引用本文
张爱玲, 付晨, 陈志宏, 杨晓鹏, 邱盛洁, 董青林, 严海东, 蒋洁, 张新全, 缪致铭, 解关琦, 黄琳凯. 8份柳枝稷种质资源苗期抗旱性综合评价. 草业科学, 2017,34(4):706-713
Zhang Ai-ling, Fu Chen, Chen Zhi-hong, Yang Xiao-peng, Qiu Sheng-jie, Dong Qing-lin, Yan Hai-dong, Jiang Jie, Zhang Xin-quan, Miao Zhi-ming, Xie Guan-qi, Huang Lin-kai. Evaluation of drought resistance in seedlings of eight switchgrass accessions. Pratacultural Science,2017,34(4): 706-713  
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8份柳枝稷种质资源苗期抗旱性综合评价
张爱玲1, 付晨1, 陈志宏2, 杨晓鹏1, 邱盛洁1, 董青林1, 严海东1, 蒋洁1, 张新全1, 缪致铭1, 解关琦1, 黄琳凯1
1.四川农业大学动物科技学院草业科学系,四川 成都 611130
2.全国畜牧总站,北京 100125
通信作者：黄琳凯(1981-),男,四川金堂人,教授,博导,博士,主要从事草种质资源创新及育种研究。E-mail:huanglinkai@sicau.edu.cn

第一作者:张爱玲(1995-),女,四川眉山人,在读本科生,主要从事草种质资源抗旱性及育种研究。E-mail:834256827@qq.com

收稿日期: 2017-02-24
基金: 基金项目:国家自然基金(312201845)；科技部“十二五”863计划(2012AA101801-2); 四川省国际合作项目(2017HH0071)；四川农业大学大学生创新计划(201410626003)
摘要

柳枝稷( Panicum virgatum)是重要的能源草之一,其苗期的耐旱能力是其能否在干旱、半干旱地区良好生长的关键。因此,鉴定并筛选出苗期耐旱的柳枝稷品种具有重要意义。本研究通过温室盆栽试验,对超氧化物歧化酶、过氧化物酶、游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、叶片含水量、相对电导率及丙二醛共8个耐旱相关的生理指标进行测定,并根据隶属函数法评价了选自美国基因库的8份柳枝稷材料的抗旱性。结果表明,8份柳枝稷材料在苗期的抗旱性各不相同,并且其抗旱性由大到小的排列顺序为Shawnee>Cave-in-Rock>Blackwell>BN-309-69>Trailblazer>Carthage>TEM-SLC>Grenville。本研究结果可以为柳枝稷抗旱性育种提供理论依据,也可为其在边际土地上的推广应用提供科学的栽培管理依据。

关键词: 柳枝稷; 干旱胁迫; 耐旱; 生理指标; 隶属函数法
中图分类号:S540.34 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0706-08 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0601
Evaluation of drought resistance in seedlings of eight switchgrass accessions
Zhang Ai-ling1, Fu Chen1, Chen Zhi-hong2, Yang Xiao-peng1, Qiu Sheng-jie1, Dong Qing-lin1, Yan Hai-dong1, Jiang Jie1, Zhang Xin-quan1, Miao Zhi-ming1, Xie Guan-qi1, Huang Lin-kai1
1.Department of Grassland, College of Aminal Science & Technology, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2.National Animal Husbandry Service, Ministry of Agriculture, Beijing 100125, China
Corresponding author: Huang Lin-kai E-mail:huanglinkai@sicau.edu.cn
Abstract

Switchgrass ( Panicum virgatum) is one of the important energy grasses, and the drought resistance of its seedling stage plays a key role in growth under arid and semi-arid conditions. Therefore, selecting switchgrass genotypes with good drought tolerance in the seedling stage is important. In greenhouse experiments, we tested eight physiological indicators related to drought resistance, including superoxide dismutase and peroxidase activity, free proline, soluble protein, soluble sugar and leaf water content, relative electrical conductivity, and malondialdehyde levels. In addition, we evaluated the drought resistance of eight switchgrass varieties chosen from American gene bank by subordinative function value analysis. The results showed that the eight accessions compared differed significantly in drought resistance at seeding stage. The drought resistance ranking was as follows: Shawnee>Cave-in-Rock>Blackwell>BN-309-69>Trailblazer>Carthage>TEM-SLC>Grenville. The results provided a theoretical basis for developing switchgrass breeding programmes aiming to improve drought resistance, and valuable information for planting switchgrass varieties in marginal lands.

