引用本文
孙涛, 韩福贵, 安富博, 张裕年, 郭树江, 段晓峰. 民勤荒漠绿洲过渡带白刺沙堆土壤呼吸空间异质特征. 草业科学, 2017,34(4):673-684
Sun Tao, Han Fu-gui, An Fu-bo, Zhang Yu-nian, Guo Shu-jiang, Duan Xiao-feng. Spatial heterogeneity of soil respiration of Nitraria tangutorum nebkhas in the desert-oasis ecotone of Minqin . Pratacultural Science,2017,34(4): 673-684  
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民勤荒漠绿洲过渡带白刺沙堆土壤呼吸空间异质特征
孙涛1,2, 韩福贵1,2, 安富博1, 张裕年1, 郭树江3, 段晓峰3
1.甘肃省治沙研究所/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃 兰州 730070
2.甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃 武威733000
3.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,甘肃 民勤 733300
通信作者：孙涛(1978-),男,甘肃永昌人,副研究员,在读博士生,主要从事荒漠生态、荒漠植被恢复及荒漠化防治研究工作。E-mail:sunywave@sohu.com
收稿日期: 2017-01-03
基金: 基金项目:国家自然科学青年科学基金(31300595); 国家自然科学基金 (31460134、31660237)； 甘肃省基础研究创新群体项目(1506RJIA155)
摘要

对民勤绿洲-荒漠过渡带广泛分布的白刺( Nitraria tangutorum)灌丛沙堆的土壤呼吸进行了野外观测,研究灌丛沙堆不同部位的土壤呼吸速率在空间和时间上的异质性。结果表明,1)白刺灌丛沙堆上不同部位的土壤呼吸速率日动态在不同的生长时期表现不同:生长初期和生长休眠期土壤呼吸速率日变化基本呈“单峰曲线”,但是在生长旺盛期沙堆各部位日动态变化既有“单峰曲线”又有“双峰曲线”;2)各部位土壤呼吸速率峰值出现的时间段不一致:生长初期峰值集中出现在11:00左右,旺盛期上午各位点的峰值集中出现在09:00左右,下午峰值在17:00左右出现,休眠期峰值出现在13:00-15:00;3)白刺沙堆各位点土壤呼吸速率对水分含量的敏感性强,在低水分含量(<1%)条件下二者相关性强,而在较高水分条件下(>1%)二者的相关性降低;4)沙堆上不同部位土壤呼吸速率具有时空异质性:生长初期和休眠期各部位土壤呼吸速率差异不显著( P>0.05),旺盛期各部位差异显著( P<0.05),不同生长期之间沙堆土壤呼吸速率差异显著( P<0.01),平均土壤呼吸大小为生长旺盛期[0.53 μmol·(m2·s)-1]>生长初期[0.24 μmol·(m2·s)-1]>生长休眠期[0.12 μmol·(m2·s)-1],白刺灌丛沙堆不同部位近地表层大气水分条件以及土壤5-20 cm的温度和湿度共同导致了沙堆上各个位点土壤呼吸通量具有明显的异质性。

关键词: 白刺; 灌丛沙堆; 土壤呼吸; 空间异质性; 日动态; 生长期
中图分类号:S155.4+7 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0673-12 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0264
Spatial heterogeneity of soil respiration of Nitraria tangutorum nebkhas in the desert-oasis ecotone of Minqin
Sun Tao1,2, Han Fu-gui1,2, An Fu-bo1, Zhang Yu-nian1, Guo Shu-jiang3, Duan Xiao-feng3
1.Gansu Desert Control Research Institute/State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Lanzhou 730070, China
2.Gansu Hexi Corridor Forest Ecosystem National Research Station, Wuwei 733000, China
3.Minqin National Research Station for Desert Steppe Ecosystem, Minqin 733300, China
Corresponding author: Sun Tao E-mail:sunywave@sohu.com
Abstract

