引用本文
邢强. 温室环境下适宜草坪草种的筛选评价. 草业科学, 2016,33(11):2209-2220
Xing Qiang. Study on selection and evaluation for turf grass in greenhouse condition. Pratacultural Science,2016,33(11): 2209-2220  
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《草业科学》编辑部
温室环境下适宜草坪草种的筛选评价
邢强
上海辰山植物园,上海 201602
通讯作者:邢强(1984-),男,山西介休人,工程师,学士,主要从事景观和运动场草坪栽培应用研究。E-mail:xingqiang0731@126.com
收稿日期: 2016-04-20
基金: 上海市绿化和市容管理局科学技术项目(F132434)
摘要

为筛选适宜温室环境生长的草坪草种或品种,将结缕草属( Zoysia)、狗牙根属( Cynodon)、蜈蚣草属( Eremochloa)等属的8种成坪草坪草种以盆栽形式移植入温室,从外观质量、使用质量和生态质量三方面进行科学的定量筛选,并进一步对草坪草叶片相对电导率、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、叶绿素含量、蛋白磷酸酶2A (Protein phosphatase-2A,PP2A)和3-磷酸甘油醛脱氢酶(Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase,GAPOD)基因表达等生理和分子指标进行耐热、耐阴方面的综合评价。结果表明,1)温室环境下沟叶结缕草( Z. matrellia)和杂交狗牙根( C. dactylon×C. transvadlensis)品种综合评价指数较高,可作为温室使用首选草种,日本结缕草( Z. japonica)、剪股颖( Agrostis stolonifera)、假俭草( E. ophiuroides)、岩垂草( Lippia nodiflora)、海滨雀稗( Paspalum vaginatum)、百喜草( P. Notation)不宜在温室环境中利用。2)综合评估4项生理指标和2项分子指标,并使用模糊聚类分析法评价草坪的抗逆性,其结果与草坪群体综合质量表现基本一致,其中沟叶结缕草和杂交狗牙根品种适应性最强。3)同时证明了抗逆标记基因 PP2A和 GAPDH的表达可以有效地反映草坪草在温室环境下的适应性,其结果与外观形态质量评价和生理指标评价结果相吻合,完善了温室环境下草坪草适应性的定量化评价指标和标准体系。

关键词: 草坪草; 适应性; 外观质量; 坪用质量; 生态质量; 温室
中图分类号:S688.4 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)11-2209-12 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0038
Study on selection and evaluation for turf grass in greenhouse condition
Xing Qiang
Shanghai Chenshan Botanical Garden, Shanghai 201602, China
Corresponding author:Xing Qiang E-mail:xingqiang0731@126.com
Abstract

In order to select the turfgrass or varieties that were suitable for greenhouse condition, the heat tolerance and shade tolerance of eight turfgrass species were studied by the comprehensive evaluation of morphological index, physiological index and molecular index. The results showed that: 1) Zoysia matrella and Cynodon dactylon×C. transvadlensis grew best and mignt be optimal species to plant in greenhouse. Z. Japonica, Lippia nodiflora, Paspalum vaginatum, Eremochloa ophiuroides, Agrostis stolonifera, P. notatum did not perform well in greenhouse. 2) The results of comprehensive evaluation for turf resistance by fuzzy clustering analysis were consistent with the morphological index. Z. matrella and C. dactylon×C. transvadlensis ‘Tifgrand’ were regarded as the best speices. 3) Meanwhile, the expression of the gene PP2 A and GAPDH can also reflect the adaptation ability of turfgrass to greenhouse condition. It was similar to the results of morphological appearance and physiological quality evaluation. Thus, it also improved turfgrass quantitative evaluation and standard system in greenhouse condition.

