研究对象为多年生禾本科匍匐茎型克隆植物结缕草。结缕草的基本组成单位是复合节间, 是由两个缩短的节间和一个伸长的节间组成^{[2, 19]} (图1)。A、B分株或分蘖交错着生在复合节两侧, 更靠近基端的称为A分株, 靠近顶端或梢端的称为B分株。在一个复合节的A、B分株和匍匐茎上可以分别形成各自的根系, 其中A、B分株的生长是结缕草植株向周围生境进行扩展的基础, 在土壤养分供应充足时, 克隆分株便进一步发育形成分枝(此为二级分枝)^[2]。分枝具有和主匍匐茎相同的形态结构(即分枝也会形成复合节和分株及根系等), 当分枝的复合节遇到土壤养分时, 也可生根, 进一步获取新的土壤资源, 从而不断扩展, 占领更广阔的生境。

图1

Fig.1

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	图1 结缕草植株的典型形态结构示意图[20]Fig.1 The morphological structure of Z. japonica stolon[20]

试验所用结缕草材料购自上海馨香绿化工程公司。选择形态较完整的结缕草克隆植株, 切断匍匐茎, 得到单个分株, 并分别种植在塑料槽中培育。约30 d后, 从中挑选大小、根系和形态特征均匀的植株作为试验材料。把试验材料移植到直径为2.5 cm、高15 cm的透明塑料管中。在新形成的主匍匐茎的每个复合节的下方, 设置同型号的装满河沙的透明塑料管以接住新复合节的根系, 对于其他新复合节, 以此类推。由主匍匐茎复合节形成的分枝则让其生长在空气中(分枝上的每个复合节下方不再设置装土的塑料管)。培养基质均为河沙。河沙过0.5 mm筛后, 多次漂洗至水完全清澈, 烘箱中高温灭菌24 h后自然干燥备用。在每个处理中, 每个塑料管内填充等量河沙, 并施以指定浓度的营养液, 即每个克隆植株的分株所生长的生境是由一系列内装河沙并施以指定浓度营养液的塑料管组成的。

试验所用营养液为Hoagland溶液。生境养分梯度设置有高、低养分水平和高低水平贯通3个梯度系列。每个资源梯度水平内, 沿着结缕草克隆植株的分株生长发育顺序均分别设有增长和降低两种次序生境。用Hoagland溶液稀释倍数的不同模拟生境资源变化的梯度, 随着稀释倍数越高, 养分浓度越低; 反之, 养分浓度越高。在高养分水平梯度系列中, 增长次序生境为沿着结缕草生长方向施加营养液为Hoagland溶液稀释33倍→ 3倍, 降低次序生境为Hoagland溶液稀释3倍→ 33倍; 低养分水平梯度和高低水平贯通梯度系列的处理与上述类似, 具体方法见表1。高养分水平、高低水平贯通和低养分水平各梯度总的养分含量比值约为2.1:1.2:1, 其中高低水平贯通梯度的总养分介于高、低养分水平之间。3个梯度水平不同次序处理共6个处理, 每个处理重复3次, 总共18组结缕草克隆植株。为精确控制植株生长条件, 试验在智能光照培养箱内进行。培养箱的白天设定为12 h/28 ℃、全光照, 黑夜设定为12 h/20 ℃、零光照。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试验中资源梯度次序处理方法 Table 1 The treatment methods for the resource gradient orders in the experiment 资源梯度水平 Resource gradient levels 增长次序 Increasing order 降低次序 Decreasing order 高养分水平 High nutrient level gradient Hoagland溶液稀释33倍→ 3倍 The Hoagland solution diluted 33 times→ 3 times Hoagland溶液稀释3倍→ 33倍 The Hoagland solution diluted 3 times→ 33 times 低养分水平 Low nutrient level gradient Hoagland溶液稀释43倍→ 13倍 The Hoagland solution diluted 43 times→ 13 times Hoagland溶液稀释13倍→ 43倍 The Hoagland solution diluted 13 times→ 43 times 高低水平贯通 Whole range nutrient level gradient Hoagland溶液稀释64倍→ 4倍 The Hoagland solution diluted 64 times→ 4 times Hoagland溶液稀释4倍→ 64倍 The Hoagland solution diluted 4 times→ 64 times

