引用本文
叶超, 郭忠录, 蔡崇法, 闫峰陵, 马中浩. 5种草本植物根系理化特性及其相关性. 草业科学, 2017,34(3):598-606
Ye Chao, Guo Zhong-lu, Cai Chong-fa, Yan Feng-ling, Ma Zhong-hao. Relationship between root tensile mechanical properties and main chemical components of five herbaceous species. Pratacultural Science,2017,34(3): 598-606  
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《草业科学》编辑部
5种草本植物根系理化特性及其相关性
叶超1, 郭忠录1, 蔡崇法1, 闫峰陵2, 马中浩1
1.华中农业大学水土保持研究中心,湖北 武汉 430072
2.长江水资源保护科学研究所,湖北 武汉 430010
通信作者：郭忠录(1980-),男,山西定襄人,副教授,博士,主要从事水土保持侵蚀机理研究。E-mail:zlguohzau@163.com

第一作者:叶超(1987-),男,湖北罗田人,在读博士生,主要从事水土保持侵蚀机理研究。E-mail:yechaohzau@163.com

收稿日期: 2016-08-30
基金: 国家自然科学基金(41671273、41301285); 中央高校基本科研业务费专项资金(2662015PY043)
摘要

为理解草本植物根系的主要化学成分对根系力学特性影响,选取武汉地区5种常见的水土保持草本植物,开展了根系抗拉特性研究。根系直径范围选取0~1.5 mm,按直径分成4个径级,并按根系分级测定了纤维素、木质素和半纤维素含量,计算了综纤维素含量和木纤比。结果表明,5种根系4个径级的抗拉力、抗拉强度均表现为香根草( Vetiveria zizanioides) >百喜草( Paspalum natatu) >狗牙根( Cynodon dactylon) >马尼拉草( Zoysia matrella) >狗尾草( Setaria viridis)。香根草和百喜草的根系具有较大的抗拉力学特性,与其它3种植物根系的抗拉力学特性差异显著( P<0.05)。随着直径增大,5种根系抗拉力均增大,而抗拉强度均减小,两者均表现为幂函数关系。5种植物不同径级根系纤维素含量范围为21.90%~34.57%,木质素含量为12.85%~19.42%,半纤维素含量为14.31%~20.22%,综纤维素含量为38.52%~51.83%,木纤比为0.37~0.90。根系抗拉力与纤维素、综纤维素含量显著负相关( P<0.05),与木纤比显著正相关( P<0.05);抗拉强度则均与纤维素、综纤维素含量显著正相关( P<0.05),与木质素含量、木纤比显著负相关( P<0.05)。纤维素、木质素、综纤维素含量和木纤比与5种草本植物根系的力学性质有较好的相关关系。研究结果表明,香根草和百喜草可作为武汉重要的固土护坡植物种类,为分析植物根系力学、化学性质和直径的相互作用关系提供理论依据。

关键词: 草本植物; 根系; 抗拉力学特性; 化学成分; 固土效应
中图分类号:Q946-33 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)3-0598-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0325
Relationship between root tensile mechanical properties and main chemical components of five herbaceous species
Ye Chao1, Guo Zhong-lu1, Cai Chong-fa1, Yan Feng-ling2, Ma Zhong-hao1
1.Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
2.Changjiang Water Resources Protection Institute, Wuhan 430010, China
Corresponding author: Guo Zhong-lu E-mail:zlguohzau@163.com
Abstract

To explore the effect of root chemical components on the mechanical properties of five common herbaceous species in Central China, root tensile tests were conducted on their roots. The tested roots were divided into four groups with diameters ranging from 0 to 1.5 mm, and then their root chemical components such as cellulose, lignin, and hemicellulose content were measured. In addition, the holocellulose and ratio of lignin to cellulose contents were calculated. The results showed that the root tensile force and strength of the five species were in the following descending order: Vetiveria zizanioides>Paspalum natatu>Cynodon dactylon>Zoysia matrella>Setaria viridis in each diameter class. A comparison of the different species in each group revealed that the tensile properties of V. zizanioides and P. natatu were significantly higher than those of the other three species were ( P<0.05). Furthermore, the different diameter classes of the five species showed a significantly increased tensile force while the tensile strength decreased significantly with increasing root diameter. Both the tensile force and strength were shown to be power functions ( P<0.05). The analysis of the root chemical components showed that the values were in the range of 21.90%~34.57%, 12.85%~19.42%, 14.31%~19.34%, 38.52%~51.83%, and 0.37~0.83 for the cellulose, lignin, hemicellulose, holocellulose, and ratio of lignin to cellulose content, respectively. Interestingly, the root diameter of the five species was negatively correlated with the cellulose and holocellulose contents but positively correlated with the lignin and the ratio of lignin to cellulose contents. However, no significant correlation was found between the hemicellulose content and root diameter. The root tensile force was negatively correlated with the cellulose and holocellulose content, and positively correlated with the ratio of the lignin to cellulose content while the root tensile strength was positively correlated with the cellulose and holocellulose content, and negatively correlated with the lignin and the ratio of lignin to cellulose content. All the correlations were statistically significant, and the above the results indicate that cellulose, holocellulose, lignin, and the ratio of lignin to cellulose contents exhibited a good correlation with the mechanical properties of the herbaceous species roots. Therefore, this study provided useful information on the relationship between the mechanical properties, chemical components, and diameter of these plant roots.