Applying Li-8100 soil respiration measurement system, we made field observations on the soil respiration rate of Nitraria tangutorum nebkhas, which is at the stable stage and is largely located in the oasis-desert ecotone at the southern fringe of the Badanjara Desert. The daily change and the spatial heterogeneity of soil respiration at different positions of the nebkhas in different growing periods were analysed and studied. The results showed: 1) The daily change of the soil respiration rate of N. tangutorum nebkhas at different positions and at different growing periods were different. It exhibited a “one-peak curve” at the beginning of the growing period and at the dormancy period; but the “one-peak curve” and “double-peak curve” were overlapped in the flourishing period. 2) The peaks of soil respiration in different growth periods were different: the peaks of each observed position occurred around 11:00 in the morning at the beginning of the growth period, the peaks of the flourishing period were concentrated around 09:00 and 17:00, and the peaks in the dormancy period occurred between 13:00-15:00 in the afternoon. 3) The soil respiration rate of N. tangutorum at different observation points showed a strong sensitivity to water content, the correlation between them was higher at lower water content (<1%) than at higher water content (>1%). 4) There was spatial heterogeneity of soil respiration rate at different positions on the nebkhas: there was a non-significant difference ( P>0.05) between the soil respiration rate at the beginning of the growing period and in the dormancy period; whereas there was a significant difference ( P<0.01) in the flourishing period. The average soil respiration rate at different growing periods varied significantly, which was ranked as follows: flourishing period [0.53 μmol·(m2·s)-1]>at the beginning of the growing period [0.24 μmol·(m2·s)-1]>dormancy period [0.12μmol·(m2·s)-1]. The regression analysis showed that the significant spatial heterogeneity in the soil respiration rate was the result of the interaction between the near-surface water condition at different positions, the temperature, and humidity at the depth of 5-20 cm of N. tangutorum.

Keyword: Nitraria tangutorum; nebkhas; soil respiration; spatial heterogeneity; daily change; period of growth

全球气候变暖、荒漠化面积进一步扩大等生态问题是21世纪人类所面临的全球性的环境变化问题, 严重威胁着人类生存和社会经济的发展, 大气中CO2作为主要的温室气体而备受关注[1]。土壤呼吸速率相对微小的变化都会显著改变大气中CO2的浓度和土壤碳的累积速率, 从而引起全球气候的剧烈变化[2]。因此, 研究不同陆地生态系统土壤呼吸通量及调控机制、准确评估全球碳源/汇的时空分布并遏止温室气体浓度的持续升高已经成为当前碳循环和全球气候变化研究中的核心任务和热点问题[3]。

灌丛沙堆是我国干旱、半干旱地区特有的一种生物风积地貌类型, 尤其在荒漠过渡带、绿洲边缘地带分布广泛。这些灌丛沙堆在防风固沙、生物多样性保护及维持该区域生态平衡、减少土壤碳释放等方面起着重要的作用[4]。民勤沙区天然年均降水量110 mm, 属于典型的极端干旱区, 白刺 (Nitraria tangutorum)灌丛是民勤沙区目前存活面积最大的天然植被类型, 以灌丛沙堆的形式出现, 属于旱生或超旱生灌木或小灌木。在石羊河下游的民勤绿洲外围形成了大量的以白刺灌丛沙包与丘间地相间分布的景观格局, 是我国干旱区具有独特自然地理特征的典型过渡地带, 对维护民勤绿洲生态环境减少风沙危害, 遏制流沙前移、稳定绿洲环境起着重要的生态作用。对干旱区典型的植被群落梭梭(Haloxylon ammodendron)、胡杨(Populus euphratica)等的土壤呼吸日动态以及影响因子已有学者进行分析研究[5, 6], 发现不同的旱生植物土壤呼吸日动态特征各不相同, 水分、温度等因子对土壤呼吸释放所起的贡献作用也有差异; 也有学者采用人工降雨的方法研究了干旱区白刺灌丛土壤呼吸的响应动态特征和影响因素, 进而阐明土壤呼吸与降水间的关系[7, 8]; 有研究表明, 处于不同生长状况下的白刺灌丛的土壤呼吸日变化特征有差异, 对相关的影响因素分析认为白刺生长状态与土壤呼吸之间关系密切[9]。这些研究从影响土壤呼吸动态变化的因素、降水和人工模拟增雨等方面展开, 对土壤呼吸日动态特征以及相关因子进行了研究, 但是针对荒漠-绿洲过渡带白刺灌丛沙堆土壤呼吸的时空变异性和动态变化特征方面却鲜有报道。植物生长过程中根部积沙会形成隆起的沙包, 随着发育年限的增加, 沙包体积也会发生变化, 稳定阶段的白刺沙包会形成半椭球体形状, 这种小尺度的地貌形态特征是否对土壤呼吸速率产生变异特性?灌丛沙堆不同部位的土壤呼吸速率日动态、季节动态变化如何, 各部位的土壤呼吸是否具有差异性?影响植物土壤呼吸的因素很多, 包括温度、水分、大气降水、植物自身的光合作用、土壤微生物含量、土壤植被特征等, 其中尤其与土壤温度和土壤水分关系最为密切。白刺沙堆土壤呼吸又与哪些因子关系密切, 在不同生长时期哪些因子是驱动因子?基于以上问题, 本研究以民勤绿洲荒漠过渡带白刺灌丛沙堆为研究对象, 分析探讨灌丛沙堆上不同位点之间土壤呼吸速率的空间变异性, 不同时间段土壤呼吸的动态变化特征, 阐明各位点土壤呼吸速率的差异性和相关性, 从而对白刺灌丛沙堆土壤呼吸的变化特征和空间异质性有更深入的认识, 旨为今后估算绿洲荒漠区土壤CO2排放量以及区域碳收支状况提供准确的科学依据。