表1 试验中资源梯度次序处理方法 Table 1 The treatment methods for the resource gradient orders in the experiment

每隔1 d, 对生长于塑料管中的各复合节施以3 mL指定浓度的等量营养液, 不施加营养液时, 适量浇水, 即按天交替施加指定稀释倍数的营养液或水。试验过程中精心管理确保植株能够正常生长。每新长一个复合节, 就下置一个新的塑料管并记录时间。当每个试验植株的主匍匐茎长到30+1(母株)个复合节时收获。整个试验过程进行了5个月左右。收获时, 尽量不破坏根系以及根系与地上部分间的连接关系。用蒸馏水对根部进行彻底清洗, 用滤纸将多余水分吸干。收获后的植株放入烘箱, 在105 ℃条件下杀青30 min, 在80 ℃条件下烘干至恒重, 测量总生物量和各部分生物量。

采用SPSS 20.0对所测数据进行统计分析, 用平均值和标准误表示各数值, 用Duncan法对各测定数据进行多重比较, 对结缕草各器官生物量及其分配进行双因素方差分析; 采用Excel 2013作图。

生长于高、低水平的降低次序生境内的结缕草植株, 其A分株数均显著多于增长次序生境(P< 0.05), 但在高低水平贯通的增长和降低次序生境内, A分株数没有显著差异(图2)。生长于高水平梯度的结缕草植株B分株数量多于低水平梯度, 也多于高低水平贯通梯度。生长于高水平和低水平梯度的增长次序生境内的B分株数都少于同一梯度的降低次序生境内的B分株数, 而生长于高低水平贯通梯度的增长次序生境内的B分株数则多于同一梯度降低次序生境内的B分株数(图2)。

图2

Fig.2

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图2 3个养分梯度水平和增长、降低次序生境内结缕草的分株总数量和分株总生物量 注:图中标注不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.2 The total number of ramets A, the total number of ramets B, the total biomass of ramets A, the total biomass of ramets B of Z. japonica in three nutrient levels and increasing, decreasing order habitats Note: Different lower case letters show significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

在各个处理生境内的的结缕草A、B分株总生物量和A、B分株数的变化趋势并非完全一致。尽管在高低水平贯通梯度生境内的增长次序生境内的B分株数多于同一梯度的降低次序生境内的B分株数, 但前者的B分株生物量却小于后者。A分株和B分株的总生物量均表现为在高水平梯度生境> 低水平梯度生境> 高低水平贯通梯度生境, 且A分株和B分株的总生物量在各个梯度的降低次序生境内都要大于同一梯度的增长次序生境, 其中, A分株和B分株总生物量在高水平梯度的降低次序生境内显著高于其他处理组。各处理生境内的A分株数量平均值为31个, 是B分株数量平均值14个的2.2倍, 且A分株生物量平均值为1.67 g, 是B分株生物量平均值0.29 g的5.7倍, 可见, A分株的长势明显优于B分株。

在本试验的各个处理生境内, 着生于结缕草各个复合节上的B分株都未能发育成B分枝, 而部分复合节上的A分株长成了A分枝, 因此, 这里仅对生境营养梯度水平和次序对结缕草A分枝数、A分枝长度、A分枝总生物量的影响进行分析。各水平梯度的增长次序生境内的A分枝数多于同一梯度水平的降低次序生境(图3)。A分枝总长度在高、低养分水平梯度的降低次序生境内均大于同一梯度的增长次序生境, 而在高低水平贯通梯度生境内的趋势则相反, A分枝总长度在该梯度的增长次序生境内显著大于该梯度的降低次序生境内(P< 0.05)(图3)。A分枝的总生物量在高养分水平梯度的增长次序生境内和高低水平贯通梯度的增长次序生境内, 均大于同一梯度的降低次序生境, 而A分枝的总生物量在低水平梯度的降低次序生境内大于同一梯度的增长次序生境(图3)。总体而言, 在各个处理生境内的结缕草A分枝总数量、总长度和总生物量的变化趋势并不完全一致, 各种梯度水平和次序生境处理间的A分枝各参数差异较显著, 高低水平贯通梯度的增长次序生境明显有利于A分枝生长, 在数量、总长度、总生物量上都大于同一梯度降低次序生境。

