供试材料“ 陇藜1号” 由甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所提供, 种子纯净度和发芽率均符合播种质量要求。

试验地设在甘肃省农业科学院兰州试验站(103° 43' N, 36° 06' E), 海拔1 540 m。年均气温11.0 ℃, 藜麦生育期内(4-9月)降水量279 mm, 年均日照时数2 446 h, 无霜期180 d以上。试验地为水川地, 粘质壤土, 肥力中等, 前茬为甜高粱(Sorghum dochna)。试验地土壤全氮含量0.61 g· kg^-1, 碱解氮含量104 mg· kg^-1, 速效磷含量23.4 mg· kg^-1, 速效钾含量172 mg· kg^-1, pH 8.31, 有机质含量12.5 g· kg^-1, 全盐量0.068%。

于2016年5月4日播种, 种植前基施农家肥15 000 kg· hm^-2, 覆膜穴播, 每穴点3~5粒, 播种深度2 cm, 株行距30 cm× 40 cm, 播种量3 kg· hm^-2。6~8叶期间苗, 每穴留苗一株, 保苗8.3万株· hm^-2, 及时中耕除草, 整个生长期间不再追肥。

1.4.1 干物质积累、分配与转运 在苗期(8叶期)、初花期(显穗后10 d)、灌浆期(灌浆后10 d)、成熟期(谷穗变黄、籽粒变硬), 随机拔取长势一致的5株, 用清水冲洗干净, 待晾干后, 将植株按根、茎、叶和穗部位分别装入自封袋, 称其鲜重。在105 ℃烘干箱内杀青30 min, 再在65 ℃恒温下烘48 h至恒重, 测定其干重, 保留部分样品为进一步试验分析备用。

各器官干物质分配率、移动率(MR, %)和转运率(TR, %)按下列^{[25, 26]}公式计算:

各器官干物质分配率=该器官的干重/全株干重× 100%;

MR=(开花后器官最大干质量-成熟期器官干质量)/开花后器官最大干质量× 100%;

TR=(开花后器官最大干质量-成熟期器官干质量)/籽粒最大干质量× 100%。

1.4.2 营养成分测定 将不同时期采集的鲜样在65 ℃下烘干30 min至恒重后称其干重, 测定初始水分含量后将其粉碎装入磨口瓶进行分析, 营养指标测定参照张丽英^[27]方法测定, 干物质采用烘箱干燥法测定, 粗蛋白(CP)采用凯氏定氮法测定, 粗脂肪采用残余法测定, 中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维按Van Soest等方法测定^[28], 全磷采用酸溶-钒钼黄比色法方法测定。

粗饲料相对值(RFV):采用美国牧草草地理事会饲草分析小组委员会提出的粗饲料相对值^[29], 用以比较干草的饲用品质。

RFV=DMI× DDM/1.29(以绵羊为动物基础)。

式中:DMI为粗饲料干物质采食量, 单位为占体重的百分比; DDM为可消化的干物质, 单位为占干物质的百分比。

DMI预测模型为:DMI=120/NDF;

DDM预测模型为:DDM=88.9-0.779× ADF。

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理并作图, 利用SPSS 22.0软件进行方差分析, 运用LSD比较不同器官间或不同生育阶段的干物质及营养物质积累的差异显著性。

2.1.1 干物质积累的动态变化 单株干物质积累随生长时间推移变化总体呈上升趋势, 但表现出先快速后缓慢的动态, 苗期单株干物质积累速度比较慢, 干物质积累量较少, 苗期到初花期相对生长较快, 单株干物质积累量增加显著(P< 0.05), 该阶段属于藜麦单株干物质积累量的最大期(图1)。至初花期单株干物质积累速度达到最大值; 初花期后到成熟期间进入生殖生长旺盛时期, 干物质积累速度相对于营养生长期有所减缓, 生长缓慢, 干物质积累量逐渐减少, 这是由于藜麦植株自身的衰老变化过程和受外界条件影响的结果。

图1

Fig. 1

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	图1 不同生育时期藜麦干物质积累量 不同小写字母表示不同生育期间差异显著(P< 0.05)。Fig. 1 Dry matter accumulation in quinoa plants during different growth stages Different lowercase letters indicate significant difference between periods at the 0.05 level.

