无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应
李江文, 韩国栋, 李治国, 王忠武, 康萨如拉, 任海燕, 于丰源
内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古 呼和浩特 010019
通讯作者:王忠武(1979-),男,内蒙古五原人,副教授,博士,主要从事草地放牧管理、草地生物多样性及草地碳沉积方面的研究。E-mail:zhongwuwang1979@163.com

第一作者:李江文(1987-),男,陕西洛南人,在读博士生,主要从事草原学研究。E-mail:jiangwen-0105@163.com

摘要

植物个体受放牧干扰影响,通过自身权衡不同功能性状,对不同放牧强度干扰做出差异性适应。为研究长期放牧条件下,植物个体各性状对不同放牧梯度的差异性响应,本研究以荒漠草原优势种无芒隐子草( Cleistogenes songorica)为研究对象,分析其个体功能性状对放牧的响应变化、地上生物量与各功能性状间的关系,以及各功能性状对个体地上生物量的影响权重。结果表明:随放牧强度增加,叶片各性状指标、个体生物量、植株高度、冠(丛)幅均有明显变小、变矮的趋势;除茎基部直径和平均叶长外,无芒隐子草个体地上生物量、茎重、叶重与植株茎、叶各表型性状均呈正相关关系,植物个体地上生物量组分具有较大的变异性,变异性较小的表型性状指标与地上生物量组分的相关性系数相对偏低;影响无芒隐子草地上生物量的表型性状中,总叶面积、叶片数和平均叶长的VIP(variable importance projection)值大于1,其对植物个体地上生物量的贡献率达到61.01%。放牧导致无芒隐子草各功能性状出现显著性差异,但并未改变其作为优势种的地位。

关键词: 荒漠草原; 无芒隐子草; 植物功能性状; 放牧; 载畜率; 生物量; 变异性
中图分类号:S812.8;S543+.9 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2018)05-1179-09
Variation of response in Cleistogenes songorica above-ground part functional traits to long-term grazing in a desert steppe
Li Jiang-wen, Han Guo-dong, Li Zhi-guo, Wang Zhong-wu, Kangsarula, Ren Hai-yan, Yu Feng-yuan
Department of Grassland Science, College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, Inner Mongolia, China
Corresponding author: Wang Zhong-wu E-mail:zhongwuwang1979@163.com
Abstract

Individual plants can react to grazing of different intensities with a variety of adaptions, including trade-offs of several functional traits. In order to study the responses of Cleistogenes songorica individual traits to long-term grazing, this study, conducted in a desert steppe (Inner Mongolia), focused on the individual functional traits, the relationship between individual above-ground biomass and its functional traits, and the effect of the functional traits on the individual above-ground biomass in the dominant species, C. songorica. The results showed that the leaf characteristic index, individual above-ground biomass, plant height, and crow (bundle) decreased significantly with the increase of grazing intensity. Apart from basal stem diameter and average leaf length, we found positive correlations of individual above-ground biomass, stem biomass, leaf biomass and phenotypic traits of stem and leaves with grazing intensity. Furthermore, a greater variability was observed among individual above-ground biomass components, while only a relatively low correlation coefficient of phenotypic traits with smaller variability, and individual above-ground biomass components was found. Among all phenotypic traits of above-ground biomass of C. songorica, the VIP (variable importance projection) of total leaf area, the total number of leaves, and the average leaf length was greater than 1, and its contribution rate to individual aboveground biomass approached 61.01%. Grazing resulted in significant difference among all functional traits of C. songorica, however, grazing pressure did not challenge its position as a dominant species in this desert steppe.

