和围封禁牧(CK)处理。除禁牧草地38 hm2外, 4个轮牧小区面积均为9.3 hm2。各处理小区在地形、土壤及植被等方面一致。根据前期研究确定适宜放牧强度为0.75只· hm-2(每年5月20日-10月30日)[17], 选择健康、体重相近的2龄健康滩羊母羊27只和公羊1只进行轮牧试验。轮牧周期48 d, 放牧时间为2013年和2014年的5月17日-10月7日, 每年放牧144 d。根据四区轮牧各小区开始放牧时间的不同, 将轮牧的4个小区分别设置为FG1(5月17日开始放牧)、FG2(5月29日开始放牧)、FG3(6月10日开始放牧)和FG4(6月22日开始放牧), 放牧期间对4个轮牧小区按划区轮牧规则依次轮流循环放牧。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 植物群落特征 2014年放牧结束时, 调查测定各处理区的植物组成、密度、高度、盖度和地上生物量[6]。其中密度为单位面积内(1 m× 1 m样方)的植物的株数, 5次重复; 高度为物种自然高度, 20株平均值; 盖度采用针刺法测定总盖度和种的分盖度, 样方面积1 m× 1 m, 5次重复。地上生物量测定时分种齐地刈割, 样方面积为1 m× 1 m, 5次重复, 并将剪下的植物装入纸袋, 65 ℃烘至恒重获得干重, 作为地上生物量。

1.3.2 家畜采食率 放牧开始前, 在轮牧各小区分别布置5个活动围笼( 长1.5 m× 宽1.5 m), 按测定生物量方法在每小区牧前测定植物地上生物量, 牧后笼内外分别测定地上生物量。

1.3.3 可食牧草营养成分测定 在每个小区放牧中期, 采用测定生物量的方法将样方中可食牧草剪下, 粉碎制成混合样品, 测定样品粗蛋白、粗纤维、粗灰分和Ca、P等养分含量[18, 19]

1.4 数据处理和分析

1.4.1 物种重要值 重要值[20]=(相对密度+相对高度+相对盖度+相对生物量)/4

1.4.2 物种多样性 物种多样性指数选用以下几个指标[20]

生态优势度(C):

C= i=1S( niN)2.

多样性指数用Shannon-Wiener指数(H)表示:

H=3.321 9 lgN-1Ni=1Snilgni.

均匀度指数用Pielou指数(E)表示:

E= -i=1SPilnPilnS.

式中, S为样地植物种数, ni为物种i的个体数, N为物种总个体数, Pi为物种i的重要值。

1.4.3 采食率计算

采食率=(采食量/植物净初级生长量)× 100%, 植物净初级生长量是指放牧开始前地上生物量与放牧期间地上生长量之和。植物生长量和采食量计算公式如下 [21]:

植物生长量=(f-c)+(c-f) logd-logflogc-logf;

采食量=(c-f) logd-logflogc-logf.

式中:c为笼外植物地上生物量, 即时间为0(小区放牧前)的生物量; d为时间1(小区放牧后)的笼内植物地上生物量; f为时间1的笼外植物地上生物量。

1.4.4 数据分析 所有的数据用Excel录入、计算和制图, 用DPS 7.05软件进行统计分析。植物群落数量特征分析中, 除分析整个群落外, 考虑群落中不同植物的形态特征、适口性、家畜采食及重要值等因素, 还选择短花针茅、赖草、老瓜头(Cynanchum komarovii)、牛枝子、隐子草及银灰旋花(Conrolulus ammannii)6种植物进行盖度、密度和生物量的分析。

