引用本文
赵天璇, 袁明龙. 我国异色瓢虫的生物生态学特性. 草业科学, 2017,34(3):614-629
Zhao Tian-xuan, Yuan Ming-long. Biological and ecological characteristics of Harmonia axyridis in China . Pratacultural Science,2017,34(3): 614-629  
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我国异色瓢虫的生物生态学特性
赵天璇, 袁明龙
草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020
通信作者：袁明龙(1982-),男,甘肃靖远人,副教授,博士,主要从事草地昆虫学及分子生态学研究。E-mail: yuanml@lzu.edu.cn

第一作者:赵天璇(1995-),女,陕西安康人,在读本科生,主要从事草地昆虫学研究。E-mail: zhaotx13@lzu.edu.cn

收稿日期: 2016-08-14
基金: 甘肃省自然科学基金青年科技基金计划(1506RJZA211); 教育部长江学者和创新团队发展计划资助(IRT13019); 兰州大学大学生创新创业行动计划(20161073001001)
摘要

异色瓢虫( Harmonia axyridis)是重要的捕食性天敌昆虫,具有丰富的翅色型,受到科学家们的重视。全面了解异色瓢虫的生物生态学特性,是科学利用其生物防治潜力的重要前提。本文从我国异色瓢虫研究概况出发,全面总结了我国异色瓢虫生物生态学的研究成果,重点关注其捕食效应、翅色型多样性、人工繁殖及释放技术等最新研究进展。今后应进一步深入研究异色瓢虫的生物生态学特性,探究其生态适应性进化机制及翅色型多态性的遗传学基础,推动该虫人工繁殖的“工厂化”和“商业化”,为异色瓢虫的保护与利用提供基础。

关键词: 鞘翅目; 瓢虫科; 异色瓢虫; 生物学特性; 生态适应; 翅色型; 人工繁殖
中图分类号:S433.5 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)3-0614-16 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0294
Biological and ecological characteristics of Harmonia axyridis in China
Zhao Tian-xuan, Yuan Ming-long
State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agricultural Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Corresponding author: Yuan Ming-long E-mail:yuanml@lzu.edu.cn
Abstract

Harmonia axyridis, with its highly diverse wing colour pattern, is one of the most important natural insect enemies that have fascinated biologists. Comprehensively understanding the bio-ecological characteristics of H. axyridis is a prerequisite to developing effective biological control agents. In this paper, we reviewed the research history of studies on H. axyridis, summarized the results of bio-ecological characterizations of H. axyridis, and focused on the recent research progress on its predatory actions, wing colour polymorphism, artificial rearing, and field releasing technology. We suggest that further studies of the bio-ecological characteristics of H. axyridis would be necessary in future to elucidate the evolutionary mechanism of its ecological adaptation and the genetic basis of its wing colour polymorphism. In addition, further studies would promote the “factory” and “commercialization” of artificial rearing, which would lay the foundation for the conservation and utilization of H. axyridis.

Keyword: Coleoptera; Coccinellidae; Harmonia axyridis; biological characteristics; ecological adaptation; wing colour; artificial reproduction

瓢虫属鞘翅目(Coleoptera)多食亚目(Polyphaga)扁甲系(Cucujiformia)昆虫, 原属扁甲总科(Cucujoidea)的瓢虫科(Coccinellidae), 但最近的研究支持其应属瓢虫总科(Coccinelloidea)[1]。目前, 全世界共记录瓢虫6 000余种, 我国记录种数达725种[2]。其中, 属于瓢虫亚科的异色瓢虫(Harmonia axyridis)是最重要的天敌昆虫之一。异色瓢虫, 也叫亚洲瓢虫, 原产于亚洲, 主要分布在中国、蒙古、朝鲜和日本等国家[3, 4]。在我国, 异色瓢虫广泛分布于南北方, 是各种作物、蔬菜及牧草田蚜虫等害虫的重要捕食性天敌[5]。由于异色瓢虫优秀的捕食能力, 该虫也被引入到欧洲、北美地区、南美洲及大洋洲等地进行害虫防治[3]。引入异色瓢虫会影响当地瓢虫的生存[6], 因而异色瓢虫已被世界自然保护联盟(IUCN)列入入侵种数据库(GISD)。

