引用本文
王梅, 徐正茹, 张建旗, 曹效东, 刘乐乐, 许宏刚, 李文哲. 遮阴对10种野生观赏植物生长及生理特性的影响. 草业科学, 2017,34(5):1008-1016
Wang Mei, Xu Zheng-ru, Zhang Jian-qi, Cao Xiao-dong, Liu Le-le, Xu Hong-gang, Li Wen-zhe. Effect of shades on growth and physiological characteristics of 10 species of wild ornamental plants in Lanzhou. Pratacultural Science,2017,34(5): 1008-1016  
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遮阴对10种野生观赏植物生长及生理特性的影响
王梅, 徐正茹, 张建旗, 曹效东, 刘乐乐, 许宏刚, 李文哲
甘肃省兰州市园林科学研究所,甘肃 兰州 730070
通信作者：徐正茹 (1974-),女,甘肃榆中人,工程师,本科,研究方向为观赏植物引种栽培研究。E-mail:1471953963@qq.com

第一作者:王梅 (1963-),女,甘肃酒泉人,高级工程师,本科,研究方向为观赏植物引种栽培研究。E-mail:790115873@qq.com

收稿日期: 2017-01-16
基金: 基金项目:兰州市科技局社会发展项目(2014-2-31); 兰州市人才创新创业项目(2015-RC-39)
摘要

为了探讨野生观赏植物在遮阴条件下的生态适应性及寻求适度的遮阴比例,选取兰州地区10种野生观赏植物为试验材料,比较测定不同光强生境(全光照、25%、50%、70%遮光率)对10种野生观赏植物生长和生理生化的影响。结果表明,角茴香( Hypecoum erectum)和驴蹄草( Caltha palustris)含水率随着遮阴度的增加而增加,小花草玉梅( Anemone rivularis)在75%遮阴度时干重最大,显著高于其余遮阴处理及全光照(CK)( P<0.05);藤本铁线莲( Clematis florida)可溶性糖含量随着遮阴度的增加而减少,鹅绒委陵菜( Potentilla anserina)、角茴香、水杨梅( Geum aleppicum)和驴蹄草的叶绿素含量随着遮阴度的增加而增加;东方草莓( Fragaria orientalis)、角茴香和驴蹄草在全光照下丙二醛的含量显著高于其它处理( P<0.05),香青( Anaphalis sinica)和水杨梅在75%遮阴度下丙二醛含量较高。综上所述,香青、莓叶委陵菜( Potentilla chinensis)、藤本铁线莲和野棉花( A. vitifolia)比较适合全光照生长;鹅绒委陵菜、小花草玉梅、东方草莓、角茴香和水杨梅可以忍耐适当的遮阴环境;驴蹄草适合在遮阴条件下生长。

关键词: 遮阴; 野生观赏植物; 株高; 叶绿素; 可溶性糖; 丙二醛
中图分类号:S680.1 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)05-1008-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0585
Effect of shades on growth and physiological characteristics of 10 species of wild ornamental plants in Lanzhou
Wang Mei, Xu Zheng-ru, Zhang Jian-qi, Cao Xiao-dong, Liu Le-le, Xu Hong-gang, Li Wen-zhe
Lanzhou City Landscape Science Institute, Lanzhou 730070, China
Corresponding author:Xu Zheng-ru E-mail:1471953963@qq.com
Abstract

To investigate the ecological adaptability of wild flower under different shade conditions and seek appropriate shading proportions, the effects of different light intensity (full light, 25%, 50%, 70% shading) were tested on the growth and physiological and biochemical characteristics of 10 species of wild ornamental plants around Lanzhou City. The results showed that water content increased with the increase of shading on Hypecoum erectum and Caltha palustris. The dry weight of Anemone rivularis was higher in 75% shading, and the difference was significant compared with the other treatments ( P<0.05). Soluble sugar content decreased with increasing shading on Clematis florida, and chlorophyll content of P. anserine, H. erectum, Geum aleppicum, and C. palustris increased with increasing shading. The content of MDA was significantly higher than other treatments ( P<0.05) under full light condition in F. orientalis, H. erectum, and C. palustris. Similarly, MDA contents of Anaphalis sinica and G. aleppicum in 75% shading were higher than other treatments. To sum up, full light was more suitable for the growth of A. sinica, P. chinensis, C. florida and A. vitifolia; P. anserine, A. rivularis, F. orientalis, H. erectum, and G. aleppicum could endure moderate shading; C. palustris was suitable for growing under shading condition.