图3

Fig.3

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	图3 3个养分梯度水平和增长、降低次序生境内的结缕草植株的A分枝的总数量、总长度和总生物量Fig.3 The total number of branches A, the total length of branches A, the total biomass of branches A of Z. japonica in three nutrient levels and increasing, decreasing order habitats

结缕草主匍匐茎的总长度在高养分水平梯度、低养分水平梯度和高低水平贯通梯度生境内依次降低, 且在高养分水平梯度的增长次序生境内最大(图4), 并与其他处理生境间存在显著差异(P< 0.05)。主匍匐茎总长度在各水平梯度的增长次序生境内均大于同一梯度的降低次序生境, 但只在高水平梯度生境内差异显著, 而在低养分水平梯度和高低水平贯通梯度生境内差异并不显著(P> 0.05)。

图4

Fig.4

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	图4 3个养分梯度水平和增长、降低次序生境内的结缕草植株主匍匐茎总长度和主匍匐茎总生物量Fig.4 The total length of stolons, the total biomass of stolons of Z. japonica in three nutrient levels and increasing, decreasing order habitats

结缕草主匍匐茎的生物量在各养分水平梯度的增长次序生境内依次降低, 而在同一梯度的降低次序生境内则先降低后增加。主匍匐茎的生物量在高养分和低养分水平梯度的增长次序生境均大于同一梯度的降低次序生境, 而在高低水平贯通梯度的降低次序生境显著大于同一梯度的增长次序生境(P< 0.05)。

结缕草植株的总根数量在高水平梯度、高低水平贯通梯度、低水平梯度生境内依次降低, 且在降低次序生境内的总根数量均大于同一梯度的增长次序生境(图5)。结缕草根的总生物量和总根数量的变化趋势并不完全一致。结缕草的总根生物量在高水平梯度、低水平梯度、高低水平贯通梯度生境内依次降低, 且在同一梯度的增长次序生境大于同一梯度的降低次序生境, 但只在高水平梯度生境内差异显著(P< 0.05), 而在低水平梯度和高低水平贯通梯度的两种次序生境内总根生物量差异不显著(P> 0.05)(图5)。

图5

Fig.5

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	图5 3个养分梯度水平和增长、降低次序生境内的结缕草植株总根数量和总根生物量Fig.5 The total number of roots, the total biomass of roots of Z. japonica in three nutrient levels and increasing, decreasing order habitats

结缕草植株总生物量在高养分水平梯度生境明显大于低养分水平梯度和高低水平贯通梯度生境。低养分水平梯度生境内的总生物量虽大于高低水平贯通梯度生境内的总生物量, 但差异不显著(P> 0.05)。各个梯度的增长次序生境内的总生物量均小于同一梯度的降低次序生境内的总生物量(图6)。

图6

Fig.6

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	图6 3个养分梯度水平和增长、降低次序生境内的结缕草植株总生物量和根冠比Fig.6 Total biomass, the root-shoot ratio of Z. japonica in three nutrient levels and increasing, decreasing order habitats

根冠比在低养分水平梯度生境内均大于高养分水平梯度和高低水平贯通梯度生境(图6)。在高低水平贯通梯度生境内, 根冠比在增长次序生境显著大于降低次序生境(P< 0.05)。在高养分水平梯度生境内根冠比最小, 且根冠比在该梯度的增长次序生境也显著大于降低次序生境。总体而言, 在各处理间, 根冠比均表现差异:根冠比在低养分水平梯度的增长次序生境显著大于其他各处理生境(P< 0.05), 而根冠比在高养分水平梯度的降低次序生境明显小于其他各处理; 根冠比在高养分水平梯度的增长次序生境与低养分水平梯度的降低次序生境、高低水平贯通梯度的降低次序生境间差异不显著(P> 0.05)。