2 结果与分析
2.1 植物群落物种组成及重要值

不同处理下大多物种组成相同(表1), 少数物种如远志(Polygala tenuifolia)、丝叶山苦荬(Ixeris chinensis)和狗尾草在晚轮牧的FG4小区中消失, 苦苦菜(Herba taraxaci)和沙葱(Allium mongolicum)在整个轮牧草地中消失。这与这些植物家畜喜食、在群落中分布较少且FG4区刚刚放牧结束有关。地锦(Parthenocissus tricuspidata)和蒺藜(Tribulus terrestes)家畜几乎不采食, 在试验区分布极少, 仅出现在FG2区中。轮牧开始时间对物种重要值产生了一定影响。短花针茅、牛枝子、赖草、白草等饲用价值较好的牧草以禁牧草地最高, 较晚轮牧小区次之, 早期轮牧小区最低, 隐子草、狗尾草、猪毛菜、沙蒿(Artemisia desertorum)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)和砂珍棘豆(Oxytropis racemosa)则总体表现出一种相反趋势。远志、叉枝鸦葱(Scorzonera divaricata)和丝叶山苦荬在禁牧草地中重要值较高, 但老瓜头、苦豆子(Sophora alopecuroides)、乳浆大戟(Euphorbia esula)较低, 在轮牧小区中这几种植物重要值变化规律不明显。银灰旋花和狗娃花(Heteropappus altaicus)均为家畜采食较少植物, 银灰旋花重要值在禁牧小区最高, 早期轮牧小区最低; 狗娃花在禁牧草地最小, 晚轮牧小区较高。

2.2 植物群落和主要植物的数量特征

2.2.1 植物群落密度、盖度、地上生物量及草地采食率 不同轮牧开始时间对植物群落密度、盖度、地上生物量产生了影响(表2)。轮牧开始较早的FG1和FG2小区植物密度最高, FG3小区居中, FG4区和禁牧草地显著低于FG1和FG2(P< 0.05), 轮牧区植物密度总体高于禁牧区。盖度方面, 禁牧草地总盖度最高, 轮牧区中以晚开始轮牧的FG3和FG4小区较高(P< 0.05)。地上生物量以禁牧草地和FG4区较高, FG3小区居中, FG1和FG2区生物量较低(P< 0.05)。不同轮牧开始时间下各小区采食率不同, 随着轮牧开始时间的推后, 草地植物采食率逐渐降低。

表1 不同轮牧开始时间对植物物种组成及重要值的影响 Table 1 Effects of different rotational grazing beginning times on plant species composition and important value
表2 不同轮牧开始时间对植物群落特征及采食率的影响 Table 2 Effects of rotational grazing beginning times on characteristics of plant communities and feed rate

2.2.2 主要植物密度、盖度及地上生物量 短花针茅、赖草的密度在禁牧草地和FG4区较高, 牛枝子和银灰旋花的密度在禁牧草地最高(图1), 这4种植物密度总体表现为晚开始轮牧小区高于早开始轮牧小区, 尤其是FG4显著高于FG1(P< 0.05)。隐子草密度在FG1、FG2和FG3区较高, FG4区居中, 禁牧草地最低。老瓜头在各处理间密度无显著差异(P> 0.05)。盖度方面, 短花针茅、赖草、银灰旋花及牛枝子以禁牧草地最高, 且前3种植物总体表现为早轮牧的FG1和FG2小区低于晚轮牧的FG3和FG4小区, 牛枝子则出现相反情况。隐子草盖度以FG4区和禁牧草较低, 轮牧开始早的小区较高。老瓜头盖度在FG1小区和禁牧草地中较低, 在FG3小区最高, 显著高于其他处理区。地上生物量方面, 短花针茅和赖草以FG4区最高, FG1最低, 其它轮牧区及禁牧草地居中。老瓜头表现为禁牧草地最低, FG4小区最高, 其它轮

图1 不同轮牧开始时间对主要植物密度、盖度和地上生物量的影响
注:不同小写字母表示同种植物不同处理间差异显著(P< 0.05)。图2同。
Fig.1 Effect of rotational grazing beginning time on density, coverage and aboveground biomass of main plants
Note: Different lower case letters for the same plant mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same in Fig.2.