Keyword: switchgrass; drought stress; drought tolerance; physiological index; subordinate function analysis

柳枝稷(Panicum virgatum)是禾本科黍属多年生纤维素类C4能源植物[1], 植株高大, 根系发达, 生产力高, 适应性广, 抗逆能力强, 可分为低地型和高地型两种生态型[2]。并且柳枝稷能够抵抗多种病虫害, 对环境友好, 水分和养分利用率较高, 易于收割贮存[3]; 适合推广, 是目前最理想的生物质原料之一[4], 已被美国能源部列为能源植物研究的模式植物[5, 6]。

我国是世界上干旱程度最为严重的国家之一, 干旱、半干旱地区面积约占国土面积的52%。干旱对植物生长发育及生产都有严重的影响, 全世界每年因干旱造成的损失相当于其它非生物胁迫造成的损失之和[7]。干旱胁迫会在很大程度上限制植物的生长发育[8]。干旱下, 植物体内细胞会因遭受氧化胁迫而出现功能失常的状况, 从而使得机体表现出一系列综合征[9]。例如, 干旱会导致玉米(Zea mays)质膜相对通透性上升, 叶片含水量迅速降低, 根活力系数明显下降[10], 同时光合作用受到抑制, 地上生物量下降[11]。干旱胁迫下生长的烟草(Nicotiana tabacum), 其叶绿素含量、硝酸还原酶活性均会降低, 并且严重干旱时, 烟草的呼吸速率会减弱[12]。植物苗期对水分亏缺相当敏感[13], 干旱可能造成幼苗死亡, 对植物后期生长及生物量的形成等也均有一定影响[14]。因此, 柳枝稷在苗期的适应能力是其能否适应干旱环境的关键。而目前, 对柳枝稷抗旱性评价的研究较少。同时, 随着全球经济的发展, 能源需求逐年增长, 能源形势日益严峻, 加快我国生物质能等新能源的研究迫在眉睫[2, 15]。因此, 广泛收集柳枝稷种质资源并进行抗旱性鉴定评价, 筛选出抗旱性较强的柳枝稷材料, 可以为选育耐旱性强的柳枝稷提供材料和依据。

隶属函数法在植物抗旱性评价中是一种常用的综合性评价法, 可在多个指标测定的基础上对植物的抗旱性进行相对全面、综合的评价, 避免使用单一指标评价的不准确性, 其评价结果也较为科学可靠。本研究对8份引进的柳枝稷种质资源进行干旱胁迫, 对试验数据进行综合分析, 旨在对柳枝稷苗期进行抗旱性的鉴定评价, 筛选抗旱性较强的材料, 可以为抗旱品种的选育提供理论依据, 也为其在边际土地上的推广与应用提供科学栽培管理依据。

1 材料与方法
1.1 研究地概况

本研究于2015年6月开展, 试验地位于四川农业大学雅安校区教学科研园区草学实践基地(30° 08' N, 103° 14' E), 海拔620 m, 年均温16.2 ℃, 最热月(7月)均温25.3 ℃, 最冷月(1月)均温6.1 ℃, 年极端最高温37.7 ℃, ≥ 10 ℃年积温5 231 ℃· d, 日照时数1 040 h, 年降水量1 774 mm, 年蒸发量1 011 mm, 相对湿度为79%, 无霜期304 d, 属北亚热带湿润季风气候区。温室栽培管理条件为室温25 ℃, 光照强度12 000 lx, 光照时长12 h· d-1。试验土壤为石灰性紫色砂质土。

1.2 供试材料

试验选用的8份柳枝稷材料均来源于美国基因库, 相关信息如表1。

表1 供试柳枝稷种质资源信息 Table 1 Details of switchgrass accessions compared for drought resistance
1.3 试验设计

