引用本文
张会丽, 朱林, 许兴. 宁夏中部半干旱带不同灌溉量下的禾豆混播效果. 草业科学, 2017,34(4):777-787
Zhang Hui-li, Zhu Lin, Xu Xing. Effect of mixed sowing of graminaceous and leguminous forages under different water regimes in Ningxia central semi-arid belt. Pratacultural Science,2017,34(4): 777-787  
Permissions
Copyright©2017, 《草业科学》编辑部
《草业科学》编辑部
宁夏中部半干旱带不同灌溉量下的禾豆混播效果
张会丽1, 朱林2,3, 许兴1,2
1.宁夏大学农学院,宁夏 银川 750021
2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏 银川 750021
3.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地,宁夏 银川 750021
通信作者：朱林(1970-),男,宁夏银川人,副研究员,博士,研究方向为牧草水分生理及栽培。E-mail:zhulinscience@126.com
第一作者:张会丽(1989-),女,河南鹿邑人,在读硕士生,研究方向为作物生理生态。 E-mail:huilizhang0601@163.com
收稿日期: 2017-01-04
基金: 基金项目:宁夏自然科学基金项目(NZ1617)
摘要

以紫花苜蓿( Medicago sativa)和沙打旺( Astragalus adsurgens)两种豆科牧草与无芒雀麦( Bromus inermis)、披碱草( Elymus dahuricus)、扁穗冰草( Agropyron cristatum)3种禾本科牧草为材料,在宁夏中部半干旱地区开展禾本科和豆科牧草单播及禾豆混播试验,设置3种水分梯度处理,即低灌溉量(484 mm)、中灌溉量(707 mm)、高灌溉量(1 160 mm),对不同水分处理条件下单混播组合的产量、整株的碳同位素分辨率(Δ13C)及光合作用参数等生理指标进行测定分析。结果表明,在宁夏中部干旱带有灌溉条件下进行禾豆牧草混播可以提高群体的产量和水分利用效率,其中沙打旺+披碱草混播组合产量及水分利用效率表现最好且Δ13C值最高。不同水分处理对禾、豆牧草的株高、光合生理参数、产量及Δ13C等有显著影响( P<0.05)。牧草混播组合在高灌溉量时的产量、水分利用效率(WUE)及Δ13C最高,低灌溉量条件下最低。在高灌溉量时Δ13C、气孔导度(Gs)、叶温、株高等与产量和WUE的关系最为密切。因此,在高灌溉量时可将高Δ13C作为筛选高产组合的标准,在低灌溉量时可将低Δ13C作为筛选抗旱节水组合的理想指标。

关键词: 混播; 碳同位素分辨率; 光合生理参数; 牧草产量
中图分类号:S54 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0777-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0519
Effect of mixed sowing of graminaceous and leguminous forages under different water regimes in Ningxia central semi-arid belt
Zhang Hui-li1, Zhu Lin2,3, Xu Xing1,2
1.Agricultural College of Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2.Key Laboratory for Restoration and Restruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
3.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Corresponding author: Zhu Lin E-mail:zhulinscience@126.com
Abstract

Two leguminous forages ( Medicago sativa and Astragalus adsurgens) and three graminaceous forages ( Bromus inermis, Elymus dahuricus, and Agropyron cristatum) were sown separately and in six combinations in Ningxia central semi-arid belt under three water treatments, i.e. low irrigation (484 mm), intermediate irrigation (707 mm), and high irrigation (1 160 mm). Yield, the whole plant Δ13C, and photosynthetic exchange parameters were determined. The results showed that mixed sowing of graminaceous and leguminous forages could improve yield and water use efficiency (WUE) in central Ningxia when irrigated. Among the different combinations that were sowed, the highest Δ13C, yield, and WUE were recorded when Astragalus adsurgens was combined with Elymus dahuricus. There was a significant effect of water treatment on the plant height, photosynthetic physiological parameters, yield, and Δ13C of graminaceous and leguminous forages ( P<0.05). The values of yield, WUE, and Δ13C were the highest in high irrigation treatmentand the lowest in low irrigation treatment. Yield and WUE were found to correlate significantly with Δ13C, leaf stomatal conductance (Gs), leaf temperature, and plant height in high irrigation treatment and in low irrigation treatment. The former can be used as an alternative selection indicator for screening high-yield combinations and the latter can be used as an alternative selection indicator for screening water-saving combinations.