牧区居中。牛枝子和隐子草呈现轮牧区高于禁牧草地的趋势, 且以轮牧开始较早小区为高。银灰旋花在禁牧草地中生物量最高, 在轮牧开始较早的FG1和FG3小区最低。

2.3 植物群落物种多样性

Pielou均匀度指数在较迟开始轮牧的FG3和FG4小区较高, 较早轮牧的FG1和FG2小区居中, 禁牧草地最低, 显著低于所有轮牧小区(P< 0.05)。生态优势度表现为禁牧草地最高, FG3和FG4小区较低, 其它两种处理居中。各处理下物种多样性指数表现为FG3和FG4小区显著高于FG1和FG2小区以及禁牧草地。

2.4 可食牧草营养成分含量

不同轮牧开始时间各处理可食牧草营养成分如表3所示。FG1、FG2区的粗蛋白、粗脂肪含量显著高于FG3、FG4(P< 0.05)。粗纤维随轮牧开始时间的后移呈上升趋势, 粗灰分、无氮浸出物各轮牧处理小区间无显著差异(P> 0.05), P和Ca含量变化规律不明显。

图2 不同轮牧开始时间对植物群落物种均匀度、生态优势度和多样性的影响Fig.2 Effect of rotational grazing beginning time on evenness, dominance and diversity index of plant communities

表3 不同轮牧开始时间下可食牧草营养成分含量 Table 3 The edible forage nutrition contents at different rotational grazing beginning time
3 讨论与结论

经过两年的划区轮牧, 轮牧开始时间对植物物种组成影响较小, 这与试验放牧强度适宜、轮牧各小区植物休养生息、恢复的时间相同有关。由于不同植物生物学特性各异, 加之家畜选择性采食及践踏等因素的差异, 各处理下物种重要值变化不同。短花针茅和白草返青较早, 家畜的早期采食直接降低了其重要值。赖草、牛枝子生长后期植株老化, 适口性变差[21], 家畜多不采食, 重要值上升。隐子草绵羊喜食, 早期适当的放牧利用有利于其恢复生长和分蘖, 刺激其个体地上净光合效率达到超补偿生长[22], 表现为早期放牧地重要值较高。狗尾草、猪毛菜、沙蒿、猪毛蒿、砂珍棘豆、远志、叉枝鸦葱、丝叶山苦荬、老瓜头、苦豆子、乳浆大戟等植物在放牧地属伴生植物或一年生植物, 各处理下它们的重要值变化与其放牧期间的适口性[21]、家畜采食践踏以及其它植物对它们的抑制等因素有关。此外, 一年生植物的重要值变化也受到了降水的更多影响。

植物密度和草地采食率在早开始轮牧草地高, 但盖度和生物量相反, 这与轮牧时牧草生育期、生物量大小和再生性不同有关。早轮牧小区放牧时一些牧草处于生育早期, 草地可利用牧草量少, 家畜采食使其再生性降低, 生物量和盖度下降, 采食率增大。晚轮牧草地有较长时间的物质积累, 放牧时已进入生长旺季, 采食率降低。早晚轮牧区在放牧开始时间上虽有差异, 但时间长短一致, 在载畜量一定的前提下, 加大了对早期放牧区的利用强度[6]。这与汪诗平等[23]在内蒙古典型草原、段敏杰等[24]在藏北高寒草原、张静妮等[25]在内蒙古草甸草原上的研究结果一致。