将8份材料以带两节的健壮根茎节, 按每盆1株进行无性繁殖盆栽于温室中(花盆直径18 cm, 深度17cm), 每份材料设置12盆, 其中7盆为处理组, 5盆为对照组, 待其生长出4~5个片真叶时对处理组进行干旱处理, 对照组不做干旱胁迫处理。在自然条件下进行干旱胁迫, 胁迫前将每盆材料浇水至饱和, 使每盆材料都保持土壤绝对含水量20%, 分别于胁迫后0、5、10、15、20 d对每盆材料动态采集植株中间部位的叶, 并且每次取材时测定土壤绝对含水量(处理组0、5、10、15、20 d的土壤含水量平均值分别为20%、19.5%、14.3%、8.7%、5.1%)和柳枝稷幼苗相关生理生化指标, 鉴定评价柳枝稷种质苗期抗旱性。

1.4 指标测定及方法

试验采用称重法[16]测定叶片相对含水量; 采用电导仪法[17]测定相对电导率; 采用茚三酮比色法[18]测定游离脯氨酸含量; 分别采用蒽酮乙酸乙酯比色法[19]和考马斯亮蓝G-250法[19]测定可溶性糖和可溶性蛋白质含量; 采用硫代巴比妥酸法[19]测定丙二醛含量; POD活性在Britton和Maehly的方法[20]上有所改进, 采用愈创木酚法测定; SOD活性在Constantine和Stanley的方法[21]上有所改进, 采用核黄素-NBT法测定。

1.5 数据统计及分析

本研究利用SPSS 17.0和SAS软件进行数据分析[22, 23, 24], 运用Excel软件处理图表。各测定指标平均值采用单因素方差分析法, Duncan法对同一材料各指标处理组和对照组进行差异显著性分析, 显著水平为0.05。

1.5.1 隶属函数值 参考张朝阳和许桂芳[25]及石永红等[26]的方法, 采用模糊数学隶属函数法, 利用各抗旱指标对各柳枝稷材料进行隶属函数平均值的计算, 对其苗期抗旱性进行评价。该平均值代表柳枝稷的抗旱性, 数值越大表示抗旱性越强。隶属函数的具体计算方法如下:

A:若指标与抗旱性呈正相关关系, 则Zij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin); B:若指标与抗旱性呈负相关关系, 则Zij(反)=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin); C: Zij¯= 1n∑j=1nZij。式中:i表示柳枝稷材料, j表示抗旱指标, Zij为供试柳枝稷材料的抗旱性隶属函数值, Ximax为各抗旱指标的最大值, Ximin为各抗旱指标的最小值, n为指标数, 为隶属函数平均值。

1.5.2 抗旱相对值 试验根据所测得的各项指标数据, 分别计算干旱处理组和对照组各指标的平均值, 再利用公式

抗旱相对值=处理测量值/对照测量值× 100%

计算求得各项指标的抗旱相对值, 进行相关分析[25, 26], 进而得出各性状的相关系数矩阵。

2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对柳枝稷主要渗透物质和抗氧化系统的影响

在干旱胁迫下, 8份柳枝稷材料的主要渗透物质含量较对照组都显著增加(P< 0.05)(表2)。其中, Shawnee的游离脯氨酸含量增幅最大, 为71.92%; Blackwell的可溶性糖含量增幅最大, 为95.24%; BN-309-69的可溶性蛋白含量增幅最大, 为63.59%; Carthage的这3项指标增幅均最小, 分别为7.98%、66.67%和33.00%。干旱胁迫下, 各柳枝稷材料的丙二醛含量也显著增加(P< 0.05), Grenville增幅最大, 为75.00%, TEM-SLC增幅最小, 为33.33%。同时, 各材料的超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性也都显著增强(P< 0.05), 增幅最大的材料分别是Shawnee和Blackwell, 增幅分别为84.88%和90.27%; 增幅最小的材料分别是BZ-309-69和Trailblazer, 增幅分别为16.80%和72.32%。

表2 柳枝稷在干旱胁迫下主要渗透调节物质和抗氧化酶活性的影响 Table 2 Effect of drought treatment on osmoprotectants and antioxidases of Panicum virgatum
2.2 各指标隶属函数值及抗旱性

根据所测得的8份柳枝稷材料的8个生理生化指标的隶属函数值求取8个指标的隶属函数平均值(表3), 用以评价鉴定各柳枝稷材料的抗旱性, 平均值越大, 表明其抗旱性越强。