除作为生物防治材料外, 异色瓢虫突出的翅色纹变异类型引起了科学家们的广泛关注。自二十世纪三十年代谈家桢先生开始研究异色瓢虫至今, 我国对异色瓢虫的生物生态学特性研究取得了一定成绩, 为充分发挥异色瓢虫的控害保益作用提供了重要的理论依据。2007年, 王甦等[7]对异色瓢虫生物生态学研究的已有成果进行了综述。近十年有关异色瓢虫生物生态学特性研究逐渐深入, 并又有了一些新的发现。为此, 本文进一步综述异色瓢虫生物生态学的最新研究进展, 重点关注异色瓢虫的捕食效应、翅色型、人工繁殖及释放技术等, 以期加深对异色瓢虫生态适应性的认识, 为该虫科学、合理的开发与利用提供参考。

1 我国异色瓢虫研究历史概况

我国最早开展异色瓢虫研究的是著名遗传学家谈家桢先生。1932年, 谈家桢先生根据色斑将异色瓢虫(亚洲瓢虫)分为4类[8]; 1934年, 采用杂交实验验证了黄底型与其它黑缘型之间, 以及不同黑缘型之间的遗传关系, 第1次从遗传学角度重新认识了瓢虫色斑变异[9]; 1946年, 他系统性地总结了异色瓢虫鞘翅色斑的遗传特点, 提出了著名的“ 镶嵌显性” 遗传理论[10]; 1942年和1948年, 他针对一定数目的群体遗传和进化遗传以瓢虫为材料发表了相关论文[11, 12]; 1980年, 他与学生发现了鞘翅色型的两个新等位基因, 并进一步阐述了镶嵌显性遗传学说[13, 14]。

我国对异色瓢虫的最初研究, 多数仅限于宏观方向。1960年罗希成[15]从色斑型入手对异色瓢虫进行研究分辨, 后刘崇乐研究了全国[16]、新疆[17]和崂山地区[18]异色瓢虫的重名变种问题。二十世纪六十年代到八十年代, 我国学者陆续对异色瓢虫的越冬[19]、越冬场所[20]、人工释放[21]、人工繁殖[22]、防治害虫[23]、生活习性[24]和人工饲料[25, 26, 27]等进行了较为广泛的研究。

我国对异色瓢虫微观遗传学的研究, 始于1979年胡楷对异色瓢虫“ 单生雌” 性比异常母系遗传学的探究[28, 29]。1980年, 虞镇城和谈家桢提出了异色瓢虫的几个遗传学问题[30], 打开了我国异色瓢虫遗传分子的微观研究思路。1988年到1991年, 杨秀芬和宗良炳发现不同色斑型异色瓢虫的同工酶活性存在差异, 并认为同工酶电泳技术可用于异色瓢虫的种下分类学研究[31, 32]。2007年, 运用聚合酶链式反应-单链构象多态性(PCR-SSCP)方法对帽儿山地区异色瓢虫的线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ 基因(COI)进行分析, 发现不同色斑型之间的遗传关系中16斑变型和眼斑变型、19斑变型和暗黄变型的亲缘关系最近[33]。近年来, 研究了异色瓢虫的系统发育问题[34, 35, 36, 37, 38], 探究不同色斑型的遗传多样性及亲缘关系[33, 39, 40, 41], 分析群体遗传学[36, 42], 利用线粒体COI[33, 40, 41]分析了不同色斑型间的亲缘关系, 克隆了热休克蛋白HSP70[43]、海藻糖合成酶[44]、过氧化氢酶[45]和热休克蛋白HSP67B2等基因的cDNA全序列[46], 并制备出一株能够稳定分泌抗异色瓢虫Vn的单克隆抗体[47]。

2 异色瓢虫的世代、年生活史及习性
2.1 世代及个体发育

异色瓢虫属完全变态昆虫, 具有卵、幼虫(4个龄期)、蛹和成虫等4个虫态, 且在四龄幼虫发育后期至蛹期前有一个预备蛹期[7]。异色瓢虫的发育历期在不同地区、不同气候条件下差异较大, 各虫态发育历期随温度的升高而缩短[48]; 发育时间为卵期< 蛹期< 幼虫期, 且食物对其历期具有重要影响[49, 50]。以菜蚜虫饲喂异色瓢虫时, 卵期2.5 d, 幼虫期14.1 d, 蛹期4.8 d, 产卵前期6.0 d[49], 而用豌豆蚜饲喂时, 卵期2.8 d, 幼虫期10.2 d, 蛹期4.5 d[50]。