Keyword: turf grass; shade-tolerance; heat-tolerance; apparent quality; utilization quality; ecological quality; greenhouse

20世纪80年代, 随着国家经济发展和城市化建设加速, 我国草坪草的引种工作也开始起步, 但因初期需求量少, 草坪草引种数量和种类都比较少, 人们更侧重于对草坪坪用特征及生态特性的科学研究[1]。到90年代, 我国先后引进100多个冷季型草坪草种, 并开展了对建植不同功能草坪草种及品种的筛选[2, 3, 4]。进入21世纪, 随着国家城市化进程的加快, 草坪草引种、筛选工作全面展开, 引种目标更加明确, 主要侧重于草坪草应用:一方面大幅度增加了草坪草的种类和数量, 扩大了选择范围, 另一方面大量开展了对不同区域、不同环境下草坪草种及品种的筛选研究[5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13]。其中, 室内环境避免了自然恶劣条件的限制, 提供给人们休闲娱乐场地, 但室内众多环境因子的特殊性, 如高温、高湿、光照不足等, 影响草坪植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、细胞分裂与伸长等, 因此, 特殊环境下的草种选择成为草坪建植成败的关键因素, 开展温室环境下草坪草种筛选及其生态适应性研究很有必要。针对温室环境下的不适条件, 一方面需要改善基础硬件设施来营造适宜环境, 另一方面需要对草坪草的适应性进行研究, 但目前对这方面的研究还几乎处于空白状态, 很多人盲目使用室外长势优良的草种来补缺, 这类草坪草在温室环境下表现出冗弱、徒长、不耐病虫、不耐践踏的症状, 甚至在高温季节全部枯死。为此, 本研究从草坪的养护管理角度出发, 采用“ 外观-生态-使用” 综合评价指标体系[13, 14, 15], 重点通过定性结合定量的方法, 从形态、生理生化指标及分子指标来综合评价其生态质量, 最终筛选出适宜温室环境生长的草坪草种, 为温室等其它室内环境草坪草应用决策提供参考。

1 材料与方法
1.1 试验地概况

上海辰山植物园展览温室是一个温室群, 分为3 个单体温室, 分别是热带花果馆、沙生植物馆和珍奇植物馆, 总面积12 608 m2, 是目前亚洲最大的植物园展览温室, 集植物收集保育、科普科研为一体, 不定期地举行一些花展和活动。温室采用弧形网架结构的单层透明玻璃幕墙[16, 17], 形成对馆内植被的第一重遮阴。本研究所在的热带花果馆分3个区:风情花园、棕榈广场和经济植物区, 试验地所处棕榈广场, 在植物配置上以大型叶子的棕榈科植物为主, 形成对草本地被的第二重遮阴, 原草本以翠云草(Selaginella uncinata)覆盖, 夏季高温难以越夏, 也不经踩踏, 每年需花费大量人工去更换种植、养护。2015年该区域的微气候状况如表1所示。5月-11月平均温度22.54 ℃, 高温持续时间15 d, 相对平均湿度76.32%, 单位面积总辐射量43.82 J· (m2· s)-1。在全年中, 与遮阴叠加的夏季自然高温阶段, 对草坪的影响尤为突出, 遮阴情况如图1所示。

表1 2015年温室内、外主要气象指标 Table 1 The main meteorological indicators of indoor and outdoor of the conservatory in 2015

图1 温室内、外单位面积太阳总辐射量Fig.1 The soler radiation of indoor and outdoor of the conservatory

1.2 试验材料

1.2.1 试验用土壤 将原土、沙、草炭、土壤改良剂按照4:4:1:2充分混和为坪床基质, 改良表土下30 cm作为土壤种植层, 以达到种植土壤标准。土壤改良剂总孔隙度74%, 非毛管孔隙度占35%, 毛管孔隙度占39%, 密度为593.6 kg· m3, pH 6.5, 20年内分解低于4%, 其有效成分主要为二氧化硅、氧化铝、氧化铁。为满足改良后场地土壤良好的使用需求, 试验地经过压实处理[18]。

1.2.2 试验草种 本试验所用草种主要以暖季型草坪草为主, 纯净度在98%左右, 无杂草, 如表2所示。

表2 供试草坪草种 Table 2 Testing turfgrass cultivars
1.3 试验设计

利用HOBO(U30)小型气象仪测定总辐射量、空气温度和湿度、土壤温度和湿度、叶面积指数等。采用8个已成坪草坪草种, 按草种类型随机布置, 每个品种设3个重复, 共24个小区, 各小区为46.5 cm× 35.0 cm的种植盆。