表3 干旱胁迫下柳枝稷抗旱指标隶属函数值 Table 3 Subordinate function values of Panicum virgatum under drought treatment

8份柳枝稷材料的隶属函数平均值变化范围较小, 在0.469~0.499, 其中Grenville的值最低, 为0.469, Shawnee的值最高, 为0.499。根据隶属函数平均值, 8份柳枝稷材料的抗旱性排序为Shawnee> Cave-in-Rock> Blackwell> BN-309-69> Trailblazer> Carthage> TEM-SLC> Grenville。

2.3 各指标抗旱相对值及相关性分析

在干旱处理后, 各材料分别与对照组相比较, 植株的各项生理生化指标均发生一系列的变化, 计算得到各抗旱指标性状的抗旱相对值(表4)。

表4 8份柳枝稷材料抗旱指标的抗旱相对值 Table 4 Relative magnitude of drought resistance indicators in eight Panicum virgatum accessions

对8份柳枝稷材料的各项指标抗旱相对值进行相关分析, 得到相关系数矩阵(表5), 结果显示, 8份柳枝稷材料的抗旱指标之间均存在不同程度的相关性。

表5 各单项指标的相关系数矩阵 Table 5 Correlation matrix of eight physiological parameters of Panicum virgatum
3 讨论

植物的抗旱性是一个综合生理生化过程, 不同植物材料的抗旱性不同, 各项抗旱指标的变化也不同[27, 28, 29, 30]。在干旱胁迫下, 植物叶片相对含水量能反映水分亏缺状况, 相对含水量越高表明植物抗旱性越强[31, 32]。在本研究中, 干旱胁迫下5份柳枝稷材料(Shawnee、Carthage、BN-309-69、Trailblazer、TEM-SLC)的叶片相对含水量均下降, 这与白桦(Betula platyphylla)[33]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[34]、红花玉兰(Magnolia wufengensis)[35]以及藜(Chenopodium album)[36]等的结果相同, 但不同柳枝稷材料下降幅度不同, 叶片相对含水量也不同。干旱胁迫下柳枝稷细胞膜的透性会增加, 这与多年生黑麦草(Lolium perenne)[37] 、沙棘(Hippophae rhamnoides)[38]在干旱胁迫下的结果一致。柳枝稷体内电解质渗透值也会随之增大, 从而导致相对电导率升高, 而抗旱性强的植物细胞膜的透性变化较小[39, 40, 41]。本研究中, 除BN-306-69和Trailblazer外的6份柳枝稷材料的叶片相对电导率在干旱胁迫下均升高, 但不同材料升高幅度不同。这都说明不同柳枝稷材料之间抗旱性有差异。

本研究表明, 柳枝稷体内的可溶性糖含量、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量在干旱胁迫条件下均显著增加(P< 0.05), 这与在胡杨(Populus euphratica)[42]、西红柿(Lycopersicon esculentum)[43]、大豆(Glyxin max)[44]和紫花苜蓿[45]上的研究结果一致, 说明柳枝稷像大多数植物一样, 通过渗透调节这种生理响应来抵御干旱, 而不同柳枝稷材料响应的程度不同, 则说明不同柳枝稷材料抗旱性也不同。同时, 柳枝稷体内丙二醛含量在干旱胁迫下显著增加(P< 0.05), 抗氧化保护系统相关酶类如POD、SOD的活性也显著增强(P< 0.05), 说明柳枝稷具有较强抗旱能力, 这与赵春桥等[46]对柳枝稷的研究结果一致。而不同柳枝稷材料间丙二醛含量、酶活性的变化不同, 也反映了不同柳枝稷种质资源抗旱性不同。

对植物进行抗旱性鉴定可为抗旱育种提供优质种质, 但用单一指标进行抗旱性鉴定可能造成较大偏差[47], 而采用隶属函数分析法能在多项指标测定的基础上对植物抗旱性进行综合评价, 提高植物抗旱性评价及鉴定的可靠性[48]。

4 结论

本研究通过分析得到8份材料中Shawnee、Cave-in-Rock和Blackwell抗旱能力整体表现良好, 抗旱性较强, 可作为抗旱材料进行进一步的研究和育种。

The authors have declared that no competing interests exist.

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