1 材料与方法

研究区选择位于巴丹吉林沙漠东南缘的民勤治沙站内3号观测塔(38° 34' N, 102° 58' E)附近, 此区域是典型的荒漠-绿洲过渡带, 分布有发育良好的白刺灌丛沙堆, 属典型大陆性气候。2014年年均气温8.5 ℃, 极端最高气温37.7 ℃(2014年6月17日), 极端最低气温-20.5 ℃(2014年1月9日); 光热充足, 全年日照时数达2 534 h, 年总降水量127 mm, 主要集中于6月-9月, 占年总降水量的75.12%, 年蒸发量1 559.7 mm, 相对湿度54%; 沙尘暴日数10.0 d, 年度平均风速1.0 m· s-1。土壤以碱性风沙土为主, 沙层深厚, 肥力很差, 0-20 cm土层含盐量 0.146%, 有机质0.197 5%, 全氮 0.007 9%, 全磷 0.116%, pH 7.35~8.57, 潜水埋深16 m以下, 土层中的沙粒占总粒径组成的72.3%~90.5%[10]。

1.1 样地设置及基本特征

首先在研究区进行野外调查, 设置样地, 样地大小50 m× 50 m, 之后对样地内的白刺沙堆形态特征进行调查测量, 并对其它分布物种的基本情况进行调查。根据调查, 研究区分布的白刺灌丛沙堆基本特征见表1。最后, 根据白刺灌丛的外部形态特征和植被生长状况等, 选择生长稳定状态相似的3个沙堆进行土壤呼吸空间异质性的观测研究。

1.2 土壤呼吸速率的测定

测定仪器:采用基于红外气体分析法原理的土壤呼吸测定系统Li-8100(美国 Li-Cor公司), 对稳定阶段白刺灌丛沙堆进行土壤呼吸日动态的测定。

观测位点:沿主风方向依次在白刺灌丛沙包迎风坡下部(Label-1)、中部(Label-2)、顶部(Label-3), 背风坡中部(Label-4)、下部(Label-5), 沙堆正侧面中部(Label-6), 背侧面中部(Label-7), 共7个位点设置观测点(图1)。在观测前一天放置土壤呼吸Collar环, 该环为PVC管制成, 圆柱状, 直径10 cm, 高10 cm, 插入土层约8 cm, 上边缘离地表2 cm。

图1 白刺沙堆不同观测位点示意图
注:Label-1, 沙堆迎风坡下部; Label-2, 迎风坡中部; Label-3, 沙堆顶部; Label-4, 背风坡中部; Label-5, 背风坡下部; Label-6, 沙堆正侧面中部; Label-7, 沙堆背侧面中部; 下同。Fig.1 Diagram of different observation plots on the nebkhas
Note: Label-1, the lower part of the windward slope in nebkhas; Label-2, The middle part of the windward slope; Label-3, the top of nebkhas; Label-4, the middle part of the leeward slop; Label-5, the lower part of the leeward slope; Label-6, the middle in front of nebkhas; Label-7, the middle in back of nebkhas; similarly for the follow figures.