2.2 年生活史

异色瓢虫各地发生的代数随气候不同而异, 由北向南代数依次增加。但不论一年发生几代, 均以成虫越冬。在山西地区, 从10月下旬开始, 异色瓢虫会群集于山洞、石缝、石块、土块、村落房舍以及屋檐下越冬, 第2年3月出洞, 进行取食繁殖[49]。在甘肃省临夏地区, 4月上旬始见越冬成虫。有报道称, 异色瓢虫的越冬场所选择在向阳石壁的岩缝中[51], 建筑物的向阳墙缝中及屋檐下的角落处也是其主要越冬场所[52]。这些越冬场所可最大程度降低低温和干燥对异色瓢虫越冬的影响, 而温度和相对湿度对越冬异色瓢虫存活有着重要作用[53]。可见, 异色瓢虫越冬场所的选择, 有利于提高存活率, 确定异色瓢虫的越冬场所也有利于人们捕捉其越冬成虫。

2.3 习性

异色瓢虫的习性与其世代生活史息息相关。异色瓢虫具有明显的聚集行为, 这可有效降低其新陈代谢速率, 减少能量消耗而利于越冬[54]。异色瓢虫具有迁飞习性, 是其适应气候条件、维持种群繁衍的一种能力。异色瓢虫越冬回迁、春季的迁出时间在每年的3月中下旬至4月末, 秋季的回迁时间在每年的10月上旬至10月末。迁出、回迁的最高峰均出现在风速较低、气温较高晴天的13:00-15:00。比较发现, 春季迁出, 回迁过程的时间更集中, 回迁速率更高, 因为异色瓢虫存在较强的短距离定向行为, 随着温度上升, 回迁速率的升高, 定向能力也逐渐加强[51]。此外, 异色瓢虫还存在自残行为、滞育和假死行为等习性, 这些均是异色瓢虫提高生态适合度的重要策略。自残行为常见于异色瓢虫幼虫阶段, 取食同种卵或异种卵。自残行为有助于提高幼虫的存活率[55], 但不利于种群的繁衍[56]。研究发现, 环境温度显著影响异色瓢虫四龄幼虫自残发生概率[57]。诱导异色瓢虫滞育的环境因素主要有光周期[58]、温度[59]和食物[60], 其中光周期是主要诱因。

3 异色瓢虫的翅色多型

异色瓢虫拥有众多的生态学特性, 尤其是其丰富的翅色斑变化长期倍受关注。早在1931年, Mader就将异色瓢虫分为93个斑型[61], Korshefsky则将异色瓢虫分为105种[62], 1971年Sasaji归纳出异色瓢虫有490属[63], 中国科学家谈家桢将异色瓢虫分为95个变形[10]。目前, 异色瓢虫翅色型的分类, 主要依据鞘翅的底色及斑点数目。根据前者可以将其分为黄底型(又称非黑底型)与黑底型(表1)。结合斑点数目可将其分为4类:1)黄底型(ss)。鞘翅的底色为黄色(到橘红色), 斑点数从0到19不等, 主要以双数斑点类型出现, 同时有一定的17斑型或19斑型; 2)花斑型(SXSX):鞘翅的底色是黑色, 上有橙红色斑点, 其大小和相连程度有变化, 在俄罗斯和日本较为常见, 我国较少; 3)二窗型(SCSC):鞘翅的底色是黑色, 两翅中上部分均有一个较大的黄色或红色斑点; 4)四窗型(SSSS):鞘翅的底色是黑色, 两翅均有一对较大的黄色或红色斑点, 且前大后小。后3种属于黑底型范畴, 而黑底型还包括许多其它变型, 但是数量较少。近年来也有研究将橘红底黑斑与黑底黄斑的类型列于4种经典类型之外, 但记名仍以袁荣才等的命名法进行[64]。我国学者对不同地区异色瓢虫进行了广泛调查, 发现了200多种翅色斑型(表1)[65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 75], 且非黑底型在我国大部分地区占有绝对优势。