Keyword: mixed sowing; carbon isotope discrimination; photosynthetic physiological exchange parameters; forage yield

宁夏回族自治区地处我国西北内陆地区, 干旱少雨(年均降水量200~400 mm)、日照充足、蒸发强烈(蒸发量为降水量的9倍), 且风蚀、扬沙、沙尘暴和荒漠化呈加剧趋势, 属于我国典型生态环境脆弱区[1]。因此, 为减缓该区域生态系统恶化进程、实现生态恢复, 采用退耕还草政策的同时, 发展质量效益型可持续草地农业系统是重要途径。

在我国北方地区, 栽培草地选择的品种不一, 播种方式一般包括单播和混播两种形式, 其中“ 禾本科+豆科” 混播效果最佳。近年来, 国内外关于牧草单、混播栽培草地的研究越来越多, 并取得了很大进展。研究发现, 单播草地的种类组成单一, 致使土壤肥力减退、稳定性差, 最终制约草地资源的最大程度发挥。混播可充分利用它们各自的优点、相互促进, 能较好地发挥品种间的优势, 丰富物种的多样性, 提高组合的农艺水分利用效率, 增强草地的生态稳定性, 延长草地寿命。经多项研究表明, 适宜的混播比例搭配合理的混播组合, 不仅会使牧草的产草量均衡且稳定[2]、饲草品质提高[3, 4]、土壤结构改善且肥力增强[5, 6, 7]、牧草的适口性提高[8]、病虫害减轻[9], 而且还能够提高后作作物的产量和品质。但是, 不同牧草混播组合和混播比例的增产效应不同[10, 11, 12, 13], 而且并非所有的混播都有增产效应[14]。因此, 在建植混播草地时不仅要考虑适宜的混播比例, 搭配合理的混播组合, 还要考虑各品种的生物学特性和品种之间的互作效应, 以利于混播优势的最大发挥。

20世纪80年代初, Farquhar和Richards[15]发现, 碳同位素分辨率(Δ 13C)具有高的广义遗传力, 它能够反映较长生长阶段内植物的水分利用状况和蒸腾效率。并且, 分析Δ 13C时采样不受时间和季节的限制, 样品前处理简便、烘干后可存放较长时间, 可在方便时测定分析。目前, 关于Δ 13C用于作物节水品种选育方面的研究较多[16, 17, 18], 但关于Δ 13C与禾豆混播组合产量及水分利用特征关系的研究报道较少, 而采用Δ 13C及其相关的生理和形态指标鉴定筛选节水高产牧草混播组合可以提高选择效率。本研究针对宁夏中部半干旱地区的气候与土壤特点, 以紫花苜蓿(Medicago sativa)和沙打旺(Astragalus adsurgens)两种豆科牧草与无芒雀麦(Bromus inermis)、披碱草(Elymus dahuricus)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)3种禾本科牧草单播以及禾豆同行混播为研究对象, 测定不同灌溉量条件下单混播牧草的产量、水分利用效率(water use efficiency, WUE)、光合生理参数及其Δ 13C等指标, 旨在筛选出适宜于宁夏中部干旱带推广种植的结构合理、产草量高且稳定性好、利用期长的最优水平的品种及牧草组合, 以达到建立高产优质禾豆栽培混播草地的目的, 为调控混播草地的群体结构及混播草地的优质生产、合理利用、科学管理以及牧草育种提供科学的理论依据和技术支持。

1 材料与方法
1.1 试验地区自然概况

试验地设在宁夏吴忠市红寺堡孙家滩开发区, 该区域属中温带半干旱区, 海拔1 350 m, 年平均气温8.7 ℃, 年均降水量250 mm左右, 降水多集中在7月-9月, 占全年降水量的72%, 无霜期165~183 d, 属典型大陆性气候。全年日照时数较长, 空气干燥蒸发旺盛, 蒸发量为降水量的9倍。土壤以灰钙土为主, 且结构松散沙性大, 土壤有机质含量2.65 g· kg-1、全氮0.187 g· kg-1、碱解氮23.0 mg· kg-1、全磷0.353 g· kg-1、速效磷4.63 mg· kg-1、全钾17.0g· kg-1、速效钾74.7 mg· kg-1。

1.2 试验材料

本研究选择豆科牧草紫花苜蓿和沙打旺与禾本科无芒雀麦、披碱草、扁穗冰草为试验材料。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计, 以灌溉量为主处理, 各单、混播组合为副处理。播种前对供试种子进行品质鉴定, 根据净度、发芽率及单位面积保苗数确定播种量。单播播种量豆科牧草为22.5 kg· hm-2、禾本科牧草为60 kg· hm-2。豆科与禾本科混播比例为1∶ 3, 其中混播播种量豆科牧草为15 kg· hm-2, 禾本科牧草为45 kg· hm-2, 行距30 cm, 采用同行两两混播的方式进行播种, 共6个混播组合, 每个组合3次重复, 每重复1个小区, 小区面积为(4 m× 4 m), 不同混播组合及单播牧草随机排列。为了研究不同水分条件下禾豆牧草混播的效果, 在试验小区铺设微喷灌装置, 安装水表监测各小区灌水量。对11个单、混播组合进行水分处理, 共设置3个水分条件, 即低灌溉量(灌溉定额484 mm)、中灌溉量(灌溉定额707 mm)、高灌溉量(灌溉定额1 160 mm)。2016年4月20日开始喷灌, 10 d左右喷灌一次, 高温时期增加灌水次数。由宁夏气象局查询得知生育期内总降水量为309.2 mm。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 产量性状测定 分别于6月4日、8月3日、10月11日在每个小区按0.5 m× 0.5 m的样方进行刈割采样, 留茬5 cm刈割, 每个处理的试验样品取3个重复。将刈割后的豆科牧草与禾本科牧草分别称鲜重并记录, 然后将样品放在烘箱内105 ℃杀青10 min, 之后将样品放在65 ℃的烘箱内烘干至恒重, 分别称重并记录。根据各茬草产量, 计算总产草量。