Keyword: shading; wild flowers; plant height; chlorophyll; soluble sugar; malondialdehyde

遮阴是指植物长时间生活在非饱和光量子密度的环境中, 其具有季节性和永久性, 或不规则性[1]。随着城市化进程的加快, 城市中很多园林绿化植物处于高大建筑物形成的阴蔽、半阴蔽环境中。目前, 我国城市50%以上绿地处于阴蔽环境中[2]。

光照是植物生命活动中最重要的生态因子之一。植物在长期进化过程中, 通过改变其形态结构、生长发育和生理生化以对复杂的光环境产生光驯化或适应能力[3]。光合作用是植物生长和产量形成的重要前提, 叶绿素是参与光合作用中光能吸收、传递和转化的重要色素, 其合成和降解常处于动态平衡, 其含量是衡量植物耐阴性的重要指标。生物量能反映植物的生长状况, 光照过弱会导致供光合利用的能量不足, 不利于生物量积累[4]。可溶性糖是植物通过光合作用产生的重要能源和碳源, 对维持细胞膜的完整性、调节植物组织渗透压和增强植物抗逆性具有重要作用。丙二醛(MDA)是膜系统脂质过氧化的终产物, 其含量可以反映膜脂过氧化程度和植物对逆境抗性的强弱[5], 当细胞遭受逆境胁迫时, 细胞膜发生氧化分解, MDA大量积累, 其含量越高表明植物抗逆境能力越差[6]。

野生观赏植物指处于天然自生状态具观赏价值的植物, 是天然风景和植被的重要组成部分。近年来, 随着我国经济和社会文明的发展, 人们对生存环境质量的要求日益提高, 引种驯化野生观赏植物越来越受重视。植物的耐阴特征是选择其作为绿地植物以及立体优化绿地的基础, 研究植物耐阴性势在必行。目前, 遮阴试验多以乔木和灌木为研究对象, 如桤木(Alnus formosana)[7]、紫荆(Cercis chinensis)[8]、黧蒴(Castanopsis fissa)[9]等, 有关遮阴处理对城市绿地花草生理生长影响的研究较少。鉴于此, 本研究以10种野生观赏植物为材料, 通过测定含水率、株高、冠幅以及MDA、可溶性糖和叶绿素含量, 探讨不同野生观赏植物的耐阴能力及耐阴机制差异, 寻求能适应兰州气候和园林生长条件的观赏植物品种, 增加植物多样性对城市绿化美化有重要意义。

1 材料与方法
1.1 试验地概况

试验在甘肃省兰州市安宁区兰州市园林科学研究所智能温室(25 ℃白炽灯光照16 h, 20 ℃黑暗8 h; 相对空气湿度为60%)和试验地(103.72° E, 36.10° N)进行。该地区气候干燥寒冷, 昼夜温差大, 降水量小, 蒸发量大, 日照时间长, 无霜期短, 属典型的大陆性干旱气候。年均气温9.3 ℃, 绝对最高温度39.9 ℃, 绝对最低温度-23.1 ℃。年均降水量325 mm, 年蒸发量1 486 mm, 为降水量的4.5倍。降水主要集中在7-9月, 占全年降水的60.5%, 冬季降水很少, 12月份至次年3月份的降水量不足全年的1.6%。年平均日照时数2 446.6 h, 无霜期180 d[10]。