表1 异色瓢虫翅色斑型及其分布 Table 1 Harmonia axyridis wing stains and distributions

目前, 对异色瓢虫翅色斑型的研究尚未能完全解释清楚色斑变化的内在原因。早期的研究表明, 异色瓢虫的色斑遗传由一系列复等位基因控制, 呈镶嵌遗传, 且无法稳定遗传[76]。同工酶研究表明, 色斑变异与同工酶的分化之间存在一定的联系, 不同的色斑型的瓢虫同工酶的带数、活性均有差异, 而且显现变种、拟月斑变型和眼斑变型3种斑型瓢虫是异色瓢虫遗传变异的主线[77, 78, 79]。相关序列扩增多态性SRAP分析表明, 帽儿山异色瓢虫的遗传多样性较高, 亲缘关系的远近与色斑型无显著相关性, 但是部分异色瓢虫的亲缘关系与其底色之间或者色斑形状之间存在一定的关联性, 符合形态分类学标准[80]。最近, 基于线粒体COI基因的系统发育分析表明, 我国16个地区的异色瓢虫19斑变型之间在进化上具有高度的同源性(云南地区除外)[41]。13种不同色斑型的异色瓢虫, 线粒体COI基因和细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ (COⅡ )基因的遗传距离在0.002 1-0.032 8, 表明遗传分化很小[81]。

异色瓢虫色斑型变化与季节变化有关[15], 但存在两种假说, 一是季节影响不同色斑型的繁殖选择[75], 二是季节与瓢虫的保护色有关[67, 82, 83]。研究表明, 无论是黑底型还是黄底型, 异色瓢虫的过冷却点(supercooling point, SCP)均呈现明显的季节变化[84]。

4 异色瓢虫的捕食效应

异色瓢虫具有较宽的捕食范围, 可捕食蚜虫、螨和介壳虫等同翅目昆虫以及鞘翅目、膜翅目、双翅目和鳞翅目昆虫, 主要以捕食蚜虫为主[7]。在自然条件下, 异色瓢虫幼虫和成虫沿树干或枝叶爬行捕食, 咬破猎物后取食体液, 而后抛掉其它部分[85]。尽管幼虫和成虫具有相同的食性和取食方式, 但二者的捕食量存在差异。异色瓢虫对麦蚜和红蜘蛛的日捕食量表现为四龄幼虫> 成虫> 三龄幼虫[86], 这和最近的两项研究结果一致[87, 88]。

异色瓢虫对不同寄主的捕食功能反应符合HollingⅡ 型[89, 90, 91, 92], 即捕食量随猎物密度的增加而增加, 当猎物密度增加到一定值时, 捕食量趋于稳定。在一定的空间条件下, 异色瓢虫平均捕食率和寻找效应随着自身密度的增加而降低, 相互之间的干扰作用随自身密度增加而上升, 如捕食槐蚜(Aphis sophoricola)[93]、榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimopressum)卵[94]、桃蚜(Myzus persicae)[92]、云杉长足大蚜(Cinara alba)若虫[95]等。当自身种群密度过高或者食物量不足时, 异色瓢虫会自相残杀, 这是其在食物恶劣条件下延续种群的一种重要策略[56]。

取食不同的猎物, 对异色瓢虫的存活及发育也具有一定的影响。有研究显示, 饥饿程度对异色瓢虫的捕食行为影响并不大, 但不同饥饿程度的异色瓢虫3~4龄幼虫、成虫的捕食量均随槐蚜密度的增加而增加, 且饥饿状态下异色瓢虫的寿命最长[96]。

自然界种间竞争普遍存在, 异色瓢虫在捕食过程中与其它天敌昆虫存在种间竞争。异色瓢虫和七星瓢虫(Coccinella septempunctata)都是桃蚜的重要天敌, 单独饲养时, 异色瓢虫产卵期短、产卵量大, 其种群增长快于七星瓢虫; 混合饲养时, 七星瓢虫个体大、行动迅速, 在猎物相对充足时其种群增长快于异色瓢虫, 但猎物相对不足时七星瓢虫受自身抑制作用而慢于异色瓢虫[97]。

