多花黑麦草农艺性状变异及产量通径分析

引用本文

刘欢, 马啸, 张新全, 陈诚, 唐露, 杨忠富, 齐晓. 多花黑麦草农艺性状变异及产量通径分析. 草业科学, 2016,33(10):2071-2081
Liu Huan, Ma Xiao, Zhang Xin-quan, Chen Cheng, Tang Lu, Yang Zhong-fu, Qi Xiao. Path analysis of yield and mutation analysis of agronomic traits in Lolium multiflorum . Pratacultural Science,2016,33(10): 2071-2081 复制到剪切板

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《草业科学》编辑部

多花黑麦草农艺性状变异及产量通径分析

刘欢¹, 马啸¹, 张新全¹, 陈诚¹, 唐露¹, 杨忠富¹, 齐晓²

1.四川农业大学草业科学系,四川成都 611130

2.全国畜牧总站全国草品种审定委员会办公室,北京 100125

张新全(1964-),男,四川眉山人,教授,博士,主要从事草种质资源创新及育种研究。E-mail:zhangxq@sicau.edu.cn

第一作者:刘欢(1992-),女,四川内江人,在读硕士生,主要从事草种质资源创新及育种研究。E-mail:snlh9231@163.com

收稿日期: 2016-06-14

基金: 国家牧草产业体系项目(CARS-35-05)农业部草品种DUS测定项目(20130106)四川省饲草育种攻关项目(2011NZ0098-11)

摘要

多花黑麦草( Lolium multiflorum)作为我国南方种植面积最大的一年生禾本科牧草,在现代草牧业建设中发挥着重要作用。本研究以13份多花黑麦草栽培材料为研究对象,选取生长发育中关键的3个时期进行农艺性状的测定,以此探讨影响多花黑麦草产量的主要决定因子。结果表明,供试多花黑麦草材料形态性状具有丰富的遗传多样性,变异系数在4.37%~27.91%,其中单株鲜重与花序宽、节间数、分蘖数和株幅等极显著相关( P<0.01),单株干重与自然高度、拉直高度、节间长、旗叶长、茎粗、倒二叶宽和旗叶宽等极显著相关。通过主成分分析、回归分析和通径分析表明,对单株鲜重直接影响最大的综合因子为“株型因子”,具体由分蘖数、株幅等控制株型的形态性状指标表达;对单株干重的直接影响最大的综合因子为“叶形因子”,具体表达为倒二叶长宽和旗叶长宽的不同。

关键词: 决定因子; 形态性状; 高产品种

中图分类号:S543⁺.6 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)10-2071-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0728

Path analysis of yield and mutation analysis of agronomic traits in Lolium multiflorum

Liu Huan¹, Ma Xiao¹, Zhang Xin-quan¹, Chen Cheng¹, Tang Lu¹, Yang Zhong-fu¹, Qi Xiao²

1.Department of Grassland Science, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

2.National Animal Husbandry Service, Office of the Beijing Herbage Cultivar Registration Board, Beijing 100125, China

Abstract

Italian ryegrass ( Lolium multiflorum) is an annual forage grass widely grown in southern China, and it plays an important role in modern prataculture and animal husbandry. In this study, agronomic traits of 13 Italian ryegrass materials were measured in 3 critical growth periods to identify the primary indexes of forage yield. The results showed that variations in main agronomic traits of Italian ryegrass were abundant and its coefficient of variation ranged from 4.37% to 27.91%. The fresh weight per plant had significant correlation with width of inflorescence, number of internode, number of tillers, and crown diameter; Meanwhile, the dry weight per plant had significant correlation with natural height, straighten height, length of internode, length of flag leaf, internode diameter, width of second leaf and width of flag leaf. Principal component analysis, regression analysis and path analysis showed that the key factor was plant-type factor affecting fresh weight per plant, expressed by number of tillers and crown diameter. On the other hand, leaf shape factor was key factor affecting dry weight per plant, concretely expressed as the difference of length and width of flag leaf and second leaf.

Keyword: key factor; morphological trait; high-yield variety

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多花黑麦草(Lolium multiflorum)是一年生的禾本科(Gramineae)牧草, 喜温暖湿润气候, 适合南方各省种植, 于秋季播种, 初冬或早春即可供应草料, 是世界知名的栽培牧草^{[1, 2]}。原产于地中海沿岸, 分布于欧洲南部、非洲北部及小亚细亚广大地区。截至2015年, 已通过全国牧草品种审定委员会审定登记的多花黑麦草品种共17个, 其中引进品种12个, 育成品种4个。多花黑麦草作为我国南方冬季禾本科牧草的首选, 据统计, 全国平均种植面积达900万亩(合60万hm²), 显著高于燕麦(Avena sativa)、高粱(Sorghum bicolor)等饲用作物^[3], 因此选育高产的多花黑麦草品种, 有利于推动我国农业和畜牧业尤其是南方畜牧业的发展^[4]。

植物的营养体或种子产量与各种农艺性状具有一定的相关性, 但不同性状指标对产量的影响力明显不同^{[5, 6, 7]}。在作物上, 研究面包小麦品种产量与农艺性状的关联时发现, 株高、穗粒数和千粒重与产量均呈显著正相关关系^[8]; 影响水稻(Oryza sativa)产量的主要农艺性状是有效分蘖数、穗粒数和结实率^[9]; 而在香稻上, 改良穗长和增加中轻度香味品种的有效分蘖可提高产量^[10]。在牧草上, 影响羊草(Leymus chinensis)单株产草量的重要因子是茎高、叶宽和叶数^[11]; 兰剑等^[12]发现单株穗数、每穗小穗数、绿叶干重和株高对多年生黑麦草单株种子贡献率最大; 也有研究者^[13]通过对多花黑麦草种子产量与主要农艺性状的通径分析得出, 单株穗数对种子产量的贡献率最大。由此可见, 影响产量高低的决定性农艺性状是不同的。牧草产量是衡量牧草是否能应用和推广的最关键指标, 目前虽然已有研究报道多花黑麦草农艺性状与产量存在着不同程度的相关性^[14], 但对产量的决定因子及其影响力强弱的探讨却少见报道, 在选育过程中需要关注的性状指标较多, 提高了性状观测的难度, 因此, 进一步研究影响产量的关键因子, 有助于多花黑麦草的选种育种。

本研究通过对13份多花黑麦草材料进行农艺性状的测定, 对其物候期、生长状态和单株产量进行简单评价, 并分析形态性状指标的变异性、相关性和主成分。在探讨形态性状对牧草产量的影响时, 可通过单株产量来判断和预估群体产量^{[6, 11]}。通过对多花黑麦草单株产量的多元回归分析和通径分析, 来探讨影响单株产量的构成因子及其影响力的强弱。多元逐步回归分析可以确定多花黑麦草几个特定的性状之间是否存在相关关系, 并找出影响产量的主要因子和次要因子, 其次在影响因子较多的前提下再进行通径分析, 得到单株产量构成因子的影响方式及其相应影响力强弱, 对合理评价利用现有品种或引进资源具有重要参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为13份多花黑麦草材料, 包括6个新品系, 7个国家审定品种(表1), 均是由四川农业大学草业科学系收集而来的四倍体材料。

表1 供试多花黑麦草品种(系)材料信息 Table 1 Informations of the tested Italian ryegrass materials

1.2 试验地概况

本研究所用材料种植于四川省雅安市四川农业大学草学系雅安基地(30° 08' N, 103° 14' E), 海拔600 m, 日照偏少, 湿度较大, 平均年日照时数为1 019 h, 年日照率为23%, 年平均湿度为79%; 无霜期280~300 d, 年降水量约1 700 mm, 蒸发量年平均为838.8 mm; 属于亚热带湿润季风气候, 平均气温16.7 ℃, 土壤深厚肥沃, pH为4~6.5, 有机质含量1.46%, 土壤速效N、P、K含量分别为100.63、4.73和338.24 mg· kg^-1。该地气候温和湿润, 属于四川盆地丘陵平原气候^{[15, 16]}。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计供试材料种子于2014年10月置于盆钵中发芽, 待幼苗长至4~5片叶龄, 再单株移栽到试验地。每个材料种植小区面积为15 m², 采用随机区组设计, 设置3次重复, 株行距为50 cm× 100 cm。移栽后按照常规方法进行统一管理。