观测时间:于2014年5月开始在每月的中下旬选择晴朗、无风的典型天气进行日动态观测。在每次观测前一天去除底座内的植物和枯落物, 测定时间为06:00-20:00, 每隔2 h测定一次。依次从第1个位点开始观测, 每次观测3 次重复, 观测完一个位点后即刻移至第2个位点观测, 依次类推, 进行沙堆7个位点的观测。春季5月中下旬正值土壤解冻, 气温回暖的季节, 是白刺灌丛生长发育的初期; 夏季8月中下旬是白刺灌丛生长旺盛、生物量积累最多的时期; 冬季11月中旬, 白刺灌丛生长停滞处于休眠时期。考虑到在观测时各位点不一, 有时间延迟, 因此在日动态观测时以2 h为一个时间段进行分析整理。

相关生态因子测定:近地表层(0-20 cm)大气温湿度、大气水分含量等气象因子由土壤呼吸仪即时测定; 土壤温度采用呼吸仪自带的温度探头, 探测土壤20 cm深的温度状况。运用沙土钻分层0-5、5-10、10-20、20-40 cm采集鲜土样, 用铝盒装好后带回实验室采用烘干法测定不同土层水分含量[8]。

1.3 数据处理和统计分析

以Excel 2000软件进行土壤呼吸各时间段数据的整理计算, 并绘制各个动态图。利用SAS 9.2进行数据统计分析, 调用 ANOVA程序进行土壤呼吸差异性分析(显著水平P< 0.05, 极显著水平P< 0.01); 调用PROC CORR程序进行土壤呼吸与各生态因子相关性分析, 并用STEPWISE程序进行逐步回归模型的建立和分析。

2 结果与分析
2.1 各生长期各位点土壤呼吸日动态变化

白刺沙堆上不同位点之间土壤呼吸日动态变化趋势不尽相同。生长初期(5月)正值春季, 此时白刺沙堆土壤解冻, 温度升高, 植被开始复苏生长, 各位点土壤呼吸变化以单峰曲线为主(图2A), 整体变化范围在-0.03~0.56 μ mol· (m2· s)-1波动, 各位点峰值基本出现在11:00前后, 其峰值大小为0.26~0.56 μ mol· (m2· s)-1。生长旺盛期(8月)是研究区水热同期, 白刺沙堆各位点土壤呼吸释放量均较高, 整体波动性增大, 土壤呼吸通速率在0.10~1.23 μ mol· (m2· s)-1波动, 各位点日动态变化较为复杂, 有单峰型和双峰型两种曲线混合变化, Label-3、4、5、6位点日动态变化呈双峰曲线, 上午出现在09:00前后, 下午峰值波动在18:00前后, 各位点峰值变化在0.42~1.23 μ mol· (m2· s)-1波动。生长休眠期各位点土壤呼吸日动态变化均呈单峰曲线变化, 变化范围-0.05~0.40 μ mol· (m2· s)-1, 相比生长初期和旺盛期此时段各位点土壤呼吸日动态变化曲线简单, 各位点峰值集中出现在15:00前后, 在0.22~0.39 μ mol· (m2· s)-1波动, 之后整体呈下降趋势, 在20:00左右降为最低。

图2 白刺灌丛沙堆不同生育期各个位点土壤呼吸日动态Fig. 2 Daily changes of soil respiration of Nitraria tangutorun nebkhas at different growing period