异色瓢虫的捕食还受气候、空间异质性、性别以及杀虫剂等因素的影响。在不同温度条件下, 异色瓢虫的捕食量随温度的升高而增加, 但温度高于35 ℃时捕食量趋于下降[98]。空间异质性的复杂增加了异色瓢虫搜寻猎物过程中的环境阻力, 捕食效率与空间异质性呈显著的线性负相关关系[99]。杀虫剂亚致死剂量对异色瓢虫功能反应模型结构没有改变, 但会影响模型的各项参数, 即药剂处理后, 异色瓢虫的最大捕食量下降, 处理猎物的时间延长, 捕食速率和寻找效应也被减弱[100]。

5 生态因子及农药杀虫剂对异色瓢虫的影响
5.1 温湿度

目前, 关于温度对异色瓢虫的影响主要集中在低温。药剂处理下, 较高的温度降低异色瓢虫的捕食效率[101]。异色瓢虫各虫态发育历期随温度的升高而缩短[48]。降低温度影响异色瓢虫的过冷却点, 并导致特定抗寒基因的高表达[102]。低温胁迫还会使异色瓢虫体内的几种特定酶的表达发生变化, 影响其体内代谢产物及离子运输, 长时间的低温胁迫甚至会引起代谢紊乱[103, 104]。低温冷藏会导致异色瓢虫存活率下降, 但对繁殖、捕食及子代的发育和捕食有积极的影响[105]。冷驯化降低异色瓢虫的过冷却点, 对低温的可塑性反应会影响到下一代, 且影响后代适合度[102, 106]。在恒温下, 异色瓢虫相关研究可能过高或过低地估计了许多生命表参数, 具有一定程度的误差而影响试验效果, 故宜在变温条件下开展研究[107]。关于湿度的研究较少, 70%~80%的相对湿度是异色瓢虫越冬的最适湿度, 而低于60%或高于90%均不利于其存活[53]。

5.2 光照

与七星瓢虫相比, 异色瓢虫对光周期的变化更为敏感; 相同温度不同光周期的变化情况下, 异色瓢虫雌性成虫的滞育率变化非常明显[59]。光周期变化对异色瓢虫滞育的影响, 还体现在不同的生长发育阶段; 成虫对光周期最为敏感, 发育历期在长日照下相比于短日照明显延长, 且羽化后1~4 d内对短光照敏感性较高, 说明异色瓢虫是一种短日照滞育型昆虫[58]。光照还会对异色瓢虫的交配行为产生影响, 即异色瓢虫在光照时间较长的条件下表现出较高的交配求偶欲望, 交配持续时间及交配间隔时间随光照时间的延长而缩短, 其累积产卵量和幼虫孵化率均随光照时间的延长而显著增加, 但其求偶行为并不受光照或环境颜色的影响[108]。

5.3 寄主植物

异色瓢虫作为许多农业害虫的天敌昆虫, 其行为也在一定程度上受到寄主植物及猎物的影响。异色瓢虫的寄主植物与猎物会产生一些挥发性物质对异色瓢虫起到引诱作用, 并建立一定的联系[109, 110]。研究发现, 贴梗海棠(Chaenomeles speciosa)、毛白杨(Populus tomentosa)、柳树(Salix babylonica)等在正常状态下不会产生可吸引瓢虫的物质, 仅在受到蚜虫侵害时才产生可吸引异色瓢虫的挥发性物质, 但紫藤(Wistevia sinensis)在受到侵害后产生排斥异色瓢虫的化学物质[111, 112]。

5.4 激素类物质

激素类物质对异色瓢虫的影响, 主要集中在其对酶活性和基因表达的影响。当β -蜕皮激素的浓度低于1 mg· L-1时, 可用于田间害虫防治[113]。相似的研究还有很多, 但多集中在如何控制试剂用量, 以期在田间杀灭害虫的同时保证异色瓢虫不受害, 如苦参碱和20-羟基蜕皮甾酮(20 E)等[114]。一定量保幼激素类似物能够促进异色瓢虫的捕食, 但对异色瓢虫幼虫有较强的毒杀作用, 故使用时应注意避开敏感时期[115]。