Key words: desert steppe; Cleistogenes songorica; functional traits; grazing; stocking rate; biomass; variability

荒漠草原是内蒙古草原重要的组成部分, 其自然环境恶劣, 且极易受到人类各种生产活动的干扰[1]。草地最重要的利用方式之一便是放牧, 其对植被盖度、物种丰富度及草地生态系统结构和功能度等均有显著的负面影响, 且在干燥的环境中这种影响作用更加明显[2, 3, 4, 5]。长期过度放牧会导致物种演替、草地退化等现象[6, 7, 8]。无芒隐子草(Cleistogenes songorica)为隐子草属C4植物, 多年生旱生丛生禾草, 生长期5-9月, 花果期7-9月, 是荒漠草原的建群种和优势种。研究放牧对无芒隐子草个体性状产生的变异性影响, 对解释草地植被响应放牧干扰机制具有重要意义。

近年来, 植物功能性状与环境关系的研究越来越受到人们的关注。植物个体由于受到外界因素的影响, 其部分功能性状为适应环境而与之协同改变, 进而影响了植物的生存策略[9]。气候、地形及环境因子的变化都会对植物功能性状产生影响, 如康萨如拉等[10]以短花针茅(Stipa breviflora)为分析对象, 发现短花针茅叶片具有典型的旱生结构, 水热因素与短花针茅的叶片结构具有显著相关性。戚德辉等[11]研究表明, 影响铁杆蒿(Artemisia sacrorum)各功能性状的气象因子大小依次为年均降水量、年均温和年均蒸发量。王萌等[12]以克氏针茅(S. krylovii)为研究对象, 发现在氮素添加的条件下, 克氏针茅叶片功能性状发生变化。宋彦涛等[8]以羊草(Leymus chinensis)为研究对象, 解释了羊草个体性状对氮素添加的响应。从植物个体角度出发, 分析在放牧干扰条件下, 植物功能性状的响应机制, 成为时下研究草地物种多样性和草地生态系统服务功能的一种新角度[13]。另外, 以植物个体为研究对象, 解释草地生产力和生态系统问题的研究也很多, 如马文静等[14]以内蒙古短花针茅为例, 分析得出物种丰富度、群落生产力与年降水量呈正相关关系, 资源供给会影响多样性与生产力之间的关系。从植物个体、种群、群落, 再到生态系统分析研究草地, 已成为系统研究草地生态问题必要的途径。

放牧对植物个体产生直接和深远的影响[15]。植物可通过权衡不同功能性状的变化, 对不同的放牧强度干扰做出针对性适应。因而研究植物功能性状与放牧强度之间的关系, 对草地生态系统的管理和治理有重要意义。放牧如何影响植物个体各功能性状, 导致各功能性状间出现协同性变化尚存在争议。本研究选取地区优势种植物无芒隐子草作为研究对象, 比较长期不同放牧压力下, 无芒隐子草地上部分功能性状的变化及变异性, 分析影响该物种地上生物量的主要性状指标, 以探讨受放牧影响无芒隐子草生物量降低主要是由于哪些功能性状指标变化造成的。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区四子王旗农牧业科学院试验基地, 41° 47'17″ N, 111° 53'46″ E, 海拔1 450 m。年均降水量280 mm, 主要集中在6-9月, 属中温带典型大陆性季风气候区; 年均气温3.5 ℃, ≥ 10 ℃的年积温2 2002 500 ℃· d, 平均日照时数3 117.7 h; 土壤为淡栗钙土。地带性植被属短花针茅荒漠草原, 建群种为短花针茅, 优势种有无芒隐子草、冷蒿(Artemisia frigida), 其他主要伴生种有银灰旋花(Convolvulus ammannii)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、栉叶蒿(Neopallasia pectinata)、木地肤(Kochia prostrata)、狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)、羊草等[16]

1.2 试验设计

放牧试验地地形、植被、土壤类型基本一致。本研究自2004年开始, 采用完全随机区组设计, 设3个区组4个放牧处理, 共12个小区(图1), 每个放牧小区面积4.4 hm2, 4个处理分别为0(对照, CK)、1.86(轻度放牧, LG)、3.64(中度放牧, MG)和5.42(重度放牧, HG)羊单位· (公顷· 年)-1。载畜率参考王明玖和马长升[17]、卫智军等[18]提出的标准, 并结合实地调查结果设定。每年6月1日至12月1日放牧, 共6个月, 对照区CK常年围封不放牧。牧草返青前, 在每个放牧小区设置6个1.5 m× 1.5 m的围笼, 用于采集植株个体样品。