1.2 试验材料

参试品种为兰州市园林科学研究所智能温室中种植的东方草莓(Fragaria orientalis)、小花草玉梅(Anemone rivularis)、野棉花(A. vitifolia)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、莓叶委陵菜(P. chinensis)、角茴香(Hypecoum erectum)、水杨梅(Geum aleppicum)、藤本铁线莲(Clematis florida)、香青(Anaphalis sinica)和驴蹄草(Caltha palustris)10个品种。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 2016年3月将生长健壮且长势一致的6叶期的10种野生观赏植株按照株行距25 cm× 25 cm定植, 进行正常栽培管理。2016年4月开始对试验品种进行遮光处理, 用不同透光率的黑色遮阴网进行遮阴处理, 遮阴棚南北方向, 高1.2 m, 宽2.0 m, 南北敞开, 便于通风透气。遮阴度通过增加遮阴网的层数来调整, 并且用照度计测定。设置遮阴梯度分别为25%、50%、75%, 以全光照作为对照(CK)。每个种每个处理10株重复3次。试验期间, 对照和各遮光处理的管理保持一致。

1.3.2 测定指标与方法 处理45 d后, 进行取样, 每个处理取10株用直尺测量植株高度(地上部分高度)和冠幅(植株地上部分最大的面积直径, 取其平均值)。用FA2004N电子天平(精度0.0001 g)称鲜重。在105 ℃的烘箱中杀青30 min, 再用烘箱80 ℃烘干至恒重, 称干重。并计算含水率。

含水率=(鲜重-干重)/鲜重× 100%。

调查统计遮阴对10种野生观赏植物花色、花期和花朵数的影响。利用双波长分光光度法测定MDA含量[11]。利用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[12]。采用丙酮比色法测定叶绿素含量[13]。

1.3.3 数据分析 使用SPSS 16.0软件采用单因素方差分析遮阴对10种野生观赏植物的鲜重、干重、含水率、株高、冠幅、丙二醛、叶绿素和可溶性糖含量的影响, 用Duncan法对上述指标进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 遮阴对生物量影响

香青、角茴香和水杨梅在CK时的单株鲜重最大(表1), 显著高于各遮阴处理(P< 0.05); 东方草莓鲜重在所有处理间差异不显著(P> 0.05); 小花草玉梅在25%遮阴度时鲜重最大, 为1.09 g, 显著高于CK和其它遮阴处理; 驴蹄草在50%遮阴度时鲜重最大, 为1.05 g, 显著高于CK和其它遮阴处理; 鹅绒委陵菜和藤本铁线莲在75%遮阴度时鲜重最大, 分别为1.03和1.07 g, 显著高于CK和其它遮阴处理。

表1 遮阴对10种野生观赏植物鲜重(g)的影响 Table 1 Effect of shading on fresh weight(g) of per plant of ten wild ornamental plants

香青、东方草莓、野棉花、水杨梅和驴蹄草在CK时的干重最大(表2), 分别为0.15、0.28、0.21、0.25和0.17 g, 显著高于其它遮阴处理(P< 0.05); 莓叶委陵菜在25%遮阴度时干重最大, 为0.30 g; 鹅绒委陵菜和角茴香在50%遮阴度时干重最大, 分别为0.27和0.20 g; 小花草玉梅在75%遮阴度时干重最大, 为0.25 g, 显著高于CK和其它遮阴处理。

表2 遮阴对10种野生观赏植物单株干重(g)的影响 Table 2 Effect of shading on dry weight(g) of per plant of ten wild ornamental plants

鹅绒委陵菜、小花草玉梅、梅野棉花和水杨梅在25%遮阴度时含水率最大(表3), 分别为81.49%、81.94%、85.23%和79.87%, 显著高于其它处理(P< 0.05); 香青、莓叶委陵菜和东方草莓在50%遮阴度时含水率最大, 分别达到89.31%、76.40%和78.40%; 驴蹄草和角茴香在75%遮阴度时含水率最大, 分别达到86.61%和89.51%, 显著高于其它处理(P< 0.05)。