5.5 SO2

SO2对异色瓢虫的影响, 近年来受到了一定的关注。不同浓度的SO2处理均可以促进异色瓢虫幼虫的发育, 提高其体重和平均增长率, 降低死亡率; 对幼虫发育历期无明显影响, 但对成虫保护酶有显著影响[116]。SO2处理能够提高异色瓢虫3龄幼虫和成虫捕食桃粉大尾蚜(Hyalopterus amygdali)的能力[117]。

5.6 杀虫剂

农药使用对异色瓢虫的影响一直是研究热点, 主要涉及农药对异色瓢虫死亡率、取食量、卵孵化率、搜索行为和酶活性的影响等方面。高效氯氰菊酯(beta cypermethrin)对异色瓢虫幼虫、苦参碱(matrine)对成虫的致死率都在80%以上, 而吡虫啉(imidacloprid)对成虫比较安全[118]。烯啶虫胺(nitenpyram)施用初期能降低异色瓢虫的取食量, 对下一代的初产卵、幼虫及蛹的历期、幼虫存活率和蛹羽化率无显著影响, 但孵化率明显降低[119]。烟碱类杀虫剂不会影响异色瓢虫的搜索行为[120], 30%毒死蜱(chlorpyrifos)和25 g· L-1溴氰菊酯(deltamethyrin, DM)也几乎不会影响异色瓢虫的搜索行为, 30%啶虫脒(acetamiprid)会显著降低异色瓢虫对猎物的选择率, 20%吡虫啉和1.8%阿维菌素(avermectins)则明显有利于异色瓢虫寻找猎物的行为[121]。菊酯类杀虫剂对异色瓢虫毒力较高, 烟碱类杀虫剂高效低毒, 相对安全[122]。植物源杀虫剂除虫菊素-苦参碱对烟蚜和异色瓢虫有较高的选择性, 适宜与异色瓢虫交替组合使用防治烟蚜[123]。

6 人工繁殖与释放
6.1 人工饲料

对异色瓢虫的人工饲料的研究, 早在1958年国外已有报道, 而我国对异色瓢虫人工饲料的研究则始于二十世纪七十年代末。异色瓢虫的人工饲料可分为化学规定饲料和实用饲料两大类, 实用饲料又可分为昆虫源人工饲料和非昆虫源人工饲料。化学规定饲料的研究到目前为止, 我国研究成果很少。王良衍[124]用蜜蜂雄蜂幼虫(蛹)或猪肝、蜂蜜、啤酒酵母粉、维生素C、尼泊金的配方饲养成虫, 取得良好的效果。

有关实用饲料方面的研究, 科学家们通过使用蜂蜜鲜猪肝匀浆[22]、肝蛋糖蜜配方[25]、在代饲料中加入榨蚕蛹粉[26]、猪肝蜂蜜啤酒酵母粉[125]、蜜蜂雄蜂幼虫(蛹)[124]、桃蚜[126]、雄峰蛹[127]、白菜蚜虫[128]、甜菜夜蛾幼虫[129]饲养异色瓢虫均取得成功。在异色瓢虫的幼虫期, 可以适当用赤眼蜂蛹[126]、人工卵赤眼蜂蛹[130]、白扬毛蚜[131]、家蚕幼虫[132]、蝇蛆[133]等饲喂。张岩等[134]发现, 菜缢管蚜(Lipaphis erysimi)是饲养异色瓢虫最为理想的食物。

人工饲料在一定程度上会改变异色瓢虫的生理特性。用蛋糖液或蛹糖液喂养异色瓢虫, 可显著提高越冬瓢虫成活率并延长成虫的寿命[27]。低温贮藏结合人工饲料喂养, 可有效延长瓢虫的寿命[135]。取食人工饲料对异色瓢虫幼虫蜕皮率、化蛹率和羽化率没有显著的影响, 但导致异色瓢虫蛹期的发育时间显著降低[131]。在室内人工连续传代饲养5代的异色瓢虫的适合度不会减退, 但累代繁殖是否退化有待观察[136]。人工饲料也对异色瓢虫的饲养有负面影响, 主要表现为产卵前期延长、产卵量少、孵化率低等[127, 132, 137], 且不同饲料对卵黄发生也有影响[138]。