图1 试验地设计梗概图(2012年卫星图)
小区面积:CK, 4.50 hm2; 轻牧(LG), 4.36 hm2; 中牧(MG), 4.40 hm2; 重牧(HG), 4.42 hm2。载畜率:CK, 0; 轻牧(LG)1.86羊单位· (公顷· 年)-1、中牧(MG)3.64羊单位· (公顷· 年)-1、重牧(HG)5.42羊单位· (公顷· 年)-1
Fig. 1 Schematic diagram of the study site (satellite imagery of 2012)
Site area: CK, 4.50 hm2; Light grazing (LG), 4.36 hm2; Moderate grazing (MG), 4.40 hm2; Heavy geazing (HG), 4.42 hm2. Stocking rate: CK, 0; LG, 1.86 SHU· (ha· a)-1; MG, 3.64 SHU· (ha· a)-1; HG, 5.42 SHU· (ha· a)-1.

1.3 数据采集与处理

样品采集于2016年8月进行, 每个围笼内随机选取成年无芒隐子草植株3株, 每个放牧小区共采集18个植株, 每个处理3次重复, 共计54个植株样品。分别测定植株个体株高、冠(丛)幅(2次重复取平均值)、茎基部直径(2次重复取平均值)、叶长(4次重复取平均值), 之后齐地刈割植株个体, 将其茎、叶器官分离, 叶片利用数字扫描仪扫描叶片后, 使用图像处理软件(Image J)测定样株所有叶片的总叶面积, 并统计叶片数量。测定完成之后, 将茎、叶部分别装于信封袋中, 在65 ℃烘干24 h至恒重, 称取茎、叶干重。

用变异系数(CV)表征植物性状的变异程度, 计算方法为各性状指标的标准偏差除以其平均值。为判断各表型指标对无芒隐子草地上生物量影响的大小, 运用偏最小二乘回归法(partial least squares regression, PLSR), 建立个体地上生物量与表型性状和生物量组分间的回归方程, 根据回归方程确定各功能性状的变量投影重要性指标VIP(variable importance projection), 并以此计算各种影响要素的权重系数[19]

统计软件采用SAS 9.2, SIMCA-P 11进行偏最小二乘回归分析, 并在0.05水平条件下进行显著性检验, 利用Sigma Plot 12.5作图。

2 结果与分析
2.1 无芒隐子草个体功能性状对放牧梯度的差异化响应

叶功能性状差异化响应结果显示, 无芒隐子草单叶重、单叶面积及平均叶长受放牧影响均显著变小(P< 0.05), 且放牧压力越大, 减小比例越突出; 中度和重度放牧区显著低于轻度放牧区(P< 0.05)。植物个体总叶面积放牧区显著低于对照区(P< 0.05), 不同放牧压力间无显著差异。比叶重在轻度放牧区显著高于对照区、中度放牧区和重度放牧区(P< 0.05)。植物个体叶片数在放牧区和对照区间无显著性差异(图2)。

图2 无芒隐子草叶功能性状对放牧的响应
不同小写字母表示差异性显著(P< 0.05), 下同。
Fig. 2 Effect of grazing to leaf functional traits of Cleistogenes songorica
Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for the following figures.