1.3.2 观测指标本研究所有观测指标均以多花黑麦草单株为单位, 在2014-2015年整个生育期内进行观测。

1)物候期观测:记录多花黑麦草的主要生长时期, 包括分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期, 各物候期的记录时间均以50%的单株进入该时期为准。

2)生长速度测定:记录对多花黑麦草品种生产性能起决定性作用的3个时期(拔节期、孕穗期、开花期)的生长指标进行测定。株高:每个材料选取30个单株, 每个单株选取5个分蘖枝挂牌标记, 测定分蘖枝的自然高度, 取5个分蘖枝自然高度的平均值作为该品种该时期单株的测量值; 株幅:每个材料选取30个单株挂牌标记测量, 测量方法参照国际植物新品种保护联盟(UPOV)《特异性、一致性和稳定性测试指南— — 黑麦草》^[17]。

3)形态性状测定:于开花期测定, 每个材料选取30个单株测定株幅, 然后每个单株随机选取5枝分蘖枝测定叶长、叶宽和小花数等指标, 取5个分蘖枝的平均值作为该品种该时期单株的测量值。利用电子游标卡尺和直尺等工具对株幅、倒二叶和花序长等15个指标进行测定; 小穗数、小花数和节间数等指标直接进行数量测算及记录。待田间测定指标测定完成后, 将选取的不同材料的30个单株贴地刈割, 测算并记录单株分蘖数。

4)单株产量测定:在植株开花期进行测定, 贴地刈割的30个单株材料进行分蘖数测定后, 用感量0.001 kg的电子天平称重, 记录单株鲜重; 晾晒风干后再进行称重, 直至两次称重之差不超过2.5 g为止, 记录单株干重。

1.3.3 数据处理与分析采用Excel 2013进行数据统计并进行形态性状的变异分析, 采用SPSS 22.0软件数据处理系统进行相关性、主成分及产量构成分析。产量构成分析方法包括对多花黑麦草产量的多元逐步回归分析和通径分析。

1.3.4 多元线性回归分析和通径分析由于用SAS软件进行通径分析需要复杂的编程^{[18, 19]}, 因此本研究通过SPSS 22.0软件进行多元逐步回归和通径分析^[20]。通径分析在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数(某一自变量对因变量的直接作用)和间接通径系数(该自变量通过其他自变量对因变量的间接作用)^[21]。通径分析理论证明, 任一自变量X_i对Y的间接通径系数的计算方法^[20]为:

间接通径系数=相关系数(r_ij)× 通径系数(P_jy)。

2 结果与分析

2.1 多花黑麦草品种(系)物候期观测

本试验采用穴盘播种, 各供试材料于10月9日播种, 对物候期进行观测记录(表2)。播种后6~8 d相继出苗, 11月进入分蘖期, 次年2月进入拔节期, 3月抽穗, 4月开花, 5月成熟, 生育期在225~231 d。长江2号和新品系A组合抽穗较早, 生育期为225 d左右; 阿伯德抽穗较晚, 生育期为233 d左右, 植株较低矮, 叶量丰富。综合比较发现, 各多花黑麦草材料间生育期无明显差异。

表2 供试材料的物候期观测 Table 2 The record of growth period for the tested Italian ryegrass materials

2.2 多花黑麦草生长速度观测

对多花黑麦草3个时期自然株高的观测表明(图1), 在拔节期株高具有一定的差异, 自然高度最高的材料为新品系A组合, 达39.3 cm, 其次为新品系B组合和CG21; 孕穗期差异不明显, 相差13.3 cm左右; 开花期差异最明显。3个时期综合来看, 新品系CG21的株高显著高于除JGI外的其它品种(系)(P< 0.05), 株型较为直立; 说明多花黑麦草材料在3月-4月生长速度最快。在孕穗期到开花期不同材料的生长趋势明显不同, 可将该时期作为观察多花黑麦草生长性能的关键时期, 作为判断产量的间接指标之一。

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	图1 供试多花黑麦草品种(系)的株高动态Fig.1 Change of the plant height for the tested Italian ryegrass materials

注:不同小写字母表示不同品种间差异显著(P< 0.05)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference among different materials at 0.05 level. The same below.

对供试多花黑麦草品种(系)株幅的测定结果(图2)表明, 材料间拔节期和孕穗期株幅差异不明显, 开花期株幅差异明显。3个时期综合来看, 新品系Z3、JG1和A组合株幅显著高于其它材料(P< 0.05), 表示其横向生长能力较其它材料强, 因此可将株幅作为调整材料播种密度、提高产量的指导性指标之一。

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	图2 供试多花黑麦草品种(系)的株幅动态Fig.2 Change of the crown diameter for the tested Italian ryegrass materials

2.3 多花黑麦草单株产量观测

对供试的13个多花黑麦草品种(系)进行草产量的测定, 单因素方差分析(表3)表明, 单株产量和鲜干比在材料间差异均达极显著(P< 0.01)。阿伯德的鲜草产量位居第一, 单株鲜重均值为1 385.70 g, 其次是杰威, 单株鲜草重1 316.30 g, 新品系CG21、Z3和邦德表现也较其它材料优异; 单株干重则以CG21、Z3和JG1较高。阿伯德的鲜干比明显高于其它材料, 表明其叶嫩多汁, 适宜作为刈割牧草利用, 且鲜草产量高, 可刈割多次; LG1在晾晒过程中水分损失明显低于其余材料, 单株产量平均损失在415.76 g左右。各品种的鲜干比排序为阿伯德> 杰威> 邦德> 特高> CG21> 达伯瑞> Z3> 长江2号> A组合> 赣选1号> JG1> B组合> LG1。

2.4 多花黑麦草各品种(系)形态性状的变异特征

在孕穗至开花时期, 对不同品种(系)多花黑麦草进行不同形态性状的测定。单因素方差分析表明, 19个测试性状在品种间差异均达极显著(P< 0.01), 比较后发现植株自然高度在所有指标中最大(49.53), 倒二叶长最小(3.74)。对19个形态性状初步分析可以得出(表4), 多花黑麦草材料主要农艺性状变异丰富, 变异系数范围在4.37%~27.91%; 其中变异系数较小的是小穗数, 变异系数为4.37%, 表明小穗数是多花黑麦草品种间表观差异不易辨别的性状, 因此在表型观测筛选过程中可降低对此性状的关注度。变异系数较大的是花序宽, 为27.91%, 但由于测量时期不同, 材料的开花程度不一致, 导致花序宽度差异较大, 故今后试验过程中需要测量花序宽时, 为准确获得数据应对该指标进行不同材料的单独测量。其次是分蘖数, 变异系数为23.48%, 表明不同材料间分蘖能力差异较大。

表3 供试多花黑麦草品种(系)的单株产量平均值 Table 3 Mean values of yield per plant for the tested Italian ryegrass materials

2.5 多花黑麦草单株产量的相关性分析

对供试多花黑麦草材料的形态性状分析表明, 单株鲜重(Y₁)与花序宽(X₁₅)、节间数(X₁₈)、分蘖数(X₁₉)呈极显著正相关关系(P< 0.01), 相关系数分别为0.249^{* *}、0.212^{* *}、0.381^{* *}, 与株幅(X₁)、外颖长(X₁₃)呈极显著负相关关系, 相关系数分别为-0.300^{* *}、-0.175^{* *}, 其中与分蘖数的相关性最显著; 而单株干重(X₂)则与株高(X₃和X₄)、节间长(X₅)、旗叶长(X₆)、茎粗(X₉)、倒二叶宽(X₁₀)、旗叶宽(X₁₁)、外颖长(X₁₃)、小花数(X₁₇)和单株鲜重呈极显著正相关关系, 相关系数分别为0.193^{* *}、0.181^{* *}、0.167^{* *}、0.201^{* *}、0.161^{* *}、0.338^{* *}、0.196^{* *}、0.132^{* *}和0.155^{* *}, 且拉直高度与节间长也存在极显著关系, 相关系数为0.565^{* *}。但由于各性状间的相关系数较小(均小于0.5), 虽然达到显著水平, 但很难根据简单相关系数来准确寻找与产量存在密切关系的标志性性状, 故而有必要进行能够排除各性状间简单相关后的偏相关分析。