饲料的外部形态, 也影响着人工饲养异色瓢虫的质量。韩瑞兴等[139]在1977-1979年试验中, 先后配制了4个剂型(糊剂、液剂、胶胨剂、粉剂)50多种配方对异色瓢虫进行饲喂筛选, 结果显示:对糊剂饲料而言, 虽然成、幼虫均喜食且便于取食, 但易变质不易保存, 且有可能导致幼虫溺亡; 而胶胨剂虽然便于饲喂不淹没虫体, 但也不是最理想形式; 粉剂则饲喂简便、不易变质, 常温保存时间较长, 加水即成糊状, 是人工饲料饲喂和保存的良好形式。

6.2 饲养条件

异色瓢虫更喜欢在甘蓝(Brassica oleracea)叶片和折叠纸片上产卵。卵商品化时, 由于纸条不会出现枯萎现象, 可制成卵卡作为产卵载体, 而蚕豆(Vicia faba)苗叶片和甘蓝叶片可作为保留虫源或繁殖时的产卵载体[140]。研究异色瓢虫的饲养条件是确保人工饲养成功的关键, 主要涉及饲养器具、饲养密度、饲养温度、饲养湿度、饲养光周期等方面。低龄幼虫饲养器具以密闭型为好, 可减少水分的蒸发, 高龄幼虫的饲养器具以透气型为好, 有利于幼虫后期的生长发育, 用纸扇作为饲养阻隔物, 可促进高龄幼虫化蛹, 缩短幼虫的发育历期[141]。野外采回越冬代异色瓢虫后, 可放入事先装满爆米花并扎有透气孔的矿泉水瓶中保存[142]。不同饲养密度下, 异色瓢虫幼虫种群成育率随着饲养密度增加而逐渐下降, 成虫种群雌虫平均产卵量随着饲养密度的增加而减少, 但总产卵量随饲养密度的增加而增多[125]。

25 ℃是异色瓢虫最佳产卵温度[128], 卵在10 ℃条件下可冷藏15 d左右[143]; 蛹的最适宜贮存条件为温度10~12 ℃、湿度70%~90%, 但9 d后蛹存活率急剧下降[144]。异色瓢虫幼虫在5~8 ℃较适宜冷藏保存, 其中8 ℃冷藏条件保存效果最好且更有利于幼虫的恢复[135, 143]。异色瓢虫1、2龄幼虫较为适宜贮存条件为温度10 ℃、湿度70%~90%[144], 而3龄和4龄[7]幼虫较为适宜贮存条件为温度10~12 ℃和湿度70%~90%[144]。异色瓢虫幼虫较适宜冷藏的龄期为3龄[135, 143]。异色瓢虫刚羽化, 成虫较适合的保存温度是10 ℃[143]。诱导异色瓢虫成虫滞育较为适宜的温度为14~16 ℃, 较为适宜的光周期为(4 L/20 D)~(8 L/16 D), 已进入滞育状态的异色瓢虫成虫, 8~10 ℃是较为理想的长期冷藏保存温度, 12 ℃适宜短期冷藏保存[135, 143]。
6.3 田间释放

田间释放技术主要涉及虫情监测、释放虫量、虫态选择和后期管理4个方面[145]。瓢虫的释放量与目标害虫的发生量息息相关[146]。释放虫量可参考两方面:瓢蚜比例和以往经验[145]。当瓢蚜比例控制为1∶ 100时, 可有效防治甘蓝蚜[147]。而虫态选择在卵、幼虫、成虫均有研究。最后在后期继续跟踪, 了解释放成效, 及时收集反馈信息, 进而确定是否适合释放及改进策略。

和化学防治相比, 人工释放异色瓢虫速效性较差, 但持效性好[147, 148]。释放异色瓢虫和不防治棉田蚜虫数量均呈先上升后下降趋势, 化学防治棉田蚜虫数量一直保持较低, 每2 d释放一次在短期内效果较好, 每3 d释放一次在较长期内效果较好[148]。