1.4.2 土壤体积含水量 于返青期和每次刈割前用TDR便携式土壤水分探测仪(TDR Trime-T3, Germany)测定0-2 m土壤剖面体积含水量。

1.4.3 水分利用效率 每个混播组合水分利用效率定义为牧草干草产量Y(kg· hm-2)与农田耗水量ET(mm)的比值, 即WUE=Y/ET, 农田耗水量参照谢贤群和吴凯[19]的方法。

1.4.4 光合特性的测定 在牧草生长的不同时期, 于2016年6月9日、7月31日、9月17日采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合作用仪, 选择晴天09:00-12:00及14:00-18:00对豆科及禾本科作物的光合生理指标进行测定。测量指标主要包括净光合速率[Pn, μ mol· (m2· s)-1]、蒸腾速率[Tr, mmol· (m2· s)-1]、气孔导度[(Gs, mol· (m2· s)-1]、胞间CO2浓度(Ci, μ mol· mol-1)、大气CO2浓度(Ca, μ mol· mol-1)、Ci/Ca等。被测豆科、禾本科牧草均需要在每个小区中随机选取, 选取叶片时需要选最上部的全展叶, 并测定5个重复, 自然光下待数据稳定后保存3个数据, 取其平均值。

1.4.5 碳同位素分辨率(Δ 13C)的测定 分别于2016年6月4日、7月17日取样, 在70 ℃下烘干至恒重, 粉碎并过0.150 mm的筛子, 寄往中国科学院植物研究所稳定性碳同位素实验室, 采用稳定同位素比率质谱仪(DELTAV Advantage Isotope Ratio Mass Spect Rometer Thermo Fisher)检测样品的13C与12C的比率, 再与国际标准物(Pee Dee Belnite或PDB)比对计算出样品的Δ 13值, 即同位素比值:

δ 13C=(R样品/RPDB-1)× 1 000。

式中:R样品表示待测植物样品的13C/12C值, RPDB表示国际标准物质的13C/12C值; 碳同位素分辨率Δ 13C通过公式计算得出。

Δ 13C=(δ 13Cair-δ 13Cplant)× 1 000/(1+δ 13Cplant).

式中:δ 13Cair与δ 13Cplant分别代表大气CO2、植物组织CO2的碳同位素比率, 其中δ 13Cair=-8‰ 。

1.5 数据处理与统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行数据整理, 用DPS 7.05对试验数据进行方差分析、计算标准误等统计分析, 分别对同一指标在不同播种组合、水分处理间进行单因素方差分析, 并用Ducan法对各测定数据进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 试验点的水分状况

对于整个生育期, 不同水分处理之间的土壤含水量有差异, 总体表现为高灌溉量> 中灌溉量> 低灌溉量。其中, 7月17日测定的高灌溉量的土壤含水量显著高于低灌溉量及中灌溉量(P< 0.05), 而低灌溉量与中灌溉量之间由于灌溉量差异不大, 无显著差异(P> 0.05)(图1)。

图1 不同灌溉量下的土壤含水量Fig.1 Change in soil moisture content over time under different levels of irrigation

2.2 不同茬次下各单混播组合的总产量与WUE的表现

2.2.1 不同播种组合不同水分条件下的产量表现 对于牧草总产量而言, 混播产量均显著高于单播产量(P< 0.05), 且在3种水分条件下豆科单播产量均显著高于禾本科单播产量(P< 0.05)(表1)。同一单混播组合不同水分处理之间的产量均达到显著性差异水平(P< 0.05), 且高灌溉量> 中灌溉量> 低灌溉量。同一水分处理不同单混播组合之间的产量也有所差异。在低灌溉量时, 混播组合中沙打旺+披碱草混播的产量最高, 紫花苜蓿+披碱草产量最低。在中灌溉量时, 沙打旺与各禾本科混播产量显著高于紫花苜蓿与各禾本科混播产量(P< 0.05)。在高灌溉量时, 不同单混播组合产量之间达到显著差异(P< 0.05), 沙打旺+披碱草混播产量最高, 紫花苜蓿+披碱草混播产量次之。

表1 不同播种组合不同灌溉量下产草量的比较 Table 1 Hay yield of different forage combinations under different water conditions

2.2.2 不同播种组合不同水分条件下WUE的比较 对于不同混播组合WUE而言, 同一单混播组合不同水分处理之间的WUE也各不相同, 其中高灌溉量> 中灌溉量> 低灌溉量, 且大都达到显著差异水平(P< 0.05)(表2)。同一水分处理不同单混播组合之间的总WUE也有差异, 在低灌溉量时, 沙打旺与各禾本科混播的WUE均显著高于紫花苜蓿与各禾本科混播的WUE(P< 0.05)。在中灌溉量时, 混播组合中沙打旺+披碱草混播的WUE最高, 紫花苜蓿+披碱草的WUE最低。在高灌溉量时, 不同单混播组合WUE之间均差异显著(P< 0.05), 沙打旺+披碱草混播的WUE最高。在3种水分处理条件下, 单播豆科作物WUE均显著高于禾本科单播作物WUE(P< 0.05)。