2.6 多花黑麦草单株产量主成分分析

主成分分析表明(表5), 影响单株鲜重的前4个成分包含了形态性状总遗传信息的56.486%, 且特征值均大于1, 故可在综合性状选择时作参考。主成分1的特征向量中载荷较大的因子是自然高度(X₂)、拉直高度(X₃)、节间长(X₅)和上部茎节长(X₇), 可基本认为第一主成分为影响单株鲜重的“ 株高因子” 。主成分2的特征向量中载荷较大的因子是花序宽(X₁₅)、旗叶宽(X₁₁)、节间数(X₁₈)和小穗数(X₁₆), 在一定程度上有利于提高单株鲜重, 因此可视为单株鲜重的“ 株型因子” 。主成分3的特征向量中载荷较大的因子是芒长(X₁₄)和基部小穗长(X₁₂), 可将其视为“ 穗因子” 。主成分4的特征向量中载荷较高的因子为倒二叶长(X₄), 可将其视为单株鲜重的“ 叶形因子” 。

表5 主分量性状的特征值、贡献率和累加贡献率 Table 5 Eigen value, rate of variance and accumulative rate of contribution of the principal components

	性状 Trait	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3	主成分4 PC4		性状 Trait	主成分1 PC1	主成分2 PC2	主成分3 PC3	主成分4 PC4
X₁	株幅CD	0.345	-0.173	0.448	0.234	X₁	株幅CD	0.359	0.050	-0.371	0.204
X₂	自然高度NH	0.705	-0.144	0.332	-0.033	X₂	自然高度NH	0.712	0.065	-0.359	0.038
X₃	拉直高度SH	0.845	0.106	0.061	-0.074	X₃	拉直高度SH	0.855	0.070	0.008	0.021
X₄	倒二叶长LL2	0.279	0.280	0.308	-0.524	X₄	倒二叶长LL2	0.250	0.458	-0.124	-0.601
X₅	节间长IL	0.741	-0.112	0.044	-0.235	X₅	节间长IL	0.754	-0.094	-0.131	-0.103
X₆	旗叶长FL	0.478	0.329	0.138	-0.222	X₆	旗叶长FL	0.463	0.347	0.075	-0.340
X₇	上部节间长LUI	0.692	-0.171	-0.274	-0.229	X₇	上部节间长LUI	0.680	-0.350	0.117	-0.244
X₈	花序长IL	0.556	0.254	0.061	-0.140	X₈	花序长IL	0.562	0.184	0.142	-0.152
X₉	茎粗ID	0.479	0.301	0.119	0.325	X₉	茎粗ID	0.493	0.329	0.052	0.352
X₁₀	倒二叶宽LW2	0.282	0.376	0.636	-0.024	X₁₀	倒二叶宽LW2	0.305	0.665	-0.292	-0.013
X₁₁	旗叶宽FLW	0.304	0.620	0.189	0.208	X₁₁	旗叶宽FLW	0.327	0.605	0.191	0.122
X₁₂	基部小穗长LBS	0.556	0.298	-0.476	0.223	X₁₂	基部小穗长LBS	0.458	-0.224	0.598	0.198
X₁₃	外颖长LOG	0.644	0.020	-0.270	0.267	X₁₃	外颖长LOG	0.622	-0.182	0.277	0.211
X₁₄	芒长AL	-0.050	0.349	-0.686	-0.247	X₁₄	芒长AL	-0.083	-0.096	0.756	-0.324
X₁₅	花序宽IW	-0.038	0.752	-0.288	0.014	X₁₅	花序宽IW	-0.035	0.470	0.675	-0.060
X₁₆	小穗数NP	-0.319	0.400	0.175	0.104	X₁₆	小穗数NP	-0.304	0.430	0.104	0.147
X₁₇	小花数NF	0.666	0.127	-0.209	0.438	X₁₇	小花数NF	0.660	0.001	0.262	0.376
X₁₈	节间数NI	-0.612	0.413	0.201	0.364	X₁₈	节间数NI	-0.598	0.472	0.126	0.355
X₁₉	分蘖数NT	-0.603	0.387	0.103	-0.051	X₁₉	分蘖数NT	-0.595	0.370	0.132	-0.101
Y₁	单株鲜重FW	-0.241	0.606	-0.042	-0.342	Y₂	单株干重DW	0.197	0.505	-0.154	0.033
特征值EV		5.446	2.611	1.942	1.299	特征值EV		5.318	2.536	2.061	1.245
贡献率RC/%		27.228	13.056	9.709	6.493	贡献率RC/%		26.588	12.681	10.304	6.223
累加贡献率AC/%		27.228	40.284	49.993	56.486	累加贡献率AC/%		26.588	39.269	49.573	55.795

Note: FW, fresh weight; DW, dry weight; EV, eigen value; RC, rate of contribution; AC, accumulative rate of contribution.

表5 主分量性状的特征值、贡献率和累加贡献率 Table 5 Eigen value, rate of variance and accumulative rate of contribution of the principal components

对影响单株干重(Y₂)的主要形态性状进行主成分分析(表5), 结果表明, 前4个成分累加贡献率达55.795%, 包含了总遗传信息的一半以上, 是产量选择中必须考虑的重要部分之一。主成分1的特征向量中载荷较大的因子是自然高度(X₂)、拉直高度(X₃)和节间长(X₅), 分别达到0.712、0.855和0.754, 因此可基本认为第一主成分为影响单株干重的“ 株高因子” 。主成分2的特征向量中载荷较大的因子是倒二叶宽(X₁₀)和旗叶宽(X₁₁), 其次倒二叶长(X₄)和花序宽(X₁₅)的载荷也较大, 因此第2主成分可认为是单株干重的“ 叶形因子” 。主成分3的特征向量中载荷较大的因子是芒长(X₁₄)、花序宽(X₁₅)和基部小穗长(X₁₂), 是单株干重的“ 穗因子” 。主成分4的特征向量中载荷较大的因子是倒二叶长(X₄), 可将其视为单株干重的“ 叶形因子” 。

2.7 多花黑麦草单株产量多元线性回归分析与通径分析

对多花黑麦草形态性状进行多元线性回归分析时, 将X₁~X₁₉设为自变量, 将单株鲜重(Y₁)设为因变量, 以复相关系数最大为原则, 所得回归方程为:Y₁=388.273+15.671X₁₅+2.859X₁₉- 5.018X₁+6.188X₃-14.302X₁₃(R²=0.362, F=322.724, P=0.000), 表明花序宽(X₁₅)、分蘖数(X₁₉)、株幅(X₁)、拉直高度(X₃)和外颖长(X₁₃)是构成多花黑麦草单株鲜重的重要形态性状指标。为准确判断入选因子对单株鲜重的影响力大小, 进一步进行了通径分析, 结果表明(表6), 影响单株鲜重的直接通径系数排序为∣X₁₉Y₁∣> ∣X₁₅Y₁∣> ∣X₃Y₁∣> ∣X₁Y₁∣> ∣X₁₃Y₁∣。其中分蘖数的直接通径系数( $\begin{matrix} P_{X_{19} Y_{1}} \end{matrix}$ =0.368)最大, 表明分蘖数有利于提高单株鲜重, 是影响多花黑麦草产量的重要决定因子之一, 因此在选育优良品种时需重点关注, 有利于加快高产品种的筛选; 其次是花序宽、拉直高度、株幅等“ 株型因子” , 其中株幅的直接通径系数是负值, 间接通径系数的总值也为负值, 表明株幅对单株鲜重为负向作用, 说明株幅越大, 植株越开张, 产量越低。同时由于株幅与分蘖数呈负相关关系, 因此株幅越大, 分蘖数越少, 产量越低。

表6 单株鲜重决定性因子的通径分析 Table 6 Path analysis of fresh weight per plant components

将多花黑麦草性状X₁~X₁₉设为自变量, 单株干重(Y₂)设为因变量, 以复相关系数最大为原则, 进行多元线性回归分析, 所得回归方程为:Y₂=89.512+18.412X₁₀(R²=0.114, F=95.472, P=0.000), 表明倒二叶宽(X₁₀)是构成多花黑麦草单株干重的重要形态性状, 其直接通径系数为0.338。叶片为整个植株中光合作用最强的器官, 倒二叶又是叶片中光合作用较强的叶片, 倒二叶积累的有机质直接影响植株风干后的重量, 因此影响单株干重最直接的因素是叶形因子, 该结果与主成分分析结果一致, 主成分分析中主成分2和主成分4均为“ 叶形因子” 。