1.4 测试指标与方法

1.4.1 草坪质量测定 草坪按功能可分为运动草坪、观赏草坪, 游憩草坪和特殊用途的草坪[13, 14, 15, 19, 20], 所研究的温室草坪可归属为特殊用途的草坪。本研究采用郑海金评价体系[19], 从外观、生态、使用三方面综合评价草坪质量, 其中, 外观质量是草坪在人们视觉中好差的反映; 生态质量反映草坪对环境和利用方式的适应能力; 使用质量反映草坪具有能适度运动的功能[13, 20, 21, 22]。评价时遵循“ 统一评价, 项目加权, 分类比较” 的原则[15, 19]:评价方法、标准要统一, 对不同功能类型的草坪进行评价时, 其侧重点不同, 指标权重不同, 评价框架[13, 14, 20]。考虑到展览温室区草坪以观赏为主, 因此外观质量权重较大; 在温室特殊环境下草坪草应具有较强的耐阴、耐热特性, 故反映草坪草自身抗逆性和对环境适应性的生态质量权重也较大。为此, 采取层次分析法(AHP)来计算权重值, 首先确定一级指标在草坪质量评价中的权重, 分别为:外观质量占0.60, 生态质量占0.28, 草坪使用质量占0.12。同理得出二级指标的权重, 密度和盖度两指标较为重要, 权重值分别为0.25、0.27; 抗逆性在生态质量评价中所占的比重很大, 为0.55[19, 23]; 在使用质量评价中, 耐践踏性的权重最小, 为0.50, 反映其受环境胁迫后的恢复能力的成坪速度占0.50。具体的草坪质量评分标准与相应的测定方法如表3 所示, 使用五分制:1表示极差, 2表示很差, 3表示一般, 4表示良好, 5表示优[14, 19]。其中, 均一性采用均匀度法, 参照刘及东等[24]方法测定; 以叶片宽度衡量草坪质地, 以直尺直接测量叶片的最宽处; 草坪高度:草坪在自然状态下, 测定草层顶端至坪床表面的垂直距离, 采用直尺或卷尺测量法, 重复3次, 取其平均值。衡量生态质量的抗逆性直接测量逆境过后的草坪秃斑大小所占比例; 成坪速度取决于草坪草的生长, 采用从播种到成坪之间所需要的时间表示, 草坪生长越快, 维护成本越高[13], 该处成坪速度在温室生产草坪期间计量成坪天数; 草坪强度:用拉力测定器测定草坪的韧性, 重复3 次, 取其平均值。

表3 草坪质量评价标准 Table 3 The lawn quality evaluation standard

1.4.2 生理、分子指标测试方法 在7月-9月每月月底随机采集分蘖上倒数第2片完全展开叶, 实验室测试其叶片电导率、叶绿素a/b、叶绿素含量、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)及两个分子[25]指标。草坪草种叶片PP2A和GAPDH的基因表达采用实时半定量PCR检测法[26, 27], 所用PP2A和GAPDH和用作内参的18S的引物如表4 所示。叶片质膜透性采用电导率法, 用相对电导率(EC)表示; 丙二醛含量:硫代巴比妥酸(TBA)比色法; 脯氨酸含量(Pro, mg· g-1)采用磺基水杨酸浸提法[28]。叶绿素含量及叶绿素a/b的测定采用乙醇丙酮混合液浸提法[29]。

表4 RT-PCR 引物 Table 4 Primer sequences for RT-PCR
1.5 数据处理

采取层次分析法(AHP)来计算各级指标权重值; 使用SAS 9.0软件在0.05水平上进行差异显著性分析; 采用Excel 2010制图。

2 结果与分析
2.1 温室环境下8个草坪草种质量评定结果

将每一项一级指标归一后再与其权重相乘, 得出草坪综合指数(表5)。沟叶结缕草综合指数最高, 为0.351, 其次为杂交狗牙根, 岩垂草为0.322, 匍匐剪股颖为0.318, 日本结缕草和假俭草均为0.313, 海滨雀稗为0.311, 均与沟叶结缕草和杂交狗牙根低(P< 0.05), 但显著高于百喜草。