表2 不同播种组合不同灌溉量下水分利用效率(WUE)的比较 Table 2 The water use efficiency of different forage combinations under different water conditions
2.3 不同水分处理条件下各单混播组合中平均Δ 13C间的比较

不同水分条件下同一单混播组合中Δ 13C各不同, 其中高灌溉量> 中灌溉量> 低灌溉量(表3)。单播时, 3种水分处理下均表现为紫花苜蓿的Δ 13C最高, 披碱草的Δ 13C最低。混播组合中, 在低灌溉量时, 沙打旺+扁穗冰草的Δ 13C最高, 紫花苜蓿+披碱草的Δ 13C最低。在中灌溉量条件下, 沙打旺+无芒雀麦的Δ 13C最高, 紫花苜蓿+扁穗冰草的Δ 13C最低。在高灌溉量条件下, 沙打旺+披碱草的Δ 13C最高, 紫花苜蓿+扁穗冰草的Δ 13C最低。随着灌溉量增加, 单播作物的Δ 13C均增加, 紫花苜蓿与各禾本科牧草混播组合中的Δ 13C低于豆科单播时的Δ 13C, 组合中各禾本科的Δ 13C均不同程度地高于禾本科单播时的Δ 13C。沙打旺与各禾本科牧草混播组合中的Δ 13C高于沙打旺单播时的Δ 13C, 组合中各禾本科的Δ 13C也高于禾本科单播时的Δ 13C。即:禾豆混播提高了沙打旺+禾本科牧草混播组合的Δ 13C, 而对紫花苜蓿而言混播却使紫花苜蓿+无芒雀麦混播组合中Δ 13C均降低。

表3 不同灌溉量、播种组合下各单混播组合中平均Δ 13C（‰ ）的比较 Table 5 Comparison of Δ 13C(‰ ) of different forage combinations under different water conditions

2.4 不同水分处理下产量和WUE与各指标的相关性

不同水分下各单混播组合的产量和WUE与不同指标具有一定的相关性(表4)。在中灌溉量时, 产量与Δ 13C显著相关(r=0.58* ), 高灌溉量时, 产量与Δ 13C极显著正相关(r=0.75* * ), WUE与Δ 13C也极显著正相关 (r=0.75* * ); 蒸腾速率(Tr)在3种灌溉量下均与产量和WUE显著正相关, 且随着灌溉水量的加大, Tr与产量和WUE的相关性越显著; 中、高灌溉量时净光合速率(Pn)与WUE极显著正相关(P< 0.01); 在中、高灌溉量时, 气孔导度(Gs)与产量和WUE呈极显著正相关关系(P< 0.01); 在中灌溉量时叶温(TL)与产量、WUE均极显著负相关性(P< 0.01)。

表4 不同灌溉量下产量和WUE与各指标的相关性分析 Table 4 Correlation analysis of total yield, WUE with other indexes under different water conditions
表5 不同灌溉量下Δ 13C(‰ )与其它各指标的相关性分析 Table 5 Correlation analysis of Δ 13C with other indexes under different water conditions
2.5 不同水分处理下Δ 13C与光合气体参数间的相关性

在3种灌溉量下光合气体参数中的Gs与Δ 13C正相关, 且均随着水分条件的充足程度, Δ 13C与Gs的相关性越显著, 中灌溉量时呈显著正相关关系(P< 0.05), 高灌溉量时呈极显著正相关关系(P< 0.01); 在中灌溉量时Ci/Ca与Δ 13C显著正相关(P< 0.05); 在高灌溉量时TL与Δ 13C达到极显著负相关(P< 0.01); 高灌溉量时株高与Δ 13C呈显著正相关。

3 讨论
3.1 不同灌溉处理及禾豆混播对产量及WUE的影响

通过混播组合优势分析可知, 禾本科牧草与豆科牧草间其生态位具有一定的差异性, 对于环境资源的利用趋于互补而非直接竞争, 能维持较高的生产力, 获得较高的产量[20, 21]。本研究表明, 禾豆混播组合产量都显著高于牧草单播时的产草量, 显示了混播草地的优越性, 这与在内蒙古呼和浩特地区对苜蓿与禾本科牧草混播效果的研究[22]及在塔尔巴克山东段山区豆禾牧草混播[23]的研究结果一致。对于本研究来说, 大多数混播后组合的WUE高于单播的WUE, 表明混播后组合的吸收转化能力增强, 可提高群体的水分利用效率, 这与徐炳成等[24]对苜蓿与沙打旺混播的报道一致。本研究中, 紫花苜蓿与各禾本科牧草混播组合的总产量及WUE均低于沙打旺与各禾本科牧草混播组合的产量及WUE, 且沙打旺+披碱草混播的产量和WUE最高。可能是由于沙打旺的生长特性与紫花苜蓿有差异, 其茎叶比高于紫花苜蓿且株高低于紫花苜蓿, 在禾豆混播时沙打旺对禾草的遮阴影响小, 它与禾本科作物能更好地利用资源环境, 获得更高的产量, 这与朱林等[25]在宁夏吴忠市对豆禾混播进行研究的结果一致。