2.2 白刺灌丛沙堆不同位点空间异质特性

白刺灌丛沙堆土壤呼吸速率在沙堆不同的位置其通量值变化不一, 具有空间异质性, 同时随着不同生长季节各位点的空间异质性也发生了变化(图3):土壤呼吸量的最大值和最小值并不是出现在迎风侧和背风侧, 而是随着生育期的不同土壤呼吸沿沙堆主轴两侧来回的偏移, 表现出时空异质性。从等值线图中可知:生长初期, 最大值出现在位点Label-3、7之间, 等值线较为平滑, 最小值出现在Label-5、6之间, 等值线闭合; 在生长旺盛期, 最大值在迎风坡Label-2、3之间, 等值线闭合, 最小值在Label-5附近, 等值线平滑; 在生长休眠期, 最大值出现在Label-2、6之间, 等值线具有闭合趋势, 最小值在位点4、5附近, 等值线较为平滑。生长初期迎风坡和背风坡各位点之间均差异不显著(P> 0.05), 但是背风坡位点Label-5与迎风坡位点Label-1和侧面位点Label-7之间差异显著(P< 0.05)(图4); 生长旺盛时期沙堆上各部位之间土壤呼吸量差异明显, 迎风坡中部Label-2与沙堆顶部Label-3和背风坡土壤呼吸差异显著(P< 0.05), 背风面各点与沙堆两侧面Label-6、7之间差异显著(P< 0.05), 而两侧面之间差异不显著(P> 0.05), 沙堆整体上空间异质性增强; 休眠期沙堆各个位点土壤呼吸量均较低, 但是沙堆顶部Label-3的通量值较大, 与迎风坡各部位和侧背面Label-7差异显著(P< 0.05), 其它各部位间 均差异不显著。由此表明, 白刺灌丛沙堆土壤呼吸释放具有空间异质性。将各位点的土壤呼吸速率求其平均值得出整体沙堆的土壤呼吸速率均值, 大小排序为旺盛期[0.53± 0.20 μ mol· (m2· s)-1]> 生长初期[0.24± 0.15 μ mol· (m2· s)-1]生长休眠期[0.12± 0.13μ mol· (m2· s)-1]。生长旺盛期与生长初期和休眠期差异极显著(P< 0.01), 而生长初期和休眠期之间差异不显著(P> 0.05)。

图3 白刺灌丛沙堆不同位点各生长期的土壤呼吸速率等值线图Fig. 3 Contour of soil respiration rate at different positions in the three growth periods of Nitraria tangutorum nebkhas

图4 不同生长期沙堆各位点土壤呼吸速率变化
注, 同一生长时期的不同字母表示差异显著(P< 0.05)。Fig.4 Soil respiration at different positions in the three growth periods
Note: Different lowercase letters in the same period indicates significant differences at the 0.05 level.

2.3 土壤呼吸与土壤温湿度的关系

2.3.1 不同位点土壤呼吸与土壤温度的关系 将沙堆7个不同位点的土壤呼吸速率和20 cm土层温度值按同一时间段求其平均值, 绘制日动态趋势变化(图5)。各生长期土壤呼吸速率均呈单峰曲线变化, 土壤温度日动态变化趋势平缓, 在生长初期和休眠期土壤温度缓慢上升, 19:00-20:00的土层温度相比上午07:00-09:00的温度平均上升了2.0~5.0 ℃, 旺盛期土壤温度呈先下降后逐渐升高的趋势。相关性分析表明, 生长初期土壤呼吸速率与土温之间呈负相关关系(R2=0.95, P< 0.05), 而在旺盛期和休眠期二者之间相关不显著(P> 0.05)。沙堆上不同位点土壤呼吸速率与土温变化之间的关系也不尽相同。对沙堆上不同位点的土壤呼吸速率与土温之间关系进行分析(表2), 结果表明, Label-1位点二者之间的关系呈对数方程分布, Label-5呈直线分布, 均相关不显著(P> 0.05), 可能原因是这两个位点位于沙包与裸地的边缘位置有关; 其余位点均呈二项式分布, 二者显著相关(P< 0.05)。

图5 不同生长时期土壤呼吸速率与土壤温度的日动态变化Fig.5 The daily dynamic of soil respiration and soil temperature in different growth periods

表2 不同观测点土壤呼吸速率与土壤温度拟合曲线 Table 2 Relationship between soil respiration rate and soil temperature at different observation points