表3 遮阴对10种野生观赏植物含水率(%)的影响 Table 3 Effect of shading on moisture content(%) of ten wild ornamental plants
2.2 遮阴对株高影响

水杨梅在CK时的植株最高(表4), 为38.10 cm, 显著高于其它遮阴处理(P< 0.05); 角茴香在25%遮阴度时植株最高, 为57.22 cm; 香青和东方草莓在50%遮阴度时植株最高, 分别为36.50和10.70 cm, 显著高于CK和其它遮阴处理; 鹅绒委陵菜、小花草玉梅、藤本铁线莲、野棉花和驴蹄草在75%遮阴度时植株最高, 分别达到22.10、75.90、49.50、20.30和11.30 cm, 显著高于其它处理。

表4 遮阴对10种野生观赏植物株高(cm)的影响 Table 4 Effect of shading on plant height(cm) of ten wild ornamental plants
2.3 遮阴对冠幅影响

藤本铁线莲在CK时的冠幅最大(表5), 为16.31 cm, 显著高于其它处理(P< 0.05); 香青、鹅绒委陵菜、角茴香和驴蹄草在25%遮阴度时冠幅最大, 分别为21.11、24.02、33.44和17.12 cm; 东方草莓在50%遮阴度时冠幅最大, 为16.45 cm; 小花草玉梅、莓叶委陵菜、野棉花和水杨梅在75%遮阴度时冠幅最大, 分别为32.13、19.11、29.30和26.11 cm, 显著高于其它处理。

表5 遮阴对10种野生观赏植物冠幅(cm)的影响 Table 5 Effect of shading on crown width(cm) of ten ornamental plants
2.4 遮阴对开花特性影响

随着遮阴度的增加, 10种野生观赏植物花色没有变化。香青、小花草玉梅、藤木铁线莲、东方草莓均为白色, 野棉花为粉色, 鹅绒委陵菜为鲜黄色, 莓叶委陵菜、角茴香和驴蹄草水杨梅为黄色。遮阴对10种野生观赏植物花朵数影响较大(表6)。香青、鹅绒委陵菜、莓叶委陵菜和角茴香在CK时花朵数最多; 小花草玉梅和水杨梅在25%遮阴度花朵数最多, 分别为35.49和15.33个; 藤本铁线莲和野棉花的CK和25%遮阴度花朵数差异不显著(P> 0.05); 东方草莓在50%遮阴度花朵数最多, 为26.33个; 驴蹄草在50%遮阴度花朵数最多, 75%以及25%遮阴度花朵数差异不显著, 但是在50%遮阴度时花朵数显著多于CK(P< 0.05)。

表6 遮阴对10种野生观赏植物花朵数的影响 Table 6 Effect of shading on flower number of ten wild ornamental plants
2.5 遮阴对叶绿素含量影响

莓叶委陵菜、藤本铁线莲、东方草莓和野棉花在CK时, 叶绿素含量最高, 分别为34.16、47.96、35.22和32.91 mg· g-1, 显著高于其它处理(P< 0.05); 鹅绒委陵菜、角茴香、水杨梅和驴蹄草在75%遮阴度时, 叶绿素含量最高, 分别为37.20、24.78、35.98和37.98 mg· g-1, 显著高于其它处理; 香青和小花草玉梅叶绿素含量先上升再下降, 在50%遮阴度含量最高, 分别为39.31和37.50 mg· g-1(表7)。

表7 遮阴对10种野生观赏植物叶绿素含量(mg· g-1)的影响 Table 7 Effect of shading on chlorophyll content(mg· g-1) of ten wild ornamental plants
2.6 遮阴对可溶性糖含量影响