朱林等[25]对不同豆禾牧草单混播组合进行试验研究, 认为高灌溉量可以明显提高产量。王银柱等[26]报道, 随着土壤水分的降低, 能源植物柳枝稷(Miscanthus sinensis)和芒草(Panicum virgatum)牧草生物量也明显下降。本研究结果与前人[27]一致, 同一单混播组合不同灌溉量时, 高灌溉量下的产量、WUE最高, 低灌溉量下的产量、WUE最低, 这说明好的水分条件可以增加作物的产量。本研究发现, 在高灌溉量时单播紫花苜蓿产量高于单播沙打旺, 而低灌溉量时单播沙打旺较单播紫花苜蓿产量高, 可能是因为沙打旺的抗旱性、WUE比紫花苜蓿的高, 紫花苜蓿对水分敏感, 其生物量和WUE对充分供水具有良好的反应。

综合比较认为, 在高灌溉量下, 沙打旺+披碱草混播有较好的产量效应。因为在低灌溉量时牧草对地面的覆盖度较低, 土壤水分蒸腾散失加快, 水分胁迫程度加剧, 从而使沙打旺单播产量明显降低, 而与禾本科牧草混播后不仅能够保持土壤水分, 而且增加了沙打旺光合产物向地上部的分配比例, 从而提高产量。

3.2 不同灌溉处理及豆禾混播对牧草Δ 13C的影响

本研究结果表明, 不同单混播组合牧草Δ 13C均随灌溉量增加而增大, 高灌溉量时各作物的Δ 13C显著高于其它两种灌溉条件下的相同组合(P< 0.05), 即在富水条件下Δ 13C能很好地反映植株的水分状况, 也就是说水分条件越好, 植物的碳同位素分辨率越高, 水分过低会影响对水分状况的正确判定。这与孙惠玲等[28]和曹生奎等[29]在不同水分条件下碳同位素分辨率的研究结果一致。

在同一灌溉量条件下5种牧草单播时, 紫花苜蓿的Δ 13C最高, 说明单播时紫花苜蓿气孔开度最大, 蒸腾效率低。当两种禾豆牧草混播时, 沙打旺与3种禾本牧草混播时各牧草Δ 13C均高于单播以及苜蓿与禾本科牧草混播时各牧草的Δ 13C。这说明沙打旺与3种禾本科牧草两两混播后, 因空间生态位的互补促进了两种牧草对地上和地下资源的利用, 改善了其水分状况, 使气孔导度以及Δ 13C增加。而紫花苜蓿与3种禾本科牧草混播后, 因竞争力太强[30], 对禾本科牧草生长有压制作用, 不利于对资源的利用, 其自身生长也受到影响, 在降低了其叶片气孔导度的同时降低了Δ 13C。

3.3 豆禾牧草混播中“ 节水高产” 指标的筛选

在本研究中, 3种灌溉条件下, Δ 13C与产量、WUE、Gs均正相关, 且灌溉量越大, 相关性越显著, 这与Moneveux等[31]、许兴等[32]的研究结果一致。Δ 13C与Ci/Ca正相关, 而Gs是影响Ci的主要因素。对于本研究而言, 叶片水分状况良好的混播组合, 气孔开度较大, Ci/Ca比值增大, Δ 13C值增大; 同时, 光合速率较高, 加快地上部光合产物的积累, 产量较高。因此, 该结果表明在富水条件下Δ 13C可以作为产量和WUE的替代指标。本研究中Δ 13C与Tr、Pn、Ci/Ca正相关, 但在中灌溉量时相关性最显著, 说明在中灌溉量下Δ 13C与Gs的关系最为密切, 而Tr、Pn、Ci/Ca主要受气孔导度影响; 在低灌溉量下, 水分条件较差时不同组合间气孔导度变异较小, 导致Δ 13C变异也变小, 降低了二者间的相关系数; 而在高灌溉量时, 牧草叶片光合速率水平较高且不同组合间变异较大, 气孔导度较高的组合光合速率较高, 导致Ci/Ca降低, 在降低Δ 13C的同时亦降低了它与Tr、Pn、Ci/Ca的相关性。雍立华等[33]关于小麦(Triticum aestivum)Δ 13C与抗旱生理、农艺性状的相关研究发现, Δ 13C与叶温(TL)负相关, 与Gs正相关, 这与本研究结果相一致, 主要是因为叶片温度与气孔导度有密切关系, 当气孔导度较高(Δ 13C较高)时蒸腾降温效应显著, 导致叶温较低。本研究结果发现, 随着灌水量的增加和水分条件的改善, Δ 13C与气孔导度和叶温的相关性加强, 这可能也是因为水分条件好时不同混播组合间Δ 13C、气孔导度以及叶片温度的变异增大, 从而增加了三者之间的相关性。本研究还发现, 在不同的水分条件下, Δ 13C与株高均正相关, 随着灌溉量增加, 显著水平也随之增加, 说明较高的Δ 13C与混播组合较好的水分条件有关, 而株高对水分反应敏感, 从而导致二者显著正相关。综上所述, 在水分适宜条件下Δ 13C、株高、光合气体参数等可以作为节水高产的筛选指标。