表5 草坪草种质量综合评价 Table 5 The integrated values of turf quality
2.2 温室环境对8种草坪草生理生态特性的影响

2.2.1 对细胞膜透性的影响 在温室环境下, 随着8月温度升高、9月温度回落这个过程, 暖季型草坪草除假俭草和沟叶结缕草外, 相对电导率均呈先上升后下降的趋势, 冷季型草坪草剪股颖则一直升高, 表明其耐热性较差(表6)。至9月底, 各草坪草相对电导率从小到大表现为杂交狗牙根< 海滨雀稗< 沟叶结缕草< 百喜草< 匍匐剪股颖< 日本结缕草< 岩垂草< 假俭草, 排序在前的3个草种差异不显著(P> 0.05), 但三者显著高于其余草种(P< 0.05), 杂交狗牙根最低, 显著低于其余草种。

表6 温室夏季自然高温、遮荫环境对各草坪草生理指标的影响 Table 6 Effeets of natural high-temperature and shade on physiological indexes in conservatory

2.2.2 对丙二醛含量的影响 在温室环境下, 随着8月温度升高、9月温度回落这个过程, 除日本结缕草、匍匐剪股颖、岩垂草和沟叶结缕草外, 各暖季型草坪草的MDA含量基本呈持续上升的趋势(表6)。岩垂草MDA含量值持续降低, 并且在9月份降到最低值0.732, 显著低于其它草种(P< 0.05), 沟叶结缕草为1.20, 与岩垂草之间差异显著, 而杂交狗牙根、匍匐剪股颖和日本结缕草处于同一水平, 显著低于假俭草、海滨雀稗和百喜草, 其中以海滨雀稗值最大。

2.2.3 对脯氨酸含量的影响 受上海地区8月高温及遮荫的胁迫影响, 除日本结缕草、岩垂草、百喜草和沟叶结缕草之外, 其它草坪草的Pro含量呈增加趋势(表6)。其中, 杂交狗牙根稳步升高, 至9月份达到0.155 mg· g-1, 是各草种中最大值; 沟叶结缕草在8月份含量猛增, 并达到最高值, 随后有所下降, 与岩垂草变化趋势相同, 且二者间8月份Pro含量差异不显著(P> 0.05); 岩垂草起始含量较高, 并在8月份达到各草种中最高值, 后急速下降, 至9月降为各草种中最低值(0.058 mg· g-1)。

2.2.4 对叶绿素含量和叶绿素a/b值的影响 随温度升高又回落的变化, 日本结缕草、匍匐剪股颖和岩垂草叶绿素含量也呈先升高后下降的趋势(表6)。比较特殊的有, 沟叶结缕草呈一直下降的趋势, 但其各月的叶绿素含量差异不显著(P> 0.05), 而杂交狗牙根、海滨雀稗和假俭草呈一直上升的趋势, 到9月显著高于7月(P< 0.05)。在8月份高温胁迫期, 匍匐剪股颖和沟叶结缕草的叶绿素含量最高, 两者差异不显著, 最低的是假俭草, 显著低于其它所有草种。至9月份, 叶绿素含量表现为杂交狗牙根> 沟叶结缕草> 匍匐剪股颖=岩垂草> 海滨雀稗> 日本结缕草> 假俭草> 百喜草, 这与草坪质量评定结果基本相吻合。

随温度升高又回落的变化, 沟叶结缕草和匍匐剪股颖两个草种的叶绿素a/b一致呈上升趋势。至9月份, 各草种间叶绿素a/b值表现为杂交狗牙根=岩垂草< 沟叶结缕草< 剪股颖< 日本结缕草< 百喜草< 海滨雀稗< 假俭草, 杂交狗牙根、岩垂草和沟叶结缕草三者间差异不显著, 但与剪股颖、日本结缕草、百喜草、海滨雀稗和假俭草差异显著(P< 0.05), 其中, 岩垂草、杂交狗牙根值最小, 而假俭草值最大。