6.4 工厂化繁殖生产

异色瓢虫的人工饲喂虽然仍存在一些问题, 但是对其大规模工厂化繁殖的研究却已在兴起和发展。研究表明, 人工饲料饲养的异色瓢虫, 在室内连续繁殖5~10代后, 异色瓢虫并不改变其捕食害虫的能力[124, 136]。对于大规模生产来说, 大量、稳定地提供蚜虫本身就是一个难于解决的问题, 寻找其它合适的替代饲料是问题的关键。利用自动控温大棚可周年种植白菜, 培育白菜蚜虫进行异色瓢虫养殖[128]。条件为温度(25± 5) ℃、湿度50%~70%、光照周期16 L/8 D的人工饲养室可投入生产应用[149]。利用批量生产的甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)低龄幼虫可以大量、稳定地生产异色瓢虫各虫态, 基本实现了异色瓢虫的工厂化生产[129]。

7 展望

异色瓢虫是重要的天敌昆虫, 分布广泛且捕食范围宽, 具有广阔的应用前景。此外, 异色瓢虫具有丰富的翅色型, 是研究遗传变异的极佳材料。尽管截至目前人们对异色瓢虫的基础生物生态学特性进行了较为广泛的研究, 但仍存在些实际问题亟待解决。在全球气候变化和作物布局调整的大背景下, 需进一步深入研究异色瓢虫生物生态特性的变化规律, 探究其适应性进化。特别是要加强异色瓢虫本地种群与引入地种群生物生态学特性的比较研究, 揭示其异同, 为异色瓢虫的科学利用与减轻危害提供依据。

针对异色瓢虫翅色型的调查研究, 已有研究集中在我国东北、华北、华中和西南等地, 而对于我国西北、东南等地的研究尚且欠缺。后续研究可针对我国青藏高原、黄土高原、河西走廊和内蒙古草原等内陆地区以及广东、福建、江苏和海南等沿海地域开展。目前, 虽有研究表明不同色斑型间交配选择和繁殖能力受色斑型影响, 但异色瓢虫色斑型对捕食效率影响的研究尚且欠缺, 需加强探索。此外, 国外对蝴蝶(Rhopalocera)色斑型在遗传分子发育方面, 已有科学家发现Distal-less基因影响蝴蝶眼斑纹生成[150, 151], WntA可以控制蝴蝶的黑色素图案[152]。1953年Alan Turing提出“ 图灵图案” 的相关理论, 从数学的角度阐述了空间定态图纹的产生[153], 目前虽然异色瓢虫的翅色型分类体系已建立, 但对其翅色型多态性的生态学意义及其分子机制还不明确, 异色瓢虫的翅色型多样性是否符合图灵理论有待探索。

现阶段人工饲养异色瓢虫时, 仍主要依赖蚜虫。大多数有关异色瓢虫人工饲料方面的研究, 主要关注蚜虫的替代昆虫, 而对元素配方饲料涉及甚少。蚜虫作为农牧业的重要害虫[5, 154], 大量发生时具有种群密度高、繁殖快等优点, 故作为异色瓢虫的人工饲料而广泛使用, 但仍无法完全满足规模化生产异色瓢虫时对蚜虫的大量需求。研究表明, 以其他昆虫饲养异色瓢虫的效果好, 但该饲料不易保存、成本昂贵, 还存在影响异色瓢虫的寿命[130]、发育[131, 134]和繁殖能力[127, 132]等诸多不利因素。因此, 应加强异色瓢虫各虫态化学配方饲料的营养学研究, 开发科学、合理、易用的饲料配方。现有研究已明确了异色瓢虫室内多代繁殖的稳定性、人工饲养的条件及批量生产食源的可能性, 这为建立“ 瓢虫工厂” 以大量繁殖异色瓢虫奠定了基础。但这只是异色瓢虫“ 商业化” 生产的重要一环, 今后还需加强异色瓢虫的保存、运输、地域差异性释放等技术研究, 力争形成一套完整、科学的“ 繁殖-饲喂-保存-释放” 技术体系, 制定相应技术规范。与此同时, 协调化学防治和生物防治, 继续评价各种杀虫剂对异色瓢虫的影响, 在充分利用的基础上对异色瓢虫进行重点保护。

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