4 结论

通过对单混播牧草组合在不同灌溉量条件及不同茬次下的WUE、产量、Δ 13C、光合气体交换参数等的研究, 发现不同牧草组合在高灌溉量时的产量、WUE及Δ 13C最高, 在低灌溉量时的产量、WUE及Δ 13C最低, 且在高灌溉量时产量、WUE、Gs、株高均与Δ 13C极显著正相关, TL与Δ 13C极显著负相关, Δ 13C与产量、WUE、Gs、TL、株高的关系最密切, 因此在高灌溉量条件下可将高Δ 13C作为高产组合的选择标准, 在低灌溉量条件下可将低Δ 13C作为筛选抗旱节水组合的理想指标。在宁夏中部干旱带有灌溉条件下进行禾豆混播, 提高了产量和混播群体的水分利用效率, 其中沙打旺-披碱草混播组合的产量、WUE及Δ 13C综合表现最优, 是该地区建植栽培草地较好的节水高产混播组合。由于经费和试验地条件的限制, 本研究仅在一个生态区展开, 为了更加明确不同禾豆混播组合Δ 13C与产量和水分利用效率的关系, 还需要进一步在不同生态区及不同水分处理条件下进行研究, 从而验证Δ 13C作为替代指标筛选节水高产牧草混播组合的可行性。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] 王海燕, 高祥照. 宁夏中部干旱带旱作节水农业发展思路的探索. 中国农业信息, 2010(6): 22-24.
Wang H Y, Gao X Z. Exploration on the development of dry-farming water-saving agriculture in arid zone of central Ningxia. China Agricultural Information, 2010(6): 22-24. (in Chinese) [本文引用:1]
[2] 左艳春, 杨春华, 杨颖慧. 刈割次数、施氮量和混播比例对混播草地的产量和群落组成的影响. 安徽农业科学, 2006, 34(11): 2383-2385.
Zuo Y C, Yang C H, Yang Y H. Effect of the cutting treatment, nitrogen quantity and mixture proportion on the total yields and composition of mixed pasture. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2006, 34(11): 2383-2385. (in Chinese) [本文引用:1]
[3] 蔡维华, 谢遵秀, 余昌蛟, 母先帮. 不同处理方式混播优良牧草对草地改良效果的比较. 贵州畜牧兽医, 2004, 28(6): 3-4.
Cai W H, Xie Z X, Yu C J, Mu X B. Comparison of effect grassland good grass with different mixed deal with system. Guizhou Journal of Animal Husband ry & Veterinary Medicine, 2004, 28(6): 3-4. (in Chinese) [本文引用:1]
[4] Moreira N. The effect of seed rate and nitrogen fertilizer on the yield nutritive value of oat vetch mixture. Journal of Agricultural Science, 1989, 112(1): 57-66. [本文引用:1]
[5] 刘洪岭, 李香兰, 梁一民. 禾本科及豆科牧草对黄土丘陵区台田土壤培肥效果的比较研究. 西北植物学报, 1998, 18(2): 287-291.
Liu H L, Li X L, Liang Y M. Effects of raising soil fertilities by planting different forage species on newly built terrence land on china loess hilly regions. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 1998, 18(2): 287-291. (in Chinese) [本文引用:1]
[6] 万里强, 李向林, 何峰. 扁穗牛鞭草与紫花苜蓿混播草地生物量和种间竞争的动态研究. 西南农业学报, 2011, 24(4): 1455-1459.
Wan L Q, Li X L, He F. Dynamical studies on biomass and interspecific competition in mixed pasture of Hemarthria compressa and Medicago sativa. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2011, 24(4): 1455-1459. (in Chinese) [本文引用:1]
[7] 王平, 周道玮, 张宝田. 禾-豆混播草地种间竞争与共存. 生态学报, 2009, 29(5): 2560-2567.
Wang P, Zhou D W, Zhang B T. Coexistence and inter-specific competition in grass-legume mixture. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(5): 2560-2567. (in Chinese) [本文引用:1]
[8] 张俊秀. 禾本科牧草与豆科牧草混播四大优越性. 中国牧业通讯, 2000(3): 31.
Zhang J X. Grasses and legumes forage grass four mixed advantages. China Animal Husband ry Bulletin, 2000(3): 31. (in Chinese) [本文引用:1]
[9] 张学洲, 李学森, 兰吉勇, 张荟荟, 陈强, 范天文. 豆科与禾本科牧草混播组合筛选试验研究. 草食家畜, 2012, 155(2): 41-45.
Zhang X Z, Li X S, Lan J Y, Zhang H H, Chen Q, Fan T W. The screening tests of legume and grass mixed sowing combination. Grass-Feeding Livestock, 2012, 155(2): 41-45. (in Chinese) [本文引用:1]
[10] 蒋慧, 鲁为华, 于磊. 绿洲区苜蓿与三种禾本科牧草不同比例混播草地产量性状比较研究. 黑龙江畜牧兽医, 2008(6): 50-51.
Jiang H, Lu W H, Yu L. A comparative study on the yield traits of mixed grasses in different proportion of alfalfa and three gramineous pastures in oasis region. Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine, 2008(6): 50-51. (in Chinese) [本文引用:1]
[11] 王丹, 王俊杰, 李凌浩, 白文明, 张文浩. 旱作条件下苜蓿与冰草不同混播方式的产草量及种间竞争关系. 中国草地学报, 2014, 36(5): 27-31.