植株高度在中度和重度放牧区显著低于轻度放牧区和对照区(P< 0.05); 植株冠(丛)幅对照区和重度放牧区显著低于轻度和中度放牧区, 重度放牧区显著低于对照区(P< 0.05); 而植物个体的茎基部直径在中度放牧区显著低于轻度和重度放牧区(P< 0.05)(图3)。

图3 无芒隐子草全株功能性状对放牧的响应Fig. 3 Effect of grazing on functional traits of Cleistogenes songorica

分析植物个体生物量组分对放牧的差异化响应, 结果显示:植物个体地上生物量和叶重受放牧影响, 均显著减少(P< 0.05), 不同放牧梯度间生物量指标无显著性差异。茎叶比在不同处理间无显著性差异, 但在中度放牧条件下最高(图4)。

图4 无芒隐子草生物量功能性状对放牧的响应Fig. 4 Effect of grazing on biomass functional traits of Cleistogenes songorica

2.2 无芒隐子草各功能性状指标的变异性及其相关关系

受放牧影响, 除茎基部直径和平均叶长外, 无芒隐子草个体地上生物量、茎重、叶重与植株茎、叶各表型性状基本呈正相关关系(P< 0.01, P< 0.05)(表1)。随着放牧强度增加, 植株个体株高、冠(丛)幅、叶面积、叶片数量等指标的降低, 无芒隐子草个体地上生物量组分也随之减少。比较分析各性状指标差异性发现, 地上生物量、叶重、茎重和茎叶比的变异性较大, 单叶重、单叶面积、平均叶长和比叶重变异性较小(图5)。

表1 无芒隐子草个体生物量与各功能性状之间的相关关系 Table 1 The aboveground biomass and functional traits coordination coefficient of Cleistogenes songorica

图5 无芒隐子草个体功能性状变异性Fig. 5 Comparisons of variation in functional traits of Cleistogenes songorica

2.3 无芒隐子草各功能性状对地上生物量的贡献

影响植物个体地上生物量的各项性状指标权重不同。影响个体地上生物量的功能性状指标中, 与生物量相关的性状指标VIP值大于1的有茎重和叶重, 其对无芒隐子草地上生物量的贡献率较大(图6A)。表型性状中, 总叶面积、叶片数和平均叶长的VIP值大于1, 这几个性状对植物个体地上生物量的贡献率最大, 达到61.01%, 是导致无芒隐子草个体地上生物量减少的主要指标(图6B)。

图6 无芒隐子草个体地上生物量与生物量组分(A)、表型性状(B)的投影重要性指标(VIP)(柱状图)和影响要素权重(饼图)Fig. 6 The variable importance in projection values (VIP) (bar charts) and weights of influential factors (pie charts)
of individual aboveground biomass by the biomass components (A) and functional traits (B) of Cleistogenes songorica

3 讨论与结论
3.1 讨论

家畜对植物个体产生影响主要从两方面解释:一方面, 放牧家畜通过采食、践踏、排便等对土壤理化性质产生影响, 进而导致植物个体生长发育受到影响[20]; 另一方面, 从植物本身出发, 为规避采食, 适应环境而生存, 植株个体形态发生改变[21]。本研究结果显示, 除植物茎基部直径外, 其他性状指标由于受放牧影响, 均出现矮小化的趋势, 并且载畜率越高, 矮小化程度越明显。植物个体表型形态功能性状变化, 是个体适应外界环境变化的综合表现[22, 23]。如王炜等[24]研究指出, 长期过度放牧导致草原植物个体性状指标矮小化, 是各个性状小型化的集合表现, 这与本研究的结果一致。植物体各功能性状的变化并不具有单一性, 在环境的影响作用下出现协同性变化[25]。有研究曾指出, 随着放牧压力的不断增大, 植株个体为适应生存, 高度变低、生物量减少的策略, 与未放牧的草地比较, 植株个体出现矮小化的趋势[26]。放牧导致无芒隐子草叶长变短, 高度变矮, 冠(丛)幅萎缩, 生物量减少, 即所谓植物个体矮小化, 这是植物体对过度放牧的适应性策略[27]。在长期放牧干扰下, 无芒隐子草各功能性状存在协同变化, 这种变化是植物对放牧干扰的一种适应策略。植物个体茎基部直径受不同放牧梯度影响变化不规律, 一方面可能是由于取样时样株之间个体差异性过大, 取样量较少造成的; 另一方面, 轻度放牧和重度放牧的茎基部直径显著大于中度放牧, 可能是由于中度放牧增加了物种多样性(中度干扰假说), 物种之间竞争力增强造成无芒隐子草茎基部直径变小。植物体各性状之间相互权衡生长, 在生态系统中普遍存在[28, 29]。长期放牧会导致植物光合、呼吸、水分利用、水土保持等生物学功能受到影响, 进而改变植物功能性状[30]。放牧对各性状影响的程度存在差异性, 植物个体地上生物量组分具有较大的变异性, 变异性较小的表型性状指标与地上生物量组分的相关性系数相对偏低。植物个体性状的改变, 加之家畜采食习性不同, 使得草地植被物种组成、群落结构和生态系统发生改变[31], 植物个体性状的变化引起草地生态系统的改变, 这其中的变化机理还需进一步探讨。