3 讨论与结论

3.1 多花黑麦草生产性能的总体评价

13个多花黑麦草品种(系)生育期无明显差异。在生长速度上, 株高和株幅分别代表了植株横向生长和纵向生长的能力, 其中CG21和JGI两个新品系株高明显高于其它材料, 植株较直立, 株型表现较为收敛; 而新品系Z3和A组合的株幅较宽, 横向生长的能力突出, 株型较为分张, 根据植株横向和纵向的生长速度可基本判断植株种植密度是否会影响后期的生产, 因此生长速度的观测可为后续播种方案的调整提供参考。

多花黑麦草含水量是决定牧草青贮品质的重要因素之一, 往往因其含水量偏高导致青贮失败, 故准确掌握含水量的高低有利于合理利用多花黑麦草, 推动草牧业的快速发展^{[22, 23]}。因此在研究多花黑麦草产量时需注意产量的鲜干比, 以便合理利用不同品种的多花黑麦草。综合多花黑麦草各品种(系)的生长趋势和产量来看, 品种阿伯德产量高, 叶嫩多汁, 水分含量明显高于其他材料, 适宜作为青饲材料。品系中CG21产量在所有材料明显较高, 冬春生长速度也较快, 可作为西南区粮(水稻、青贮玉米等)草轮作优质牧草应用; 品系LG1在所有材料中晾晒损失最少、水分含量低, 可考虑作为牧草青贮材料。

3.2 多花黑麦草的产量决定因子分析

据报道^{[24, 25, 26]}, 不同植物农艺性状的变异差异显著, 绿豆农艺性状的变异系数最高达48.53%^[27]。本研究得出多花黑麦草形态性状的变异系数为4.37%~27.91%, 表明多花黑麦草的形态性状普遍具有变异特性, 在选育过程中需考虑这一种间特性, 便于高效快速的进行新品种选育。另外相关性分析表明, 影响多花黑麦草产量的形态性状较多, 且各性状间存在多重显著或极显著相关关系, 因此相关系数不能准确地反映其内部的规律性联系。主成分分析表明, 影响多花黑麦草单株鲜重和单株干重的形态性状相似, 均包含“ 株高因子” 、“ 叶形因子” 和“ 穗因子” , 这些综合因子从植株、叶和花等不同角度, 反映了不同性状指标对产量存在不同程度的直接或间接作用。通径分析结果表明, 对单株鲜重的直接影响最大的综合因子为“ 株型因子” , 具体由分蘖数和株幅等直接控制株型的形态性状指标表达; 对单株干重直接影响最大的综合因子为“ 叶形因子” , 具体表达为倒二叶长宽和旗叶长宽的不同。因此在进行多花黑麦草产量筛选时, 应重点关注倒二叶和旗叶等对光合作用起关键作用的“ 叶形因子” , 以及分蘖数和株幅等“ 株型因子” , 其余相关性较小的指标则酌情评价, 可有效减少育种者工作量。在实际育种工作中, 通过这种方式进行早期选育, 并结合DUS性状和指纹图谱, 合理进行分类育种, 可提高育种效率。

综上所述, 在进行多花黑麦草增产及新品种选育时, 应根据育种目标正确关注及筛选不同的性状, 以便更加有效且快速的筛选出高产品种。由于主成分排序对性状的作用大小是不一致的^[28], 因此在今后研究中可参考其影响力大小关注各性状, 同时结合分子标记和基因工程等现代分子育种手段^{[29, 30, 31, 32]}, 以此快速达到育种目标, 解决我国优质牧草品种匮乏的现状。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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2011

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郭仰东, 李蔚, 李仁, 吴新新, 赵冰, 毛培胜. 禾本科牧草和草坪草转基因育种研究进展. 中国农业科学, 2011, 44(18): 3812-3821.

Guo Y

, Li

, Wu X

, Zhao

, Mao P

Progress in transgenic breeding research of gramineous forage and turfgrass.

Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(18): 3812-3821. (in Chinese)

Gramineous forage and turf grasses are critical to sustainable agriculture and contribute extensively to urban landscaping. In recent years, with the rapid development of biotechnology, the significant progresses have been made in transgenic research of gramineous forage and turf grasses. This review sums up the developments of genetic transformation systems for gramineous forage and turf grass plants, and summarizes the latest progresses in transgenic research for increasing tolerance to biotic and abiotic stress. It also analyzes the existing problems such as the safety and stability of transgenic technology, and points out the prospects to the further research.

禾本科牧草与草坪草在可持续农业发展、城市绿化、生态保护等方面起着至关重要的作用。近年来，随着生物技术的发展，国内外转基因牧草及草坪草育种研究也取得了明显进展。本文结合笔者多年的科研实践，总结了近年来禾本科牧草及草坪草在遗转转化体系优化上的研究结果，并对利用转基因技术提高其抗病、抗虫、抗除草剂等生物胁迫，以及抗旱、耐盐等非生物胁迫方面的研究进行了综述。同时，分析了禾本科牧草与草坪草转基因研究在安全性和稳定性上存在的问题，并对其今后的研究进行了展望。

... 多花黑麦草(Lolium multiflorum)是一年生的禾本科(Gramineae)牧草,喜温暖湿润气候,适合南方各省种植,于秋季播种,初冬或早春即可供应草料,是世界知名的栽培牧草^[1,2] ...

2000

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2015

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... 多花黑麦草作为我国南方冬季禾本科牧草的首选,据统计,全国平均种植面积达900万亩(合60万hm²),显著高于燕麦(Avena sativa)、高粱(Sorghum bicolor)等饲用作物^[3],因此选育高产的多花黑麦草品种,有利于推动我国农业和畜牧业尤其是南方畜牧业的发展^[4] ...

2003

0.0

2014

0.0

张丽英, 张正斌, 徐萍, 卫云宗, 刘新江. 黄淮小麦农艺性状进化及对产量性状调控机理的分析. 中国农业科学, 2014, 47(5): 1013-1028.

Zhang L

, Zhang Z

, Xu

, Wei Y

, Liu X

Evolution of agronomic traits of wheat and analysis of the mechanism of agronomic traits controlling the yield traits in the Huang-Huai Plain.

Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(5): 1013-1028. (in Chinese)

【Objective】 The impact of climate change on wheat production has been received wide attention, and wheat breeding must be reoriented under climate change. The purpose of this study was to analyze the agronomic traits evolution of wheat evolution materials in Huang-Huai Plain and the mechanism controlling the yield traits, and to provide a theoretical basis for wheat adapting to the climate change and high yield breeding goal in future.【Method】The evolutionary trend of 12 agronomic characters among 30 different ploidy wheat evolution materials was analyzed. Meanwhile, correlation analysis, multiple linear regression analysis, path analysis, etc. were conducted to discuss the regulation pattern that agronomic traits controlling the yield traits in wheat breeding process.【Result】The results of analysis of the evolution tendency of agronomic traits and multiple statistical analysis were obtained as follows: ① The growing period, heading stage, plant height and spike number per plant tended to reduce, but the percentage of reproductive stage in the whole growing period, harvest index, 1000-grain weight and grain weight per plant tended to increase at different levels in wheat evolution; ② Correlation analysis showed that grain weight per plant has a significant or extremely significant positive correlation with the percentage of reproductive stage in the whole growing period, kernels per spike, 1000-grain weight, harvest index and biological yield per plant, but has an extremely significant negative correlation with heading stage, growth period and spike number per plant.; ③ Multiple stepwise regression analysis showed that the determination coefficient of three factors including harvest index, biological yield per plant and growth period selected by multiple linear regression analysis to grain weight per plant was 0.960; ④ Path analysis showed that the biggest direct contribution to grain weight per plant was harvest index among 11 agronomic traits, and followed by biological yield per plant, kernels per spike, spike length, spike number per plant, spikelet number per spike, the percentage of reproductive stage in the whole growing period, heading stage, plant height, 1000-grain weight and growth period, but the biggest direct positive effects on grain weight per plant were harvest index, biological yield per plant and kernels per spike; ⑤ The result of principle components analysis showed that the 3 principal components of the cumulative contribution rate reached 81.873%, and the main information of all traits have been covered; ⑥ According to cluster analysis of comprehensive value and comparing characteristics of agronomic traits, 30 wheat materials have been divided into five types as follows early mature-dwarf-low yield, late maturing-high stalk-low yield, late maturing-high stalk-middle yield, early mature-dwarf-middle yield and early mature-dwarf-high yield. 【Conclusion】 The evolution tendency of wheat materials was obtained by multiple statistics. The results indicate that harvest index, biological yield per plant and kernels per spike has an obvious positive effect on grain weight per plant, but growth period has a negative effect on grain weight per plant in wheat evolution from diploid to tetraploid then to hexaploid. That is the result of natural selection and artificial high yield selection under the background of global climate warming.