Wang D, Wang J J, Li L H, Bai W M, Zhang W H. Forage yield and interspecific competition of mixed sowing of alfalfa and wheatgrass under dry farming. Chinese Journal of Grassland , 2014, 36(5): 27-31. (in Chinese) [本文引用:1]
[12] 张鲜花, 朱进忠, 穆肖芸, 加娜尔古丽·穆沙, 古伟蓉. 豆科、禾本科5种牧草异行混播草地当年建植效果研究. 新疆农业科学, 2012, 49(6): 1142-1147.
Zhang X H, Zhu J Z, Mu X Y, Jianaerguli·Musha, Gu W R. Study on the planting effect of the mixed grassland with five kinds of leguminous and gramineous forages under the different sowing patterns. Xinjiang Agricultural Sciences, 2012, 49(6): 1142-1147. (in Chinese) [本文引用:1]
[13] 郑伟, 朱进忠, 加娜尔古丽. 不同混播方式豆禾混播草地生产性能的综合评价. 草业学报, 2012, 21(6): 242-251.
Zheng W, Zhu J Z, Jianaerguli. A comprehensive evaluation of the productive performance of legume-grass mixtures under different mixed sowing patterns. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 242-251. (in Chinese) [本文引用:1]
[14] 张永亮, 王建丽, 胡自治. 杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性. 草地学报, 2007, 15(1): 43-49.
Zhang Y L, Wang J L, Hu Z Z. Interspecific competition and community stability of variegated alfalfa+awnless brome mixture. Acta Agrestia Sinica, 2007, 15(1): 43-49. (in Chinese) [本文引用:1]
[15] Farquhar G, Richards R. Isotopic composition of plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes. Functional Plant Biology, 1984, 11(6): 539-552. [本文引用:1]
[16] 陈晓杰, 张建伟, 杨保安, 张福彦, 程仲杰, 胡银岗. 冬小麦碳同位素分辨率与产量、旗叶光合性状的关系. 干旱地区农业研究, 2016, 34(1): 166-172.
Chen X J, Zhang J W, Yang B A, Zhang F Y, Cheng Z J, Hu Y G. Relationships among carbon isotope discrimination, grain yield and photosynthetic traits of flag leaves in winter wheat. Agricultural Research in the Arid Areas, 2016, 34(1): 166-172. (in Chinese) [本文引用:1]
[17] 田龙, 杨志远, 郝留根, Anthony G C, 胡银岗. 碳同位素分辨率与小麦光合生理指标的关系. 麦类作物学报, 2013, 33(4): 682-686.
Tian L, Yang Z Y, Hao L G, Anthony G C, Hu Y G. Relationship between carbon isotope discrimination and photosythetic and physiological indices in wheat. Journal of Triticeae Crops, 2013, 33(4): 682-686. (in Chinese) [本文引用:1]
[18] 雍立华, 许兴, 李树华, 王娜, 艾凤舞. 碳同位素分辨率技术在小麦节水生理遗传育种中的应用研究进展. 宁夏农林科技, 2007, 31(3): 31-34.
Yong L H, Xu X, Li S H, Wang N, Ai F W. Advances in application of carbon isotope resolution technology in wheat water-saving physiological genetics and breeding. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology, 2007, 31(3): 31-34. (in Chinese) [本文引用:1]
[19] 谢贤群, 吴凯. 麦田蒸腾需水量的计算模式. 地理学报, 1997, 52(6): 529-535.
Xie X Q, Wu K. A calculation model about transpiration-water requirement in wheat field. Acta Geographica Sinica, 1997, 52(6): 529-535. (in Chinese) [本文引用:1]
[20] 马春晖, 韩建国, 张玲. 高寒牧区一年生牧草种间竞争的动态研究. 草业科学, 2001, 18(1): 22-24.
Ma C H, Han J G, Zhang L. Dynamic study on competitive interaction between two annual forage crops in high-cold pasturing area. Pratacultural Science, 2001, 18(1): 22-24. (in Chinese) [本文引用:1]
[21] 谢开云, 赵云, 李向林, 何峰, 万里强, 王丹, 韩冬梅. 豆-禾混播草地种间关系研究进展. 草业学报, 2013, 22(3): 284-296.
Xie K Y, Zhao Y, Li X L, He F, Wan L Q, Wang D, Han D M. Relationships between grasses and legumes in mixed grassland : A review. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(3): 284-296. (in Chinese) [本文引用:1]
[22] 包乌云, 赵萌莉, 徐军, 高新磊, 赵巴音那木拉. 苜蓿与禾本科牧草的混播效果. 草业科学, 2013, 30(11): 1782-1789.
Bao W Y, Zhao M L, Xu J, Gao X L, Zhao Bayinnamula. Study on mixculture of alfalfa with grasses. Pratacultural Science, 2013, 30(11): 1782-1789. (in Chinese) [本文引用:1]