2.2.5 不同草坪草叶片PP2A和GAPDH的RT-PCR结果 RT-PCR结果表明, 温室环境条件下8种草坪草的PP2A和GAPDH基因均可以诱导表达。在自然高温和遮荫胁迫诱导表达, 各处理组均有表达, 但是杂交狗牙根和沟叶结缕草表达量相对较强(图2)。

图2 不同草坪草叶片PP2A和GAPDH的RT-PCR结果
注:1为日本结缕草, 2为匍匐剪股颖, 3为假俭草, 4为杂交狗牙根, 5为海滨雀稗, 6为岩垂草, 7为沟叶结缕草, 8为百喜草。Fig.2 The RT-PCR result of PP2A and GAPDH of different turf grass leaves
Note:1, Zoysia japonica; 2, Agrostis stolonifera; 3, Eremochloa ophiuroides; 4, Cynodon dactylon× C. transvadlensis; 5, Paspalum vaginatum; 6, Lippia nodiflora; 7, Z. matrellia; 8, P. notation.

Real-time PCR结果表明(图3), 假俭草、杂交狗牙根、岩垂草、沟叶结缕草的GAPDH相对表达量显著(P< 0.05)高于其它草种, 且杂交狗牙根、沟叶结缕草的PP2A表达量也显著(P< 0.05)高于其它草种。

图3 不同草坪草叶片PP2A和GAPDH的相对表达量Fig.3 The relative expression level of PP2A and GAPDH of different turf grass leaves

2.3 草坪质量评价指标的优化和全面

由于影响植物适应性的因素复杂多样, 单因子指标的测定只能反映草种某一个方面的抗逆性, 所以选择与植物耐热、耐阴性相关性大的多个指标, 采用模糊聚类分析法[30, 31]综合评价草坪的抗逆性, 用模糊数学中隶属函数法对各项指标进行隶属函数值计算, 与植物抗逆性呈正相关关系的Pro含量、叶绿素a/b值及GAPDH和PP2A的基因相对表达量用公式X(μ )=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)进行计算, 与植物抗逆性呈负相关关系的相对电导率、丙二醛含量、叶绿素含量用公式X(μ )=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)进行计算, 将隶属值进行累加得到不同品种的抗逆性综合值(表7)。结果表明, 其综合指标更客观、更全面地反映了各草种的耐遮荫、耐高温的生理特性, 杂交狗牙根最高, 其次为沟叶结缕草, 这与各草种的综合质量评比结果(表5)高度一致。

表7 抗逆性综合评估值 Table 7 The Integrated values of resistance

除此之外, 在衡量指标上, 本研究除采用上述的传统外观质量、叶绿素含量、相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸等指标外, 还通过GAPDH和PP2A的基因表达对筛选的8种典型草坪草种进行科学的定量化评价和等级评定。结果表明, GAPDH、PP2A基因的表达量可以作为草坪草耐阴、耐热的评价指标。