【目的】气候变化对小麦生产的影响已经受到广泛关注。在气候变化背景下，小麦育种必须重新定位。文章对黄淮地区小麦进化材料的农艺性状进化以及对单株产量性状调控机理进行分析，为未来小麦适应气候变化和高产育种目标提供理论依据。【方法】对30个不同染色体倍数的小麦进化材料的12个农艺性状进行进化趋势分析。并对小麦进化材料的农艺性状进行相关分析、通径分析、逐步回归分析、主成分分析和聚类分析，探讨小麦进化育种中各农艺性状对单株产量的调控规律。【结果】通过对农艺性状的进化趋势分析和多重统计分析获得如下结果：①黄淮小麦进化过程中其抽穗期、生育期、株高、单株穗数等有减少的趋势，但生殖生长期占全生育期比例、收获指数、千粒重和单株粒重等有不同程度的增加趋势。②相关分析表明，单株粒重与穗粒数、千粒重、收获指数和单株生物学产量均呈极显著正相关，与生殖生长期占全生育期比例呈显著正相关，与抽穗期、生育期和单株穗数均呈极显著负相关。③多元逐步回归分析结果表明，收获指数、单株生物学产量和生育期是决定单株粒重的3个主要因子，共同决定了单株粒重96%的变异。其中，收获指数、单株生物学产量对小麦单株粒重有大的正效应调控作用，生育期对小麦单株粒重有较大的负效应调控作用。④通径分析表明，11个农艺性状对单株粒重直接贡献大小依次为收获指数＞单株生物学产量＞穗粒数＞穗长＞单株穗数＞每穗小穗数＞生殖生长期占全生育期比例＞抽穗期＞株高＞千粒重＞生育期。其中，收获指数、单株生物学产量、千粒重和穗粒数对单株粒重有较大的正效应。⑤主成分分析结果显示，3个主成分累积贡献率达81.873%，表明3个主成分已覆盖所有性状的主要信息。⑥根据综合值的聚类分析和对不同年代的种质资源农艺性状的特征比较，将30个小麦进化材料分为了早熟矮秆低产型、晚熟高秆低产型、晚熟高秆中产型、早熟高秆中产型和早熟矮秆高产型五大类小麦资源。【结论】通过对30个小麦进化材料农艺性状的多重统计分析，得出每个小麦进化材料的相关信息。小麦由二倍体到六倍体进化过程中，收获指数、单株生物学产量和穗粒数对小麦单株粒重有明显正效应，而生育期对其有显著负效应。这是在气候变暖背景下，人工选育高产品种和自然选择共同作用的结果。

... 植物的营养体或种子产量与各种农艺性状具有一定的相关性,但不同性状指标对产量的影响力明显不同^[5,6,7] ...

2004

0.0

魏飞鹏, 黄玉吉. 甜椒主要农艺性状与产量相关及通径分析. 热带作物学报, 2004, 25(4): 50-53.

Wei F

, Huang Y

Correlation and path analysis of the main agronomic traits of sweet pepper.

Chinese Journal of Tropical Crops, 2004, 25(4): 50-53. (in Chinese)

通过对甜椒主要农艺性状与产量之间相关及通径分析,估测了甜椒12个主要农艺性状对总产量形成影响的相对重要性.其中单株结果数、单果重与总产量的关系最为密切,其相关系数和通径系数分别为rx 2y=0.731 1,rx3y=0.724 4,px2y=0.904 5,px3y=0.564 3,均达到显著水平;早期产量通过单株结果数对总产量的间接作用也很大,间接通径系数为0.643 3.因此,在甜椒丰产育种中,主要根据单株结果数的多少进行选择,同时也要适当考虑单果重.

... 植物的营养体或种子产量与各种农艺性状具有一定的相关性,但不同性状指标对产量的影响力明显不同^[5,6,7] ...

... 在探讨形态性状对牧草产量的影响时,可通过单株产量来判断和预估群体产量^[6,11] ...

2005

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... 植物的营养体或种子产量与各种农艺性状具有一定的相关性,但不同性状指标对产量的影响力明显不同^[5,6,7] ...

2008

0.0

... 在作物上,研究面包小麦品种产量与农艺性状的关联时发现,株高、穗粒数和千粒重与产量均呈显著正相关关系^[8] ...

2010

0.0

... 影响水稻(Oryza sativa)产量的主要农艺性状是有效分蘖数、穗粒数和结实率^[9] ...

2011

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... 而在香稻上,改良穗长和增加中轻度香味品种的有效分蘖可提高产量^[10] ...

2003

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李晓峰, 刘杰, 刘公社. 羊草若干数量性状的相关性及通径分析. 草地学报, 2003, 11(1): 42-47.

Li X

, Liu

, Liu G

Correlation and path analysis on quantitative characters of Leymus chinensis.

Acta Agrestia Sinica, 2003, 11(1): 42-47. (in Chinese)

Based on the correlative analysis of the 16 agronomic characteristics of Leymus chinensis and the path and regression analysis of its single plant forage yield and seed yield,we realize that the important elements that affect the single plant forage yield are the plant height,leaf width and the number of leaves.they outmatch all the other agronomic characteristics in directly contributing to the forage yield.The most important elements that affect the single plant seed yield are its fecundity rate and the number of florets.On the summed-up results,we suggest cultivating grassland by a Leymus chinensis species that tillers freely,and planting the grass closely so as to raise its forage yield and seed yield.

在羊草16个农艺性状相关分析的基础上,对其单株产草量和单株种子产量的构成进行通径和回归分析。结果表明,影响羊草单株产草量的重要因子有茎高、叶宽和叶数,它们不但与单株产草量的相关系数较大,而且直接贡献值超过了其他因子。影响羊草单株种子产量的重要因子为结实率和小花数,它们与单株种子产量的相关系数较大,其直接作用也较大。综合分析结果,提出选用分蘖力强的羊草种群,增加种植密度能够有效提高羊草的种子产量和产草量。

... 在牧草上,影响羊草(Leymus chinensis)单株产草量的重要因子是茎高、叶宽和叶数^[11] ...

... 在探讨形态性状对牧草产量的影响时,可通过单株产量来判断和预估群体产量^[6,11] ...

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... 兰剑等^[12]发现单株穗数、每穗小穗数、绿叶干重和株高对多年生黑麦草单株种子贡献率最大 ...

1998

0.0

章崇玲, 梁祖铎. 多花黑麦草种子产量与主要农艺性状的通径分析. 草业科学, 1998, 15(1): 28-30.

Zhang C

, Liang Z

Path-coefficient analysis of seed yield with main agronomic characters in Lolium multiflorum.

Pratacultural Science, 1998, 15(1): 28-30. (in Chinese)

对多花黑麦草的７个农艺性状与单株种子产量进行了相关和通径分析。结果表明，７个农艺性状与单株种子产量均呈显著的正相关，其相关系数的大小依次为：单株穗数＞每穗粒数＞穗长＞叶片重＞株高＞千粒重＞茎重。７个性状与单株种子产量的直接通径系数的大小依次为：单株穗数＞每穗粒数＞千粒重＞穗长＞叶片重＞株高＞茎重。单株穗数对种子产量的贡献最大，每穗粒数次之，其他性状的效应较小。提高多花黑麦草产种量，首先应着力增加单株穗数，其次增加穗粒数，适当兼顾千粒重的提高。

... 也有研究者^[13]通过对多花黑麦草种子产量与主要农艺性状的通径分析得出,单株穗数对种子产量的贡献率最大 ...