香青、藤本铁线莲、东方草莓和角茴香在CK时可溶性糖含量最高(表8), 分别为0.05、0.92、0.75和0.37 mg· g-1, 显著高于其它处理(P< 0.05); 鹅绒委陵菜和驴蹄草可溶性糖含量先升高再降低, 在50%遮阴度时含量最高, 分别为0.87和0.63 mg· g-1; 小花草玉梅、野棉花和水杨梅可溶性糖含量在25%遮阴度时含量最高, 分别为1.75、0.92和0.84 mg· g-1。

表8 遮阴对10种野生观赏植物可溶性糖含量(mg· g-1)的影响 Table 8 Effect of shading on content of soluble sugar (mg· g-1) of ten wild ornamental plants
2.7 遮阴对丙二醛含量影响

遮阴对10种野生观赏植物MDA含量的影响差异较大(表9)。香青和水杨梅MDA含量在75%遮阴度时最高, 分别为0.17和0.46 mmol· g-1, 显著高于其它处理(P< 0.05); 鹅绒委陵菜、小花草玉梅和野棉花在50%遮阴度时MDA含量最高, 分别为0.46、0.44和0.27 mmol· g-1; 莓叶委陵菜和藤本铁线莲MDA的含量先上升再下降, 在25%遮阴度时含量最高, 分别达到0.39和0.55 mmol· g-1; 东方草莓、角茴香和驴蹄草MDA含量逐渐降低, 在CK时含量最高, 分别为0.50、0.31和0.31 mmol· g-1, 显著高于其它处理(P< 0.05)。

表9 遮阴对10种野生观赏植物丙二醛含量(mmol· g-1)的影响 Table 9 Effect of shading on MDA content(mmol· g-1) of ten wild ornamental plants
3 讨论和结论

在城市环境中, 高大的建筑和园林绿化中的乔灌木等易造成荫蔽生态环境。遮阴可使植物生长和生理生化发生一系列变化[14]。为了维持生命活动的正常进行, 植物通过调节叶片形态等来适应光环境的变化[15]。本研究发现, 水杨梅株高随着遮阴强度的增加而降低, 可见水杨梅不耐阴。鹅绒委陵菜、小花草玉梅、藤本铁线莲、野棉花和驴蹄草在遮阴度75%时植株最高, 可能这5种野生观赏植物较耐阴, 在光资源缺乏时, 通过增加株高来获取光源, 以确保其正常生长[16]。香青、莓叶委陵菜和东方草莓株高随着遮阴度的增加先增加再减少, 这3种野生观赏植物在适度遮阴下表现良好, 在重度遮阴和全光照下较差。可能当光强太弱时, 植物生长所需能源不足会导致株高减小, 光照过强也会导致幼苗株高减小, 对于幼苗的生长而言存在一个最佳光照幅度[17]。另外, 株高对光环境反应不一, 可能是因为植物的高度是进化博弈的结果, 植物能否受益于高度也取决于其临近植物的高度[17]。

目前, 已有许多研究关于遮阴对植物生长发育的影响[18], 并且发现不同光照强度对植物的株高和生物量的影响显著[19]。本研究发现香青、东方草莓、野棉花、水杨梅和驴蹄草的干重随着遮阴度的增加而减少, 随着光照强度减弱, 光合作用下降, 植物体内有机物减少, 生长受阻, 引起生物量下降。10种野生观赏植物中除了角茴香和驴蹄草外, 其余8种观赏植物的含水率在25%或50%的遮阴条件下达到最大。轻度遮阴促进生物量的增长, 而重度遮阴则降低生物量[20]。所以, 鹅绒委陵菜和角茴香在50%遮阴度时干重最大, 在75%遮阴度时干重显著减少。小花草玉梅、莓叶委陵菜、野棉花和水杨梅的冠幅随着遮阴度的增加而增加, 这表明植物在弱光环境中通过增加叶面积以捕捉更多的光, 这是对环境的一种适应性表现。在本研究基础上, 下一步可测定不同天数遮阴对野生观赏植物叶宽和叶长的影响。此外, 本研究表明, 遮阴不影响这10种野生观赏植物的花色。香青和莓叶委陵菜在全光照时花期最长、花朵数最多, 可见, 这两种野生观赏植物在光照充足时利于开花。相反, 驴蹄草在75%遮阴度花期最长、花朵数最多, 目前没有关于遮阴对野生观赏植物花期和花朵数影响的报道, 该结果对延长园林景观绿化美化时间具有重要的意义。