不同生育期藜麦各主要器官中干物质积累量差异较大(图2)。在苗期叶片的干物质积累量明显高于其他各器官, 初花期茎秆的干物质最高, 而灌浆期则是果穗干物质含量最大, 成熟期籽粒的干物质量显著高于其他器官(P< 0.05), 这是藜麦生长后期叶片、茎秆、果穗、根系等器官贮藏的营养物质向籽粒转移的结果。

图2

Fig. 2

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	图2 不同生育期藜麦各器官干物质积累的变化 不同小写字母表示相同生育期不同器官间差异显著(P< 0.05)。下图同。Fig. 2 Dynamic of dry matter accumulation in different organs of quinoa Difference lowercase letters indicate significant difference between different organs in the same growth stage at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.1.2 不同生育时期各器官干物质分配规律 出苗期干物质主要分配在叶片、茎秆和根系中, 其中叶片是干物质的主要积累和分配中心; 开花期茎秆和根系的干物质分配量逐渐增大, 此时, 叶片、茎秆、果穗和根系干重占全株的比例分别为23.00%、42.55%、10.66%和23.77%; 进入灌浆期, 营养生长转向生殖生长, 果穗所含干物质量占全株干物质量的比例不断增大, 干物质积累和分配中心转向籽粒, 其他器官的分配比例逐渐下降, 成熟期籽粒干物质量达最大值, 占全株总干物质量的37.42%, 这也证实了籽粒是藜麦的主要库器官之一(图3)。

2.1.3 各器官干物质移动率和转运率的比较 藜麦在4个重要生育时期全株不同部位干物质移动及转运变化可看出, 茎秆是所有组织器官中干物质含量最高的, 成熟期干物质含量在叶片和根系中差异不显著(P> 0.05), 在茎秆和果穗中显著高于上述两者(P< 0.05), 且茎秆显著高于果穗(表1)。叶片中干物质的移动率最高, 达到69.96%, 较根系高47.72百分点(P< 0.05), 根系和茎秆移动率差异不显著, 叶片和果穗显著高于上述两者, 且二者之间差异显著。所有器官中叶片的干物质转运率最大, 为51.26%, 对籽粒积累和产量的形成贡献最大, 较根系高44.31百分点(P< 0.05), 转运率在不同器官间差异显著(P< 0.05)。藜麦在整个生育时期内各器官转运率的大小为叶片> 果穗> 茎秆> 根系。

图3

Fig. 3

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	图3 不同生育期各营养器官干物质分配比例Fig. 3 Distribution ratios of dry matter in different vegetative organs of quinoa at different growth stages

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 各器官干物质移动率和转运率比较 Table 1 Comparison of transportation rate and displacement rate of dry matter among organs in quinoa 器官 Organ 单株最大干物质量 Maximum dry weight per plant/g 成熟时单株干质量 Mature dry weight per plant/g 移动率 Move ratio/% 转运率 Transportation ratio/% 叶片Leave 54.82± 1.76b 16.47± 2.34c 69.96± 5.69a 51.26± 5.77a 茎秆Stem 64.42± 6.53a 48.07± 4.73a 25.38± 9.89c 21.85± 7.28c 果穗Sheath 50.42± 5.05b 24.41± 2.39b 51.59± 10.93b 34.76± 3.53b 根系Root 23.38± 5.32c 18.18± 3.17c 22.24± 9.07c 6.95± 4.59d 同列不同小写字母表示不同器官间差异显著(P< 0.05)。 Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different organs at the 0.05 level.

表1 各器官干物质移动率和转运率比较 Table 1 Comparison of transportation rate and displacement rate of dry matter among organs in quinoa