2013

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罗永聪. 多花黑麦草品种(系)农艺性状综合评价及SSR指纹图谱构建. 雅安: 四川农业大学硕士学位论文, 2013.

Luo Y

Comprehensive evaluation on the agronomic traits and construction of the DNA fingerprinting using SSR markers for annual ryegrass (Lolium nutmultiflorum L. ) varieties (strains). Master Thesis.

Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2013. (in Chinese)

本研究选用多花黑麦草国审品种“长江2号”、“特高”、“阿伯德”、“杰威”及杂交亲本为对照,于2010-2012年对13个多花黑麦草品种(系)同时在雅安和洪雅开展品种比较试验,通过对其农艺性状进行综合分析评价,以期筛选出优质高产、适合西南地区栽培种植的多花黑麦草新品种,为进一步区域试验和生产推广提供依据。另外,以两个多花黑麦草国家审定品种为材料,通过对不同混合单株梯度下样本间遗传多样性的差异分析,确立了利用SSR标记鉴定多花黑麦草品种群体时的科学取样策略,并基于此策略初步构建21个多花黑麦草品种(系)的特异性指纹图谱,为我国多花黑麦草品种大型DNA指纹数据库的构建奠定了基础,为多花黑麦草种质资源管理、品种申报及品种知识产权保护等方面提供一定科学依据。主要研究结果如下： (1)13个多花黑麦草品种(系)比较试验结果表明：佛罗里达4N、Z3和Z6三个新品系产量表现最优异,具有很好的丰产能力和稳产性能,其中,Z3冬春季节产量优势尤为明显。若仅统计前三茬草产量,Z3新品系2010-2012两年度平均干草产量可达12994kg/hm2,比对照增产11.50～15.66%；两年度平均鲜草产量为98973kg/hm2,比对照增产9.47-12.82%,适合于稻-草、玉米-黑麦草等粮草轮作。另外Z3多花黑麦草叶量丰富,适应性强,在整个生育期内,植株高度显著高于对照,冬春季节生长速度快,尤其是冬季(12月下旬～次年2月中旬)优势明显,可达0.403cm/d。 (2)从多花黑麦草国审品种“长江2号”和“特高”群体中,分别提取50个单株DNA,同时提取5、10、15、20、25和30个单株叶片混合样本的DNA,利用SSR(Simple sequence repeats)标记进行遗传多态性分析。研究结果发现：取样梯度间多态性信息含量指数(PIC)差异不显著(P0.05),但当混合单株样本为20株时,PIC达到最高值；SSR平均等位基因数和单个SSR座位上等位基因种类随样品内单株混合数目增加而增加,当取样量在20株及以上时,等位基因数和等位基因种类趋于稳定,电泳图谱表现基本一致；不考虑稀有等位基因(基因频率≤10%)的漏检,采用20株混合样本能够最大限度保持检出较高频率(10%)等位基因,且重演性较好。鉴于此,利用SSR标记分析多花黑麦草遗传多样性时采用20个单株混合样提取的DNA样本能够有效地反映群体间差异。 (3)以20个单株叶片混合提取DNA样本,利用SSR标记,基于多态性高、稳定性强和连锁群分布均匀的原则,从100对多花黑麦草基因组来源的SSR引物中,筛选出12对引物用来构建21个多花黑麦草品种(系)的指纹图谱。12对SSR引物共扩增出108种多态性基因型,多态性比率达94.15%,每个多态性引物分别能扩增出5-22条多态性条带,平均每对引物扩增出9种基因型,多态性信息量变幅为(PIC)0.744～0.934,平均为0.843,此12对引物可以在构建多花黑麦草品种DNA指纹数据库作为核心引物推荐使用。21个多花黑麦草品种(系)基因型间遗传相似性系数在0.4956～0.8571之间,UPGMA聚类分析表明,在相似系数0.68处可将全部材料分为3大类。7对引物在9个品种上具有唯一特征带,采用15-08C单对引物即可将21个多花黑麦草品种完全区分开,该对引物不仅多态性高(PIC=0.934),且具备多个品种的特征谱带,基于该引物建立了供试品种指纹图谱标准模式图,每个品种具有唯一的指纹图谱(带型)。

... 牧草产量是衡量牧草是否能应用和推广的最关键指标,目前虽然已有研究报道多花黑麦草农艺性状与产量存在着不同程度的相关性^[14],但对产量的决定因子及其影响力强弱的探讨却少见报道,在选育过程中需要关注的性状指标较多,提高了性状观测的难度,因此,进一步研究影响产量的关键因子,有助于多花黑麦草的选种育种 ...

2010

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... 该地气候温和湿润,属于四川盆地丘陵平原气候^[15,16] ...

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... 该地气候温和湿润,属于四川盆地丘陵平原气候^[15,16] ...

2006

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... 黑麦草》^[17] ...

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... 4 多元线性回归分析和通径分析由于用SAS软件进行通径分析需要复杂的编程^[18,19],因此本研究通过SPSS 22 ...

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... 4 多元线性回归分析和通径分析由于用SAS软件进行通径分析需要复杂的编程^[18,19],因此本研究通过SPSS 22 ...

2010

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杜家菊, 陈志伟. 使用SPSS线性回归实现通径分析的方法. 生物学通报, 2010, 45(2): 4-6.

Du J

, Chen Z

Path analysis by using the SPSS linear regression.

Bulletin of Biology, 2010, 45(2): 4-6. (in Chinese)

由于通径分析可以将因变量与自变量的相互影响(相关系数)分解为直接影响(通径系数)和间接影响(间接通径系数),因此在遗传学等领域受到广泛的重视.目前在软件实现方法上.一方面缺乏必要的正态性检验,另一方面通径系数及间接相关系数计算步骤过于繁琐.限制通径分析的教学和使用.在应用中,我们注意到通过SPSS的线性回归"Linear"程序可以一次性获得计算通径系数的全部数据,从而简化通径分析的步骤.

... 0软件进行多元逐步回归和通径分析^[20] ...

... 通径分析理论证明,任一自变量X_i对Y的间接通径系数的计算方法^[20]为: ...

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... 通径分析在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数(某一自变量对因变量的直接作用)和间接通径系数(该自变量通过其他自变量对因变量的间接作用)^[21] ...

2002

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杨志刚. 多花黑麦草春季青贮技术的研究. 南京: 南京农业大学硕士学位论文, 2002.

Yang Z

A study on the spring ensilage of italian ryegrass. Master Thesis.

Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2002. (in Chinese)

近年来,农业产业结构调整及三元种植结构的推广使饲草生产有了很大发展.饲料作物种植面积逐年扩大,草食畜禽伺养量逐年上升.草食畜禽的迅猛发展又为牧草生产提供了广阔的发展空间,牧草种植面积将进一步扩大.多花黑麦草（Lolium multif1orumL.）为中国南方目前冬春季大田栽培的主要牧草,可与水稻复种接茬.多花黑麦草既能充分利用南方大面积冬闲田,提高土地利用率,又可增产大量优质青饲料,产生很好的经济效益和生态效益.但是,多花黑麦草产草期集中子春季3- 5月间,该季节正是南方春雨潮湿的季节,春季黑麦草的季节过剩与调制加工困难的矛盾已成为阻...

... 多花黑麦草含水量是决定牧草青贮品质的重要因素之一,往往因其含水量偏高导致青贮失败,故准确掌握含水量的高低有利于合理利用多花黑麦草,推动草牧业的快速发展^[22,23] ...

2014

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2011

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郝峰, 徐柱, 李平, 秦晓冉, 马玉宝, 闫伟红. 无芒雀麦农艺性状遗传多样性研究. 草业科学, 2011, 28(5): 769-776.

Hao

, Xu

, Li

, Qin X

, Ma Y

, Yan W

Genetic diversity of Bromus inermis on agronomic traits.