2.3.2 不同位点土壤呼吸与土壤水分含量的关系 白刺灌丛沙堆不同位点在不同的生长时期, 其平均土壤含水量不同(图 6)。生长初期沙堆平均含水量0.29%, 背风面Label-4含水量最低0.09%, Label-6最高0.47%; 旺盛期平均含水量2.62%, Label-5含水量最高为3.27%, Label-6最低1.72%; 休眠期平均含水量为2.09%, 其中Label-7最高2.37%, Label-4最低1.61%。对各位点土壤呼吸速率与土层5-20 cm土壤含水量拟合发现, 白刺灌丛在不同的生长发育时期各位点土壤呼吸速率与土壤含水量间的拟合曲线各不相同(图7)。在生长初期土壤呼吸与各位点土壤含水量呈指数变化趋势(R2=0.533, P> 0.05), 在生长旺盛期土壤呼吸与水分含量间的线性关系不明显, 呈负相关(R2=0.022, P> 0.05); 在生长休眠期各位点土壤呼吸速率与水分含量之间呈幂函数分布(R2=0.278, P> 0.05)。将土壤呼吸速率与土壤含水量进行数值拟合, 发现在低水分含量(< 1%)条件下土壤呼吸速率与水分含量显著相关(R2=0.790), 并呈二次函数分布(P< 0.05)。在较高水分条件下(> 1%)二者的相关性降低, 相关系数为R2=0.302, 拟合趋势不显著(P> 0.05)。由此表明, 白刺灌丛土壤呼吸对水分含量敏感性强依赖度高。

图6 沙堆不同生长时期各位点土壤含水量变化Fig.6 The change in the water content at different positions in the three growth periods

图7 不同生长阶段土壤呼吸速率与土壤水分含量相关性Fig.7 Correlation between soil respiration and soil water contentin the different growth periods

2.4 沙堆土壤呼吸速率与最优回归方程的建立

将近地表气象因子、土壤温度、不同土层水分含量等多个因子综合起来进行沙堆土壤呼吸相关性分析(表3), 结果表明:灌丛沙堆土壤呼吸与近地表层大气水分含量、土壤表层5-10、10-20 cm含水量显著相关(P< 0.05), 与土壤表层20 cm处温度存在相关关系(R2=0.40), 但是二者的相关性不显著(P> 0.05)。由此表明, 土壤水分含量, 尤其是表层5-20 cm的水分含量相比土壤温度对白刺沙堆土壤呼吸通量释放量的影响更为明显。

表3 土壤呼吸速率与不同环境因子相关系数矩阵 Table 3 Correlation coefficient matrix of indexes and significance of variation

为了进一步了解相关因子对土壤呼吸的相对重要性, 采用逐步回归分析方法(Stepwise)挑选出对土壤呼吸影响最大且达到显著水平的自变量因子, 进行逐步选入并建立土壤呼吸速率与相关因子的最优回归方程(表4)。

表4 土壤呼吸与相关因子逐步回归模型 Table 4 The stepwise regression model of soil respiration and relative factors

通过表4经逐步回归保留的4个变量, 可以建立如下最优回归方程Y=1.094+0.271X1-0.054X2-0.051X3-0.046X4。方程中, 首先保留的是近地表层大气水分含量和相对湿度, 其次是20 cm深土层温度和土壤20 cm水分含量, 表明表层大气水分条件、土层20 cm处的温度和土壤20 cm处水分共同作用对沙堆不同位点的土壤呼吸速率起驱动作用。模型中参数的估计值都达到了显著水平(P< 0.01或P< 0.05), 模型决定系数R2=0.889, 回归模型方程达到显著水平(P< 0.05), 表明土壤呼吸速率与上述4个因子具有显著的线性回归关系, 而与其它的因子无显著的回归关系, 所建立的回归方程具有较高的可靠性, 可对白刺灌丛沙堆土壤呼吸速率的时空异质性做出88%以上的解释。