叶绿素是植物光合作用的光敏催化剂, 其质量浓度的多少直接影响光合作用的强弱。遮阴通常能增加植物体内叶绿素的质量浓度[21]。鹅绒委陵菜、角茴香、水杨梅和驴蹄草叶绿素含量随着遮阴的增加而增加。研究发现, 羌活(Notopterygium incisum)耐阴性强, 其叶绿素含量较高[22]。另有研究发现, 蛇莓委陵菜(Potentilla centigrana)耐阴性较强, 其叶绿素含量依次表现为遮阴75%> 遮阴25%> 遮阴50%> CK(P> 0.05)[23]。耐阴植物在阴凉处能充分利用蓝紫光, 这是植物适应生境的形式之一。莓叶委陵菜、藤本铁线莲、东方草莓和野棉花叶绿素含量随着遮阴的增加而减少。也有关于遮阴条件下挪威云杉(Picea abies)叶片叶绿素含量降低[24]。香青和小花草玉梅在适度遮阴后叶绿素含量会增加, 可能是光照减弱后对叶绿素合成有促进作用, 避免了强光对叶绿素的破坏。

本研究中香青、藤本铁线莲、东方草莓和角茴香可溶性糖含量随着遮阴度的增加而减少。因为遮阴能够降低光合效率, 增强呼吸作用, 从而减少光合产物[25, 26]。当光合作用较强时, 叶绿体形成的磷酸丙糖能够运输到细胞溶质形成蔗糖; 而当光合作用较弱时, 减慢了蔗糖的合成速率[27]。小花草玉梅、野棉花和水杨梅在25%遮阴度时可溶性糖含量最高。鹅绒委陵菜和驴蹄草在50%遮阴度时可溶性糖含量最高, 说明小花草玉梅、野棉花、水杨梅、鹅绒委陵菜和驴蹄草在适度遮阴的条件下更有利于可溶性糖的积累, 遮阴过度会随着呼吸作用的加强而造成糖分的消耗。

本研究发现东方草莓、角茴香和驴蹄草的丙二醛含量随着遮阴度的增加而减少, 可见, 这3种野生观赏植物并没有因为遮阴而出现膜脂过氧化, 具有一定的耐阴能力。相反, 香青和水杨梅的丙二醛含量随着遮阴度的增加而增加。可能是由于光照过弱会引起植物细胞膜透性增大, 胞内电解质外渗, 同时出现膜脂过氧化, 进而导致MDA含量升高[28]。莓叶委陵菜和藤本铁线莲在25%遮阴度时丙二醛含量最高。鹅绒委陵菜、小花草玉梅和野棉花在50%遮阴度时丙二醛含量最高。由全光照突然转入低光环境中, 莓叶委陵菜、藤本铁线莲、鹅绒委陵菜、小花草玉梅和野棉花抵抗力尚显不足, 低光照造成植物细胞膜脂过氧化, 可能体内其他物质缓解了遮阴对植物细胞膜的伤害。

通过分析遮阴对10种野生观赏植物生长和生理生化的影响发现, 香青、莓叶委陵菜、藤本铁线莲和野棉花比较适合全光照生长; 鹅绒委陵菜、小花草玉梅、东方草莓、角茴香和水杨梅为中性植物, 可以忍耐适当的遮阴环境, 并在弱光下进行正常的光合作用; 驴蹄草较其它9种观赏植物具有较强的耐阴性。

(责任编辑 张瑾)

The authors have declared that no competing interests exist.

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