Pratacultural Science, 2011, 28(5): 769-776. (in Chinese)

132 germplasms of Bromus inermis were employed for phenotypic diversity analysis using 31 agronomic traits. High polymorphism was detected among materials from different origins. Variation coefficient ranged from 9% to 105%. Agronomic traits with larger variation were ratio of stem biomass to leaves biomass, anther length, length of the first joint of panicle, yield per plant, seeds yield, length of spikelet, moisture content, hay yield, fresh yield, number of spikelet,etc. The results of principal component analysis showed that the 19 principal components, including plant height, hay yield, fresh yield, stalk diameter, moisture content, length and width of spikelet, 1 000seed weight, number of spikelet, number of stem of panicle, length of the second glume, length of the first joint of panicle, length and width of panicle, number of blade, number of culm joint, length of base branch, ratio of hay yield to fresh yield and yield per plant, were the main factors for agronomic variation, and the cumulation of first 14 principal components contributed 86.22% of variation. Cluster analysis based on the agronomic traits showed that all of these traits could be divided into four groups: width of seeds alone together for a group; the second group consisting of traits of anther length and ratio of stem biomass to leaves biomass; the third group comprising traits of length of the first glume, length of the second glume, length of panicle, and length of seeds; the rest clustered into the fourth group. Cluster analysis based on 132 germplasms were divided into nine groups: 1) higher fresh yield; 2) more number of blade and number of spikelet; 3) smaller ratio of stem biomass to leaves biomass; 4) and 5) more 1 000seed weight; 6) higher plant height; 7) and 8) poor agronomic traits; and 9) higher seeds yield per 10 m2. The results of this study have provided an important theory basis for B. inermis breeding and varietal improvement.

对无芒雀麦(Bromus inermis)132份材料进行农艺学性状遗传多样性分析。结果表明，不同来源的材料间存在很大遗传差异，表现出较高的遗传多样性。变异系数为9%～105%，变异系数大的农艺性状有茎叶比、花药长、圆锥花序第1节间长、单株鲜草产量、种子产量、小穗长、水分含量、干草产量、鲜草产量、小穗数等。主成分分析显示，株高、干草产量、鲜草产量、秆直径、水分含量、小穗长、千粒重、小穗数、小穗宽、圆锥花序分枝数、第2颖长、圆锥花序第1节间长、圆锥花序长、叶片数、秆节数、圆锥花序宽、基部分枝长、干鲜比、单株鲜草产量等19个是造成供试材料变异的主要因素。农艺性状聚类结果分为4类：种子宽单独聚为一类，花药长和茎叶比聚为一类，第1颖长、第2颖长、圆锥花序长和种子长聚为一类，其余的24个性状聚为一类。132份材料聚类结果显示：第1类特点是鲜草产量高；第2类特点是叶片数较多和小穗较多；第3类特点是茎叶比小；第4、5类特点是千粒重高；第6类特点是植株高大、叶层较高；第7，8类农艺性状差；第9类特点是种子产量高。本研究结果为无芒雀麦的育种和品种改良提供重要的理论依据。

... 2 多花黑麦草的产量决定因子分析据报道^[24,25,26],不同植物农艺性状的变异差异显著,绿豆农艺性状的变异系数最高达48 ...

2014

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白鹏, 程须珍, 王丽侠, 王素华, 陈红霖. 小豆种质资源农艺性状综合鉴定与评价. 植物遗传资源学, 2014, 15(6): 1209-1215.

Bai

, Cheng X

, Wang L

, Wang S

, Chen H

Evaluation in agronomic traits of Adzuki Bean accessions.

Journal of Plant Genetic Resources, 2014, 15(6): 769-776. (in Chinese)

262 accessions of adzuki bean from different ecological regions have been evaluated in the experimental field of Beijing for two years. The results indicated that the 16 morphology traits of 262 adzuki bean germplasm had extensive genetic variation types. The ecological environment, especially the lighting conditions in different years had a great effect on the agronomic traits. The main agronomic characters of adzuki bean varieties which showed notability difference were investigated with principal components analysis. Three common factors in every class were calculated. The results demonstrated the adzuki bean breeding should focus on the local varieties, which had a better growth potential (short growth period and scrubby plant height) and a father more pods and seeds. Cluster analysis showed that 262 representative landraces could be classified into 5 groups with a genetic similarity coefficient as 0.40. Each group had different characteristics and showed abundant genetic diversity. There was no obvious evidence that the groups had direct relationship with the origins of accessions.

通过田间观测和室内分析，对来自全国各生态区的262份小豆优异种质资源在北京试验田连续两年进行了农艺性状鉴定及综合评价。结果表明：262份小豆微核心种质资源在考察的16个形态学性状中均具有丰富的遗传变异类型；不同年份间生态环境尤其是光照条件对小豆农艺性状影响较大；主成分分析确定三类影响因子，表明小豆资源的选育要集中在生长势良好（生育日数较短、株高较矮），单株荚数和单荚粒数多的地方品种；聚类分析结果显示在相似系数为0.40时可将参试材料分为5大类群，各类群间性状差异明显；群体的性状表现跟地理来源之间没有直接的关系。

... 2 多花黑麦草的产量决定因子分析据报道^[24,25,26],不同植物农艺性状的变异差异显著,绿豆农艺性状的变异系数最高达48 ...

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... 2 多花黑麦草的产量决定因子分析据报道^[24,25,26],不同植物农艺性状的变异差异显著,绿豆农艺性状的变异系数最高达48 ...

2015

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乔玲, 陈红霖, 王丽侠, 王素华, 程须珍, 张耀文. 国外绿豆种质资源农艺性状的遗传多样性分析. 植物遗传资源学报, 2015, 16(5): 986-993.

Qiao

, Chen H

, Wang L

, Wang S

, Cheng X

, Zhang Y

Genetic diversity of foreign mungbean germplasm resources by agronomic characters.

Journal of Plant Genetic Resources, 2015, 16(5): 986-993. (in Chinese)

In order to understand the genetic basis of foreign mungbean, broaden the kinship and improve the breeding efficiency of domestic mungbean gremplasm, we studied the genetic diversity of 352 foreign mungbean accessions from 15 countries by evaluating 5 qualitative traits and 10 quantitative traits. The results showed that there was a high level of genetic variation in 15 morphologic traits among 338 mungbean accessions except 14 accessions that could not mature for the reason of geography and climate. The genetic diversity index of leaf shape (0.69) and young stem color (0.69) were the highest in the five qualitative traits and length of straight (2.08) and 100 seed-weight (2.07) were the highest in the ten quantitative traits. UPGMA cluster analysis showed that 338 mungbean accessions were classified into 6 groups and the average yield distinctively different between groups. The Group 5 have some traits of early maturity, short stem and large grains, these accessions could be used for reference in the hybridization breeding. The mungbean accessions in Philippines, Indonesia, ARC-AVRDC, Korea, India, the United States and Russia had different characteristics and showed abundant genetic diversity; The diversity index of Russia was the highest, In contrast, the diversity index of Korea was the lowest; The accessions in Indonesia had the highest number of stem node, seeds per pod, pods number per plant and grain yield per plant and the lowest growth period, they were early-maturing, large seed sand high yield, and could be used for some basic breeding materials in our country. The accessions in seven countries were divided into 3 groups based on UPGMA, group 1 included some mungbean accessions in Indonesia, group 2 included some mungbean accessions in Korea, group 3includedthe rest of 5 populations . It indicated that there were some relationships between population traits and geogeaphical origin.

为了解国外引种绿豆的遗传基础,拓宽国内种质的血缘，和提高育种效率。以以来自15个国家的352份绿豆种质资源为材料，评价其5个质量性状和10个数量性状的遗传变异水平。结果表明：除美国等5个不同地区的14份材料未正常开花结荚外，其余338份材料的农艺性状具丰富的遗传变异。其中质量性状中叶形和幼茎色的遗传多样性指数最高（0.69），数量性状中荚长（2.08）和百粒重（2.07）的最高。UPGMA聚类将338份参试材料分为6大类群，各类群有其独特的性状特征，其中第5类群早熟、矮杆、大粒，可供杂交选配参考。亚蔬―世界蔬菜中心（AVRDC）（泰国），菲律宾、印度、印度尼西亚、韩国、美国和俄罗斯等7个不同地理区域材料间具有显著的遗传变异，其中俄罗斯的遗传多样性指数最高，韩国最低；印度尼西亚的生育期较短，主茎节数、单荚粒数、单株荚数和单株产量最高，属于早熟、大粒、高产的种质，可以为我国新品种的选育提供基础材料；UPGMA 聚类可将这7个不同地理区域的材料划分为三类，其中印尼和韩国的材料各被划分为一类，其他5个国家为第三类，群体间的性状表现与其地理来源有一定的关系。

... 53%^[27] ...