3 讨论

土壤呼吸是一个十分复杂的土壤生态学过程, 主要包括土壤微生物、土壤动物呼吸和植物根系的呼吸三大部分。影响土壤呼吸的主导因子有时候不尽相同, 如气象因子、植物群落的类型和不同发育阶段、土壤理化性状等。温度条件在一定程度上是影响总土壤呼吸速率的主要因子, 但是在干旱、半干旱地区这种情况有所不同:对库布齐沙漠的油蒿(Artemisia ordosical)灌丛的土壤呼吸观测研究表明土壤呼吸速率日变化与土壤温度、空气温度都没有显著的相关性[5]; 对新疆荒漠不同灌丛群落土壤呼吸研究发现胡杨(群落土壤呼吸速率与地下15 cm的土壤温度呈负相关关系[6]; 梭梭土壤呼吸速率与15 cm土壤温度呈正相关关系, 而芦苇(Phragmites australis)、盐节木(Halocnemum strobilaceum)群落土壤呼吸速率与土壤温度无显著相关关系[6, 11]。对风蚀水蚀交错区典型植被的土壤呼吸速率变化的研究认为土壤温度是驱动土壤呼吸变化的主导因子, 尤其与10 cm土层的土壤温度相关性最好, 而土壤含水量的作用较差[12], 这些研究说明不同荒漠群落土壤呼吸速率与不同深度土壤温度并没有固定的相关关系。对库不齐沙地的土壤呼吸及其影响因素的分析表明, 土壤呼吸与土壤温度间没有相关关系, 这可能与土壤水分含量充足有关, 也与土壤温度在白天短时间内波动不大有关[13]。这些研究均表明温度在半干旱地区可能并不是始终影响灌丛植物土壤呼吸变化的主要因素[14]。在本研究中白刺灌丛沙堆土壤呼吸速率与地下20 cm的温度相关性并不显著, 但是与近地表层大气水分含量和地下20 cm的土壤水分含量呈显著正相关关系, 说明在水分条件为关键因子的干旱区, 水分对白刺灌丛沙堆土壤呼吸速率的作用要比温度更具有影响作用, 这一结果同沙漠区人工植被群落和荒漠灌木林地土壤呼吸的影响因素相同[15, 16]。本研究中土壤呼吸速率与土壤温度之间没有显著的相关关系, 这种结果均是在小尺度的日动态时间范围内进行观测研究的, 但并不排除土壤温度对土壤呼吸速率的作用可能是大时间尺度的, 如果从年际动态来说不同的季节地温不同均会对整体的土壤呼吸速率产生影响。

白刺灌丛沙堆是植被与风沙沉积物共同作用而形成的特殊的地貌类型, 是典型灌丛沙丘。白刺灌丛沙堆在形成、发展和演变的动态过程中与周边环境因素密不可分, 而处于稳定阶段的灌丛沙堆其外部形态呈半椭球体, 沙堆高度、体积和植被盖度等已经处于稳定状态, 达到了植物、风力、沙源三者相互作用的平衡状态[17]。因此, 白刺灌丛沙堆其自身在小尺度上的空间差异使得其生物学和生态学过程也产生了异质性。沙丘不同部位(坡底、坡中和坡顶)土壤呼吸速率的日变化呈“ 双峰曲线” , 而在水分条件好的时候又可转变为“ 单峰曲线” [18], 相比这种单一的曲线变化, 白刺灌丛沙堆上不同部位的日动态曲线变化就较为复杂, 因为不同部位的日动态变化是单峰和双峰曲线均有, 尤其在水热同期的生长旺盛期更为明显(图2, 图3), 而这一时期也是白刺灌丛土壤呼吸速率最大值出现的时期, 这种变化同高寒地区矮嵩草(Kobresia humilis)草甸的土壤呼吸变化基本相同, 生长盛期土壤呼吸速率均高于其它生长期[19]。