3 讨论与结论

草坪质量评价是对草坪整体性状的评定, 主要针对草坪草种或品种的适应性, 一般应用于建坪前的品种比较试验中, 反映人们对所需草坪的期望和需求[13, 14, 32]。国内许多学者针对草坪质量的评价研究在指标体系和评价方法等方面取得了有价值的成果[24, 33, 34, 35, 36, 37, 38], 并从不同的角度制定草坪质量评价体系。如, 从草坪的养护管理角度提出了“ 外观-生态-使用” 综合评价指标体系, 在衡量草坪使用质量时采用草坪强度指标, 具体使用0-50 cm土层单位面积上的根量来估测, 在衡量草坪生态质量的抗逆性时采用抗病性指标, 具体采取的是病害感染天数所占的比例。本研究基本采用这个评价体系, 但因处于夏季高温、全年光照总量较低的温室中, 也作出了一些调整, 如在生态质量评价上, 选择抗逆性, 综合的是耐热、耐阴指数, 具体采用夏季高温过后草坪秃斑所占比例衡量; 在评价草坪使用质量上, 衡量草坪强度时使用草坪韧性指标, 采用常规的拉力测定器法, 表示抵抗外力撕拉的性能。另外, 在加权值上, 郑海金等[14]更加侧重草坪草使用质量, 占到0.30, 生态质量只占0.16, 而本研究中侧重生态质量, 占0.28, 使用质量最次, 占0.12。这是因为草坪草品种不同、生境不同、养护管理水平不同, 评价方法不能一概而论。选择何种评价体系, 应当因特定气候条件迥异、草坪建植养护工作等差别而不同, 最好是因地制宜的采用更接近实际情况的衡量指标和加权值。

8个草坪草种在群体、组织水平上及细胞代谢、分子表达水平的两个层次上对高温胁迫发生响应。其中, 高温、遮阴是改变生物膜结构、破坏其功能的重要胁迫因子, 其影响往往首先作用于质膜[28, 39], 高温、遮阴破坏细胞及细胞内功能体的内膜系统结构, 使膜的选择性吸收能力丧失, 电解质渗漏[6, 40, 41, 42, 43, 44], 电导率升高, 证明叶片相对电导率可以被用来衡量细胞膜的稳定性[45]。本研究表明, 抗逆性强的草坪草在逆境中细胞外渗液的电导率较低。草坪草的器官衰老或在逆境下遭受伤害, 体内通常产生活性氧[46], 从而启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用[31]。细胞膜脂过氧化作用的产物之一丙二醛能加剧膜的损伤, 因此, 丙二醛产生数量的多少能够代表膜脂过氧化的程度, 也可间接反映植物组织抗氧化能力的强弱及抵御环境胁迫能力的强弱[47]。脯氨酸是水溶性最大的氨基酸, 在细胞内积累, 是在逆境条件下植物的自卫反应之一[23, 30, 31, 48], 本研究的结果与目前对植物体中脯氨酸的渗透调节作用研究结果[30, 31, 48]一致, 逆境条件下植物体内的脯氨酸含量会明显增加, 耐性较强的品种比耐性较差的品种所积累的脯氨酸要多。叶绿体是草坪草进行光合作用的最重要器官, 叶绿素含量和叶绿素a/b值是反映草坪草光合能力的一个通用指标, 叶绿素含量高、叶绿素a/b小的草坪植物具有较强的耐性。其原理是低的叶绿素a/b值能提高植物对蓝紫光的吸收。因而在弱光下, 具有较低的叶绿素a/b值及较高的叶绿素含量的植物, 光合活性较高[49]。

这几个指标可以各有侧重地反映草坪草的耐热和耐荫水平高低, 但实际气候环境往往是综合的, 本研究更加趋向温室综合环境下草坪筛选, 因此将各项指标模糊聚类分析并综合评价更加合理。另外, 目前对高温、遮阴等引起耐性基因的定位研究报道比较少, 本研究在相关抗逆性分子研究基础上[27, 28, 29], 试选PP2A和GAPDH 两个基因的表达结果来验证草坪受该环境影响的相关性, 所得出的结果与外观形态指标、生理指标的综合评价值相吻合, 而且比较两个基因表达量, 发现GAPDH基因表达比PP2A更能反映草坪草的综合抗逆性。

综上所述, 针对温室这样一个特殊生境, 本研究在群体层级上, 按照统一评价、项目加权、分类比较的原则, 对草坪质量综合评价, 得出各草坪草种对温室遮荫、夏季自然高温环境下沟叶结缕草、杂交狗牙根‘ Tifgrand’ 这两个品种的适应性最好, 无论在外观质量评定还是从生理生态指标的抗逆性综合评估上, 都明显优于其它草种, 适宜作为温室草种使用。

The authors have declared that no competing interests exist.

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