6种主要植物的盖度、密度和生物量对轮牧开始时间响应各异, 与这些植物的生物生态学特性及家畜采食有关, 反映出不同植物对放牧干扰的生态适应策略不同[26]。老瓜头青绿时滩羊不采食, 密度受放牧影响小, 禁牧区中受其它植物抑制, 生物量和盖度下降。短花针茅、赖草和银灰旋花在早轮牧小区被采食较多, 加之放牧家畜的践踏, 密度和盖度在禁牧草地较高、早开始轮牧小区较低。各处理下短花针茅和赖草生物量的变化与它们在禁牧草地中开花结实后枯枝落叶增多、在晚轮牧小区适口性下降被采食较少有关。牛枝子生育早期家畜喜食, 生育后期适口性下降, 家畜践踏加剧了叶片脱落。加之牛枝子匍匐生长, 晚轮牧区枝条更长, 更易被采食, 致使其密度在早轮牧小区低, 盖度和生物量在晚轮牧区低。隐子草家畜喜食, 放牧干扰下会从株丛中部开始破碎, 形成小株丛, 密度增加, 出现碎化现象[27]。放牧早的小区隐子草密度较高, 碎化程度更高。在短花针茅等饲用价值较好的牧草适口性下降后, 放牧对隐子草构成的压力更大[28], 使隐子草在刚刚放牧结束的FG4区生物量和盖度下降。同时, 隐子草又具有较强的分蘖能力和再生能力[21], 早轮牧的小区结束放牧早, 恢复时间更长, 盖度和生物量增加。

Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener多样性指数表现为轮牧区高于禁牧区且晚开始轮牧小区高于早轮牧小区, 生态优势度指数则正好相反, 这与崔树娟等[13]在高寒草甸草原的研究结果相同, 说明开始轮牧时间对物种多样性会产生影响, 多样性可反映均匀度的变化[23, 29]。禁牧草地中, 优势度大植物竞争力增强, 使得群落多样性下降、生态优势度增加。适度的放牧降低了群落中优势种的竞争作用, 为其它物种生长提供了潜在的生态位, 表现为轮牧区植物物种均匀度和多样性增加[10]。晚开始轮牧的草地放牧时植物生育期更为成熟, 种子繁殖和根部贮存的养分物质更多, 植物再生能力增加, 物种多样性保持在较高值。

牧草营养成分受生长季节的影响较大[28, 30, 31], 早期轮牧草地的牧草处在生育前期, 粗蛋白、粗脂肪营养含量较高, 晚轮牧草地的一些牧草成熟, 粗纤维含量增加, 营养价值下降。各处理间养分差异还可能与不同轮牧开始时间改变了可食植物种类组成及其比例从而对草地品质产生了影响[32]

不同轮牧开始时间使宁夏荒漠草原植物密度、盖度、生物量及物种重要值和多样性等发生了变化。说明如果按固定时间而不是依据草群具体情况进行轮牧, 长此以往会使草地发生斑块化, 群落优势度增加, 异质性上升, 这与刘红梅[33]在内蒙古短花针茅荒漠草原的研究结果相符。不同植物对轮牧开始时间的响应不同, 体现了它们对放牧干扰的生态适应策略差异[26]。宁夏荒漠草原生境脆弱, 群落稳定性较弱[34], 合理的开始放牧时间、放牧顺序对降低由于放牧导致的植物群落异质性更具重要意义。本研究结果表明, 较晚(6月10日后)开始轮牧有利于草地群落盖度、生物量和优势植物重要值的保持, 物种多样性也较高, 但此时可食牧草营养成分也较低。因此, 生产中, 宁夏荒漠草原轮牧开始时间要综合考虑植物群落及牧草饲用价值, 要根据各轮牧小区草地植被状况对轮牧时间进行适当调整[35], 早轮牧小区的放牧天数可适度减少, 后轮牧小区的放牧天数可适当增加。年度间各小区要以不同顺序进行轮牧, 让各小区都能得到适当的机会进行营养或种子繁殖。由于客观原因, 只进行了两年的试验观测, 多年的数据积累可能更能说明植物种群对轮牧开始时间的响应。

致谢:宁夏盐池县科技局农牧科学研究所彭文栋对试验提供了大力支持; 宁夏大学草业2011级牛佳伟、寇欢、张嘉玉、鲍浩、李雪健、褚海鹏、刘宝同学参与了野外调查, 在此一并表示谢意!

The authors have declared that no competing interests exist.

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