逐步回归分析表明白刺灌丛沙堆土壤呼吸速率在不同的日变化尺度和不同的空间位置上产生的时空异质性是由近地表层大气水分条件、土壤20 cm深处的温度和湿度共同影响的, 灌丛沙堆的植被盖度对塑造沙堆形态起到了重要的作用, 同时对沙堆的土壤呼吸也产生了重要的影响, 白刺生长状况、盖度与土壤呼吸之间有极显著的正相关性[9], 处于稳定阶段的沙堆迎风坡植被的盖度要比背风坡好(表1), 其郁闭度高, 进而影响了沙堆不同部位的水热分布(图3), 在不同的生长季节沙堆不同部位的水分条件差异明显, 水分条件的不同导致土壤温度、微生物活性等的差异, 使得沙堆各部位土壤呼吸产生了空间异质性。相关研究表明距离树干不同位置的细根生物量是导致土壤呼吸速率空间变异的主要因素[20], 灌丛沙堆不同部位地上植被盖度不同其地下生物量也有差异, 这可能也是造成沙堆土壤呼吸速率空间异质性的重要原因。

表1 稳定阶段白刺灌丛沙堆基本形态特征 Table 1 Morphological properties of N. tangutorum nabkahs at the stable stage

在时间尺度上, 白刺灌丛沙堆土壤呼吸同草地、灌木林地具有明显的季节变化特点[21], 夏秋季高, 冬春季低, 但是对水分的敏感性有时候也使的白刺灌丛沙堆的土壤呼吸在春季(5月-6月)要高一些, 究其原因与年度降水时空差异性和年度地表温度的波动有关[7]。春季生长初期, 沙堆土壤温度和水分波动大, 各部位的异质性开始显现, 在生长旺盛期凸显, 而随着地温的降低, 在休眠期这种空间差异性又逐渐的降低减弱。在干旱半干旱地区降水可以促进沙堆表层微生物存活和快速繁殖, 这样使得土壤呼吸速率相对增大, 同时地上部分光合作用效应也相应增强[22]。今后对旱生植物地上光合作用和地下土壤呼吸作用间的功能联系研究将更有助于阐明土壤呼吸与生态因子间的联系。本研究中灌丛沙堆的土壤呼吸的时空异质性随着发育时间的不同而发生变化, 具有时空变异特性, 也说明处于稳定阶段的白刺灌丛沙堆由于自身小尺度范围内的空间差异导致了沙堆上不同位点土壤呼吸通量具有明显的异质性, 而这种异质性又随着沙堆发育时间的不同而发生变化。

4 结论

1)白刺灌丛沙堆上不同部位的土壤呼吸速率日动态变化曲线形式不同:生长初期和休眠期沙堆各部位土壤呼吸日动态基本呈“ 单峰曲线” 变化, 生长旺盛期沙堆各部位变化趋势复杂, 日动态变化呈现“ 混合曲线” 变化, 既有“ 单峰曲线” 变化又有“ 双峰曲线” 变化, 沙堆平均土壤呼吸速率大小为旺盛期> 发育初期> 生长休眠期, 其值大小分别为0.54、0.24和0.20 μ mol· (m2· s)-1。

2)白刺灌丛沙堆上不同部位的土壤呼吸速率峰值出现的时间段不同:生长初期各位点的峰值集中出现在11:00左右, 生长旺盛期的峰值集中出现在09:00左右, 甚至更早, 下午峰值在17:00左右出现, 休眠期各位点的峰值相比生长初期推迟, 一般出现在13:00-15:00。

3)白刺灌丛各位点土壤呼吸对水分含量的敏感性强:在低水分含量(< 1%)条件下土壤呼吸速率与水分含量相关性好(R2=0.79), 且呈显著水平(P< 0.05), 在较高水分条件下(> 1%)两者的相关性降低, 拟合趋势不明显(P> 0.05)。

4)白刺灌丛沙堆不同部位土壤呼吸速率具有空间异质性, 并随着沙堆发育时间的不同而具有时空变异特性, 这种时空异质性是由于白刺灌丛沙堆自身小尺度范围内不同部位的土壤温湿度的差异而引起的。灌丛沙堆不同部位近地表层大气水分条件、土壤20 cm深处的温度和湿度共同导致了沙堆上各个位点土壤呼吸通量具有明显的异质性, 回归模型能够解释土壤呼吸速率变化88%以上的原因。

The authors have declared that no competing interests exist.

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