本研究所用近30年内蒙古高原、新疆和青藏高原不同类型草地地上生物量数据, 是在查阅公开发表的学术论文或出版专著基础上筛选而来, 样地均选择在地势平坦且围封的天然草地, 取样时间段均选择在植被生长旺季。年降水和年均温数据来自各地区气象站。本研究采用草地综合顺序分类法^{[20, 21, 22, 23]}, 将所涉及草地划分成暖温极干草地、微温微润草地、微温湿润草地、寒温潮湿草地、微温极干草地和寒温湿润山地草地6种类型。其中暖温极干草地、微温微润草地、微温湿润草地分布在内蒙古高原, 寒温湿润山地草地分布在天山, 寒温潮湿草地、微温极干草地则分布在青藏高原。

地上生物量与年均温、年降水的关系采用多元回归分析, 显著性检验水平为0.05。采用Kolmogorov-Smirnov检验, 分析数据是否为正态分布, 对不符合正态分布的数据使用中值计算。统计分析均采用SPSS 18.0软件进行分析。

中国北方草原不同区域多年平均地上生物量差异很大, 其变化范围为2.72~711 g· m^-2(图1)。不同草地类型间地上生物量亦存在明显差异, 阿拉善暖温极干草地地上生物量只有8.741 g· m^-2, 而在贵南寒温潮湿草地地上生物量高达425 g· m^-2(表1)。

图1

Fig.1

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	图1 中国北方草原地上生物量频数分布Fig.1 Frequency distribution of aboveground biomass of grassland in northern China

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同区域地上生物量均值、最大值和最小值 Table 1 Aboveground biomass of different regions in northern China from 1980 to 2000 地点 Site 经度 Longitude (E) 纬度 Latitude (N) 草地类型 Grassland type 地上生物量 Aboveground biomass/g· m-2 SE 最大值 Maximum 最小值 Minimum 年份 Year 参考文献 Reference 阿拉善 Alxa 105.4° 37.88° 暖温极干草地 Warm-temperate and very drought steppe 8.74 1.08 16.55 2.61 1993-2008 [24] 锡林浩特 Xilinhot 116.1° 43.95° 微温微润草地 Tepefaction and slightly moist steppe 74.7 9.35 150.0 26.7 1994-2008 [24] 西乌旗 Xiwu County 117.6° 44.55° 微温微润草地 Tepefaction and slightly moist steppe 198 11.8 282.5 146 1984-1995 [25] 鄂温克旗 Ewenki County 119.8° 48.875° 微温湿润草地 Tepefaction and moist steppe 243 15.4 291.6 142 1984-1995 [25] 正蓝旗 Zhenglan County 116.1° 42.3° 微温微润草地 Tepefaction and slightly moist steppe 155 19.2 323.7 98.5 1983-1995 [25] 多伦 Duolun 115.9° 41.76° 微温微润草地 Tepefaction and slightly moist steppe 90.3 21.4 157.0 39.2 2005-2010 [26] 天山 Tianshan Mountain 85.08° 44.23° 寒温湿润草地 Cold-temperate and moist grassland 251 33.1 540.2 34.9 2001-2008 [27] 若尔盖 Zoige 102.5° 33.41° 寒温潮湿草地 Cold-temperate and humidity grassland 564 6.77 711.0 469 2006-2008 [28] 贵南 Guinan 98.76° 35.45° 寒温潮湿草地 Cold-temperate and humidity grassland 425 14.7 521.0 300 1985-2007 [29] 格尔木 Golmud 95.75° 34.2° 微温极干草地 Tepefaction and very drought steppe 62 13.1 111.0 28 1994-2004 [30]

表1 不同区域地上生物量均值、最大值和最小值 Table 1 Aboveground biomass of different regions in northern China from 1980 to 2000

阿拉善定点监测数据显示, 1993-2008年, 荒漠草地地上生物量呈逐年下降趋势, 年均降幅达6.11 kg· hm^-2(图2a); 综合锡林郭勒盟微温微润草地的监测数据, 1984-2013年, 地上生物量平均以每年42.62 kg· hm^-2的速度下降; 锡林浩特市草地地上生物量监测数据表明, 地上生物量以每年24.33 kg· hm^-2的幅度下降(图2b); 但是西乌珠穆沁旗的产草量逐年略有增加(图2c)。1984-1995年, 呼伦贝尔的微温湿润草地(鄂温克旗)年地上生物量平均以111.7 kg· hm^-2的速度递增(图2d)。天山的寒温湿润山地草地, 2000-2010年, 地上生物量年均增速为500.1 kg· hm^-2(图2g)。在青藏高原, 2006-2011年, 若尔盖寒温潮湿草地地上生物量以每年357.1 kg· hm^-2的速度下降(图2h); 1984-2009年, 贵南草地地上生物量呈较小波动趋势(图2i); 1994-2004年, 格尔木微温极干草地地上生物量以每年22.81 kg· hm^-2的速度上升, 但趋势不明显(图2 j)。

图2

Fig.2

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	图2 近30年间不同草地类型地上生物量的变化Fig.2 Spatial distribution of grassland biomass in northern China