各功能性状对放牧干扰的敏感度的分化, 将导致其生物学功能发生变化, 改变植物适应策略。叶片是主要的光合作用器官, 维持叶片的正常功能, 对维持植物生产功能具有重要的意义[32]。而放牧导致无芒隐子草叶长、叶面积减少, 对植物的生产功能将产生巨大影响。也有研究指出, 放牧干扰将导致生物量向地下转移[33]。本研究并未涉及地下部分研究, 植物体冠(丛)幅开始萎缩可能和生物量向地下转移有关。植物体叶片及冠(丛)幅性状的改变, 可能会使植物体对水分的利用效率有所提高, 但还需要进一步去研究证实。

放牧对草地生产力的影响机制研究, 一直是草原生态研究的重点。草地生产力的衰减与个体、种群、群落、生态系统等不同尺度具有内在关联性[34, 35]。近年来, 从种群和群落角度出发, 研究草地生产力的相关报道居多[36], 但从植物个体角度出发, 分析草地生产力的研究比较少。本研究从无芒隐子草个体角度出发, 分析影响个体生物量的各个性状的权重, 结果显示无芒隐子草的叶长、叶片数量、总叶面积对其生物量的影响权重最大。茎叶重的变化将直接导致无芒隐子草个体生物量下降。权重系数大的性状指标受放牧影响发生改变时, 生物量的变化表现最明显, 在长期放牧干扰条件下, 为使其能够长期作为优势种生存下去, 无芒隐子草已适应环境变化, 逐渐表现出避牧矮化的趋势。

本研究以该地区优势种无芒隐子草为分析对象, 主要为说明放牧对无芒隐子草个体功能性状产生哪些差异性影响, 因为各个功能性状对个体生产力的影响权重不同, 不同的变化表现出了不同的影响机理。植株个体功能性状的改变不仅体现在个体的差异性上, 从生态系统角度出发, 个体的矮小化导致植被覆盖度降低, 生产力下降。探讨草地生产力的变化, 要综合考虑物种、种群、群落和生态系统的变化, 寻求影响草地生产力的机理性问题, 在分子生物学、基因组学等相关学科领域, 全面系统分析解释这一机理性问题。由于植物个体表型性状指标不易检测区分, 从微观角度出发, 研究该地区个体功能性状, 将更具有科学性, 也将是未来研究发展的趋势。

3.2 结论

放牧导致无芒隐子草各功能性状出现显著差异, 随放牧强度增加, 这种多数性状指标逐渐变矮变小, 但并未改变其作为优势种的地位。

无芒隐子草个体地上生物量、茎重、叶重与植株茎、叶各表型性状均呈正相关关系, 影响无芒隐子草地上生物量的表型性状中, 总叶面积、叶片数和平均叶长的VIP值大于1, 其对植物个体地上生物量的贡献率达到60%以上。

The authors have declared that no competing interests exist.

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