2005

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严学兵, 周禾, 王堃, 郭玉霞. 披碱草属植物形态多样性及其主成分分析. 草地学报, 2005, 13(2): 111-116.

Yan X

, Zhou

, Wang

, Guo Y

Morphological diversities of the different species of Elymus spp. and their principal component analysis.

Acta Agrestia Sinica, 2005, 13(2): 111-116. (in Chinese)

The statistical methods of cluster analysis and the Principal Component Analysis (PCA) were used to study 28 morphological characteristics from 40 populations of 9 species of Elymus spp in China. The results showed that 40 populations could be divided into two groups at 0.78 coefficient of genetic distance. One group mainly consisted of the materials of erect ears, the other nutant ears. The populations within each of 9 E.species could be clustered and related to their geographical origin. There were greater variation among E.dahuricus、 E.cylindricus and E.purpuraristatus , but distinct taxonomic character between E.nutans and E.sibiricus . Seventeen eigenvectors about the utilization and taxonomic character, was accounted for more than 85% of the total variation, and divided into 10 groups based on their contributed variation. The morphological characteristics of the Elymus spp consisted of the single plant weight, single ear weight, tiller number, reproduction shoot length, distance between boot leaf and ear, ear color, spikelet length, lemma, awn length, spikelet width, ear width, growth rate during seedling stage, glume width, plant villus grade, growth rate from seedling to tiller, leaf color and plant height.

以我国9种披碱草的40个居群为材料,对28个形态特征进行聚类和主成分分析。结果表明:以遗传距离系数0.78为尺度把40个披碱草居群分为两大类,第1类主要包括垂穗组披碱草种类,第2类大多数包括穗直立的披碱草种类。披碱草属每个种的各居群基本能够聚在一起,并和地理条件有一定的关系;披碱草( Elymus dahuricus )、圆柱披碱草( E.cylindricus )和紫芒披碱草( E.purpuraristatus )变异性很大,而垂穗披碱草( E.nutans )、老芒麦( E.sibiricus )归类比较清晰明显;在形态分化的指标中,与生产应用及分类功能联系密切的17个特征向量可反映总变异85%以上的信息,根据贡献的大小分为10个不同的层次;单株重、单穗重、分蘖数、生殖枝长、旗叶与穗基部长度、穗色、小穗长、外稃、芒长、小穗宽、穗宽、生长速度(出苗-幼苗)、颖宽、植株绒毛分级、生长速度(幼苗-分蘖)、叶片颜色和株高是披碱草形态分化的主要指标。

... 由于主成分排序对性状的作用大小是不一致的^[28],因此在今后研究中可参考其影响力大小关注各性状,同时结合分子标记和基因工程等现代分子育种手段^{[29,30,31,32]},以此快速达到育种目标,解决我国优质牧草品种匮乏的现状 ...

2007

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邱丽娟, 王昌陵, 周国安, 陈受宜, 常汝镇. 大豆分子育种研究进展. 中国农业科学, 2007, 40(11): 2418-2436.

Qiu L

, Wang C

, Zhou G

, Chen S

, Chang R

Soybean molecular breeding.

Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(11): 2418-2436. (in Chinese)

大豆分子育种代表了大豆育种的发展方向，主要包括分子标记育种、转基因育种和品种分子设计育种三个方面。通过综合利用基因组学、生物信息学、计算机模拟与遗传育种学等多个学科的理论和方法，大豆分子育种可对大豆从表型到分子等多个层次进行遗传操作，有助于大幅度提高育种效率，最终实现大豆品种的定向遗传改良。本文介绍了中国大豆分子标记育种、转基因育种和品种分子设计育种三个方面的开创者，将国内的主要研究进展与国外相关的最新研究成果进行了综述和比较，由于知识所限对未提及的做出重要贡献的科学家在此致歉。通过比较发现，中国大豆分子育种与国外相关研究的差距普遍存在，然而，有些分子育种相关研究如基因克隆及功能研究等方面则与国外的差距正在逐渐缩小。笔者认为，大豆分子育种正朝着遗传图谱信息多元化、基因发掘规模化、分子育种技术高效化、分子育种理论系统化的方向发展。

2010

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黄文达, 赵学勇, 赵昕, 赵哈林, 连杰, 王少昆. 分子标记在种群遗传学研究中的应用. 草业科学, 2010, 27(11): 115-120.

Huang W

, Zhao X

, Zhao

, Zhao H

, Lian

, Wang S

Application of molecular markers in population genetics.

Pratacultural Science, 2010, 27(11): 115-120. (in Chinese)

Construction of molecular markers is a necessary means in the differences of population genetics. Molecular markers technology has greatly developed in the last years. A special problem about genetic difference is determined by selecting the reasonable population to reduce bias as far as possible, choosing the proper genetics markers and evaluating and explaining the results. This paper briefed the application of molecular markers in population genetics and proposed that processing the genetic data using computer programs and internet information was key points in the molecular markers, which would provide accurate data.

利用分子标记技术进行遗传差异分析是种群遗传学的必要手段。要解决特定的遗传差异问题，首先要挑选合理的种群，尽量减少数据的偏倚；然后选择恰当的分子标记；最后还要对结果进行评价并给出相应的解释。叙述了分子标记在种群遗传学研究中的应用，指出今后的研究重点应放在利用计算机程序和网络信息处理复杂的遗传数据方面，从而为种群遗传学研究提供确凿数据支持。

2006

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孙建萍, 袁庆华. 利用微卫星分子标记研究我国16份披碱草遗传多样性. 草业科学, 2006, 23(8): 40-44.

Sun J

, Yuan Q

Study of the genetic diversity of sixteen accessions of Elymus dahuricus with microsatellite molecular markers.

Pratacultural Science, 2006, 23(8): 40-44. (in Chinese)

摘　要：利用微卫星（Microsatellite）分子标记对我国16份披碱草Elymus dahuricus进行遗传多样性研究。研究共筛选了38对引物，其中18对引物有扩增条带，占总数的47．4％，具有多态性并且扩增效果较好的引物有6对，占总数的15．8％。用筛选出的这6对引物对供试的16份材料进行微卫星分析，6对引物共检测出26个等位基因，平均每对引物所产生的平均等位基因数为4．3个位点；利用微卫星分子标记数据，对其居群遗传分化进行研究，结果表明：披碱草77．36％的遗传变异出现在居群内，因此，披碱草的遗传多样性主要存在于居群内；对16份披碱草进行聚类分析，构建了亲缘关系树状图，16份供试材料大致分为5类。

2014

0.0

谢文刚, 刘文献, 张建全, 王彦荣. 牧草分子遗传连锁图谱及其应用. 草业科学, 2014, 31(6): 1147-1159.

Xie W

, Liu W

, Zhang J

, Wang Y

Molecular genetic linkage map and its application in forage crops.

Pratacultural Science, 2014, 31(6): 1147-1159. (in Chinese)

Forage crops are the important basis for development of livestock industry. However, the conventional breeding cycle for forage crops is long and less efficient, which cannot meet the social and economic needs for developing new cultivars with high quality, yield, and strong stress resistance. The development and application of molecular marker technology have accelerated the construction of genetic linkage map and facilitated its application in QTL analysis, gene mapping and comparative genomic research, which accelerated the process of molecular breeding in forage crops. This paper summarized the current research advances in molecular genetic linkage map and its application in forage crops and discussed the existing problems and related suggestions.

牧草是发展草地畜牧业的重要物质基础，但目前牧草常规育种周期长、效率低，远不能满足社会经济发展对优质、高产、高抗牧草新品种的需要。近年来，随着分子标记技术的发展和应用，牧草分子遗传连锁图谱已有大量报道，广泛应用于重要农艺性状的QTL分析、基因定位和比较基因组研究等领域，并将加快牧草分子育种进程。本文详细综述了目前国内外牧草分子连锁图谱研究及应用现状，并分析了存在问题，提出相关建议。