不同区域的响应存在差异, 其中锡林浩特微温微润草地(R²=0.71, P< 0.05)和天山寒温湿润山地草地(R²=0.19, P< 0.05)年降水对地上生物量影响显著, 而在贵南寒温潮湿草地(R²=0.89, P< 0.01)地上生物量与年均温的作用显著相关, 其它区域草地的地上生物量与气候因子都不相关。

温性草原地上生物量与年降水的正相关关系不显著(R²=0.244 1, P> 0.05)(图3a), 但是与年均温显著负相关(R²=0.776 7, P< 0.01)(图3b); 高寒草原的结论正好相反, 其地上生物量与年降水量有显著的正相关关系(R²=0.930 3, P< 0.01)(图3c), 但与年均温的负相关关系不显著(R²=0.378 6, P> 0.05)(图3d)。整个北方草原范围内, 草地地上生物量与年降水有显著的正相关关系(R²=0.356 9, P< 0.05)(图4)。

图3

Fig. 3

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	图3 温性草原(暖温极干草地、微温微润草地、微温湿润草地)和高寒草原(寒温潮湿草地、微温极干草地)地上生物量与气候因子的回归关系Fig. 3 Relationships of biomass with climatic factors for temperate steppe and alpine grasslands in northern China

图4

Fig. 4

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	图4 中国北方草原地上生物量与年降水量的关系Fig. 4 The relationship between annual precipitation and grassland aboveground biomass in northern China

本研究中国北方草原1980-2010年平均地上生物量波动范围是2.72~711 g· m^-2, 而Yang等^[31]和Piao等^[32]报道中国北方草地生物量分别为104.8和97~102 g· m^-2(1982-1999年); 原因可能是本研究所用数据在时间序列范围更大, 。全球草原平均地上生物量378.4 g· m^-2[31], 中国北方草原与之相比是一个低水平产草量的区域。

从时间序列上看, 中国北方不同类型草原生物量变化速度不同, 其中环境条件较好区域的地上生物量变化速度较大, 锡林郭勒盟微温微润草地在1984-2013年呈下降趋(42.62 kg· hm^-2· a^-1)、鄂温克旗微温湿润草地在1984-1995年呈上升趋(111.7 kg· hm^-2· a^-1)以及若尔盖寒温潮湿草地在2006-2011年呈下降趋势(357.1 kg· hm^-2· a^-1), 而环境较差区域的地上生物量年际间变化速度明显小于环境条件好的地区。原因可能是草地植被在不同生态环境下对生物量分配的差异造成的, 水分和光照是植物生长的限制因素, 植被通常在适宜的环境下会分配更多的地上生物量, 所以环境条件较好的微温湿润草地、微温微润草地和寒温潮湿草地的地上生物量受降水和温度的影响更为明显, 变化范围更大。

总体上, 从1980年开始我国草原产草量总体下降, 但生物量没有明显的变化趋势, 该结果与内蒙古温带草地^[33]和青藏高原高寒草地的长期定位观测结果^[34]一致, 即在过去的30多年尽管温度显著升高, 但中国北方草地的地上生物量并没有显著变化, 中国北方草地生产力保持在一个稳定的状态。

降水在空间尺度上被认为是影响草地生态系统生物量变化的主要因素^{[35, 36, 37, 38]}, 牧草的生长和产量受降水和温度共同影响^[39], 在中国陆地生态系统中, 生产力与降水的年际波动间存在密切关系, 群落初级生产力随着年降水的增多也相应增加^[40]。但是, 在时间尺度上二者是否存在显著的相关性, 目前仍因研究结论不同而存有争议^[41]。本研究中, 只有锡林浩特、天山和贵南3个区域的地上生物量与年降水量和年均温的相关性显著, 其它研究认为草地地上生物量与气候因子没有显著的相关性^[42]。这是由于局部地区降水和温度对生物量的影响复杂, 草地地上生物量变化受多种因子影响。比如, 有研究表明放牧对中国北方草原地上和地下生物量的形成有很大的抑制作用, 放牧约降低总生物量的60%^[43], 所以在某些特定区域内降水和温度对生物量的影响会被弱化。整体上气候因子对生物量影响是显著的, 但小范围内却没有什么规律。目前, 气候因子对草地植被群落的生产力的影响仍因研究结论的不同而存有争议, 更多的研究结论还有待从不同角度进行深入研究^{[38, 40, 44]}。

大气-植被互作模式对内蒙古半干旱草原净初级生产力和生物量的模拟表明, 地上生物量随着降水的增加而上升, 随着温度升高而下降^[45]。本研究在时间序列的基础上扩展到空间尺度, 发现年降水量对整个中国北方草地地上生物量有显著影响(图4)。在温性草原区域内, 草地生物量的主要影响因素是温度, 随着温度的升高草地地上生物量呈下降趋势。之前很多研究都表明, 草地地上生物量随着温度增加和水分的降低而减少^{[46, 47, 48]}。干旱的条件下植物光合作用可能被高温约束, 所以在内蒙古微温微润草地高温导致光合速率的下降进而影响生物量。更高的温度会导致蒸发增加, 加剧干旱和减少生物量^[49]。高寒草原草地生物量的主要影响因子是降水, 草地生产力随着降水的增加呈明显的增加趋势。基于三江源区兴海县46年的气候资料分析^[50], 降水量是影响草地生产潜力的限制因子。