2.2.1 不同生育期植株营养成分分析 藜麦在不同生育期全株干物质含量逐渐上升, 而中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量表现为先升高后降低的变化过程, 不同生育期各营养成分间差异显著(P< 0.05)(表2)。随着营养向籽粒转移, 全株淀粉和可溶性碳水化合物含量增加, 从而抵消茎秆与根系中纤维素与木质素对整株的影响。生殖生长后期全株粗蛋白含量由苗期的22.40%下降为成熟期的13.23%(P< 0.05)。粗脂肪含量则由苗期的9.53%下降到成熟期的3.30%(P< 0.05), 磷含量则先下降随后又上升, 初花期与成熟期含量差异不显著(P< 0.05)。相对饲用价值苗期最高, 成熟期最低。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同生育时期藜麦营养成分含量差异 Table 2 Differences of nutrient content of Quinoa in different growth stages 生育时期 Growth stages 干物质 DM/% 中性洗涤纤维 NDF/% 酸性洗涤纤维 ADF/% 粗蛋白 CP/% 粗脂肪 EE/% 磷 P/% 相对饲用价值 RFV/% 苗期 Seedlings stage 24.22± 2.75b 32.68± 3.72c 20.38± 6.24b 22.40± 3.67a 9.53± 0.77a 0.34± 0.05a 207.86± 16.38a 初花期 Blossoming stage 23.38± 1.91b 52.02± 5.43a 35.08± 4.80a 15.11± 4.52ab 8.19± 0.42b 0.26± 0.03b 110.11± 6.71c 灌浆期 Grouting stage 29.13± 3.78b 46.92± 4.05ab 34.86± 3.92a 15.10± 4.08ab 7.54± 1.33b 0.15± 0.02c 122.41± 5.06b 成熟期 Mature stage 58.34± 6.24a 40.15± 2.37b 25.23± 3.12b 13.23± 1.04b 3.30± 0.50c 0.27± 0.02b 106.43± 7.50c 同列不同小写字母表示不同生育期间差异显著(P< 0.05)。CP、EE、NDF、ADF和P分别表示粗蛋白、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和磷。 Different lowercase letters within the same column indicate significant defference between different stages at the 0.05 level. CP, EE, NDF, ADF and P indicate crude protein, ether extract, neutral detergent fiber, acid detergent fiber, phosphorus, respectively.

表2 不同生育时期藜麦营养成分含量差异 Table 2 Differences of nutrient content of Quinoa in different growth stages

2.2.2 不同生育期各营养器官的营养成分 不同器官积累的营养成分在各生育时期有较大差异(图4)。前期积累的营养物质供给营养生长, 在营养器官间转运。苗期各器官间粗蛋白、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均存在显著差异(P< 0.05), 粗脂肪含量差异不显著(P> 0.05)。叶片作为植物苗期进行光合作用的主要器官, 营养物质集中贮藏在叶片中, 粗蛋白含量和粗脂肪含量均高于茎秆和根系, 中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维却大部分运转到根系中, 而叶片和茎秆中仅占根系的30.00%左右, 磷含量主要集中在叶片和茎秆中, 仅有一小部分运输到根系中, 此时藜麦的相对饲用价值最大为207.86%(图4、表2)。

初花期叶片中积累的粗蛋白逐渐向穗部转移, 初花期各器官间粗蛋白、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量差异显著(P< 0.05), 粗脂肪含量差异不显著(P< 0.05)。粗蛋白含量大小依次是果穗> 叶片> 茎秆> 根系, 而中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量大小依次为根系> 茎秆> 果穗> 叶片, 此阶段中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维主要集中在根系中, 分别为78.80%和56.70%(图4)。粗脂肪在各器官中含量均等, 几乎平均分配, 磷主要集中分配到叶片、果穗和根系中, 茎秆中最小。

灌浆期粗蛋白主要集中在果穗和叶片中, 平均含量达到22.00%, 果穗最高, 显著高于茎秆和根系(P< 0.05); 粗脂肪在叶片、茎秆、果穗和根系中分配均等, 差异不显著(P> 0.05), 初花期到灌浆期间基本保持稳定(表2); 中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量差异显著(P< 0.05), 中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维从开花期到灌浆期再分配量变化趋势一致, 依然以茎秆和根系中最高, 果穗和叶片中较低(图4)。

成熟期全株各器官中籽粒、果穗和叶片中粗蛋白含量较高, 分别达14.80%、16.08%和14.19%, 显著高于茎秆和根系(P< 0.05)。粗脂肪含量仅存在于叶片和籽粒两个器官中, 差异不显著(P< 0.05), 积累的粗脂肪50.00%以上转运到籽粒中, 达到最大值(6.42%), 用于增加籽粒营养价值。茎秆和根系间中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量显著高于其他器官(P< 0.05), 叶片、果穗和籽粒间的酸性洗涤纤维含量无显著差异(P> 0.05)。灌浆期到成熟期间中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维再分配基本保持稳定, 尤其在根系和茎秆中几乎无变化。此时间段根系中中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的含量达到最大值, 分别为74.82%和78.35%, 从苗期到成熟整个生育阶段中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维集中在根系中, 而磷从根系逐渐向茎秆-叶片-果穗-籽粒转移(图4)。

图4

Fig. 4

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	图4 藜麦苗期不同器官营养成分分析Fig. 4 Nutrition analysis of different organs of quinoa at seedling stage