图7所示为不同养分水平梯度和次序对结缕草植株的生物量分配的影响, 其中A分株生物量包括所有的A分株和A分枝。在所有处理中, 结缕草植株A分株的生物量分配呈现出高养分水平梯度生境> 低养分水平梯度生境> 高低水平贯通梯度生境的趋势, 且A分株生物量分配在高养分和低养分水平梯度的降低次序生境大于同一梯度的增长次序生境, 而在高低水平贯通梯度生境的增长次序生境略微大于降低次序(P> 0.05)。B分株生物量分配在高养分水平梯度的降低次序生境内显著(P< 0.05)高于其他各处理生境, 其他各处理生境的B分株生物量分配在4.52%~6.00%, 且相互间差异不显著(P> 0.05)。主匍匐茎的生物量分配在高养分水平梯度、低养分水平梯度、高低水平贯通梯度生境内依次升高, 且在同一梯度的降低次序生境内升高幅度大于同一梯度的增长次序生境。在高低水平贯通梯度的降低次序生境中, 主匍匐茎生物量分配最高; 在高养分水平梯度的降低次序生境中, 主匍匐茎生物量分配显著低于其他各处理生境。增长次序生境和降低次序生境内的根生物量分配, 均分别在低养分水平梯度最大、高低水平贯通梯度居中、高养分水平梯度最小, 且增长次序生境内的根生物量分配均大于同一梯度的降低次序生境。

图7

Fig.7

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	图7 3个养分梯度水平和增长、降低次序生境内结缕草植株的生物量分配Fig.7 The biomass allocation of Z. japonica in three nutrient levels and increasing, decreasing order habitats

资源梯度水平和次序对结缕草植株的A分株生物量、B分株生物量、匍匐茎生物量、根系生物量和总生物量都分别具有极显著影响(P< 0.01); 其中资源梯度水平和次序的交互作用对A分株生物量、B分株生物量、匍匐茎生物量、根系生物量亦有极显著影响, 对总生物量影响显著(P< 0.05)(表2)。资源梯度水平的不同对结缕草植株的A分株、匍匐茎、根系的分配比有极显著影响, 对B分株的生物量分配影响不显著; 不同的资源梯度次序对A分株、根系的分配有极显著影响, 对B分株生物量分配有显著影响, 对匍匐茎生物量分配影响不显著; 资源梯度水平和次序的交互作用对A分株、B分株、匍匐茎、根系的生物量分配影响均不显著。整体看来, 相比于资源梯度次序, 资源梯度水平对各参数的影响更大。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 资源梯度水平和次序对结缕草各器官生物量及其分配影响的F检验 Table 2 F significance test of effect of recource gradient levels and orders on biomass of ramet A, ramet B, stolon, root and their allocation of Z.japonica 处理 Treatment 资源梯度水平 Recource gradient levels 资源梯度次序 Recource gradient orders 梯度水平× 次序 Gradient levels× orders A分株Ramet A 生物量Biomass 101.598* * 55.110* * 71.997* * 分配比 Percentage 10.479* * 11.763* * 3.411 B分株Ramet B 生物量Biomass 95.001* * 22.885* * 92.660* * 分配比 Percentage 3.666 6.279* 1.262 匍匐茎Stolon 生物量Biomass 118.326* * 23.953* * 128.965* * 分配比 Percentage 7.044* * 3.580 2.635 根系Root 生物量Biomass 71.806* * 19.557* * 15.150* * 分配比 Percentage 8.152* * 14.506* * 0.714 总生物量Total biomass 90.177* * 25.567* * 5.410* 注:* , P< 0.05 , * * , P< 0.01。

表2 资源梯度水平和次序对结缕草各器官生物量及其分配影响的F检验 Table 2 F significance test of effect of recource gradient levels and orders on biomass of ramet A, ramet B, stolon, root and their allocation of Z.japonica