[23] 张强强, 景亚平, 杨雪, 蒋烈戈, 李福星. 塔尔巴克台山东段山区混播草地研究初报. 草业科学, 2014, 31(5): 943-948.
Zhang Q Q, Jing Y P, Yang X, Jiang L G, Li F X. Preliminary study on mix-sowed pasture in eastern section of Tal Barker Taishan mountain. Pratacultural Science, 2014, 31(5): 943-948. (in Chinese) [本文引用:1]
[24] 徐炳成, 山仑, 李凤民. 苜蓿与沙打旺苗期生长和水分利用对土壤水分变化的反应. 应用生态学报, 2005, 16(12): 2328-2332.
Xu B C, Shan L, Li F M. Responses of Medicago sativa and Astragalus adsurgens seedlings growth and water use to soil moisture regime. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(12): 2328-2332. (in Chinese) [本文引用:1]
[25] 朱林, 郑淑欣, 许兴, 侯志军. 宁夏中部灌水量对豆-禾牧草混播的影响. 草业科学, 2014, 31(9): 1752-1760.
Zhu L, Zheng S X, Xu X, Hou Z J. Effects of irrigation on mixed sowing of leguminous and graminaceous forages. Pratacultural Science, 2014, 31(9): 1752-1760. (in Chinese) [本文引用:2]
[26] 王银柱, 王冬, 刘玉, 匡彦蓓, 武高林. 不同水分梯度下能源植物芒草和柳枝稷生物量分配规律. 草业科学, 2015, 32(2): 236-240.
Wang Y Z, Wang D, Liu Y, Kuang Y B, Wu G L. Biomass allocation of Miscanthus sinensis and Panicum virgatum response to different water conditions. Pratacultural Science, 2015, 32(2): 236-240. (in Chinese) [本文引用:1]
[27] 郑淑欣. 宁夏中部干旱带苜蓿水分利用效率的研究. 银川: 宁夏大学硕士学位论文, 2013.
Zheng S X. Research on water use efficiency for alfalfa in arid area of central Ningxia. Master Thesis. Yinchuan: Ningxia University, 2013. (in Chinese) [本文引用:1]
[28] 孙惠玲, 马剑英, 陈发虎, 王绍明. 准噶尔盆地伊犁郁金香稳定碳同位素组成变化特征. 植物学报, 2009, 44(1): 86-95.
Sun H L, Ma J Y, Chen F H, Wang S M. Variation in the stable carbon isotope composition of Tulipa iliensis Regel in Junggar Basin. Chinese Bulletin of Botany, 2009, 44(1): 86-95. (in Chinese) [本文引用:1]
[29] 曹生奎, 冯起, 司建华, 刘蔚, 曹广超, 陈克龙, 朱锦福. 不同立地条件下胡杨叶片稳定碳同位素组成及水分利用效率的变化. 冰川冻土, 2012, 34(1): 155-160.
Cao S K, Feng Q, Si J H, Liu W, Cao G C, Chen K L, Zhu J F. Variations of foliar stable carbon isotope composition and water use efficiency in Populus euphratica for different plots. Journal of Glaciology & Geocryology, 2012, 34(1): 155-160. (in Chinese) [本文引用:1]
[30] 祁亚淑, 朱林, 许兴. 宁夏绿洲禾豆牧草混播组合及其比例效应. 草业科学, 2015, 32(9): 1463-1472.
Qi Y S, Zhu L, Xu X. Effects of mixed combination and proportion between leguminous and graminaceous forages grown in Ningxia desert steppe. Prataclutural Science, 2015, 32(9): 1463-1472. (in Chinese) [本文引用:1]
[31] Moneveux P, Reynolds M, Treethowan R, Peña J, Zapata F. Carbon isotope discrimination, leaf ash content and grain yield in bread and durum wheat grown under full-irrigated conditions. Journal of Agronomy and Crop Science, 2004, 190(6): 389-394. [本文引用:1]
[32] 许兴, 朱林, 李树华, 何军, 景继海, 董建力. 宁夏不同生态区小麦碳同位素分辨率与灰分、比叶质量、收获系数等指标的相关性研究. 农业科学研究, 2007, 28(2): 1-4.
Xu X, Zhu L, Li S H, He J, Jing J H, Dong J L. Study on relationship between carbon isotope discrimination and ash content, specific leaf weight, harvest index of wheat in different ecological areas in Ningxia. Journal of Agricultural Sciences, 2007, 28(2): 1-4. (in Chinese) [本文引用:1]
[33] 雍立华, 李树华, 许兴, 朱林, 董建力, 袁汉民, 严奉坤, 王娜. 小麦碳同位素分辨率与抗旱生理、农艺性状的相关研究. 宁夏农林科技, 2007, 31(2): 9-12.
Yong L H, Li S H, Xu X, Zhu L, Dong J L, Yuan H M, Yan F K, Wang N. Correlative study on carbon isotope resolution and drought resistance physiology and agronomic traits in wheat. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and technology, 2007, 31(2): 9-12. (in Chinese) [本文引用:1]