Keyword: herb; roots; tensile mechanical properties; chemical composition; soil reinforcement

植被是最常用的水土保持生物, 植被能拦截降雨、减少降雨侵蚀力, 其根系也可改善土壤理化性质, 增强土壤结构, 提高土壤抗侵蚀能力[1, 2]。植被根系对提高坡面稳定性起着重要的作用, 根系护坡固土主要包括根系生物力学性能以及根系-土壤复合有机整体的加固效应两方面[3], 主要集中在乔、灌木植物深粗根系的锚固作用[3, 4], 与草本植物浅细根系的加筋作用[1, 5, 6, 7, 8]。植物根系中对固土效应起显著作用的是小于1 mm的须根[9]。草本植物中以须根系占绝大多数, 由于其密度大、数量多且根系抗拉强度比粗根大等特点, 须根对土壤剪切强度增加值是乔、灌木根系的2~3倍[1, 5], 草本植物根系的护坡固土作用比乔、灌植物根系更显著[5, 10, 11]。可见, 根系力学性质及固土效应与直径大小紧密相关, 而这一现象已经被归因于根系主要化学成分的差异[12, 13, 14, 15]。

根系的主要化学成分包括纤维素、半纤维素和木质素等[16], 而综纤维素(纤维素与半纤维素含量之和)和木纤比(木质素和纤维素含量的比值)反映了这3种成分的综合特征, 这几种主要化学成分都关系到植物细胞机械组织发达程度, 进而影响到植物根系的抗拉力学特性。

目前, 国内外关于植被的根系抗拉力学特性与根系直径的定量关系的研究, 主要集中在深根系的乔、灌木植被上[13, 14, 17, 18]。有关植物根系主要化学成分与力学性质相互作用机制的研究, 也多见于乔灌木根系[19, 20, 21, 22, 23, 24, 25], 有关浅根系草本植物的根系主要化学成分含量、根系直径以及力学性质之间相互作用机制的报道不多。鉴于此, 本研究将选取5种常见的水土保持草本植物香根草(Vetiveria zizanioides)、百喜草(Paspalum natatu)、狗牙根(Cynodon dactylon)、马尼拉草(Zoysia matrella)和狗尾草(Setaria viridis), 比较分析根系抗拉力学特性和主要化学成分随根系直径的变化规律, 探讨化学成分对根系抗拉力学性能的影响, 以期揭示草本植物根系力学性质变化的内在因素, 为区域水土保持及生态重建提供依据。

1 材料与方法
1.1 研究点概况及根系材料

试验点位于华中农业大学水土保持试验基地, 地处武汉市东南部, 地理位置为114° 22' E, 30° 29' N。区域属亚热带季风湿润气候区, 年均温约16.9 ℃, 年平均降水量约1 260 mm, 主要集中在4月-8月, 占全年降水量的70%。土壤类型为第四纪黄褐色粘土发育的黄棕壤。基地内植草小区由多种草本植物分区域种植形成, 每块区域分别种植一种植物, 面积约为10 m× 5 m。各种植区域随机取3个土壤采样点, 取0-15 cm土壤样品和环刀样, 测得土壤容重为1.28 g· cm-3、pH为5.79、质地、有机质含量为15.42 g· kg-1、阳离子交换量(CEC)19.29 cmol· kg-1, 土壤质地为粉质粘土, 其中砂粒占11.6%、粉粒占46.3%、粘粒占42.1%。

1.2 试验材料

选取5种常见的草本植物, 香根草、百喜草、狗牙根、马尼拉草和狗尾草, 这5种植物根系发达、耐旱耐贫瘠、适应性强, 是研究区及周边区域水土保持工程常用的优势物种。供试植物于2014年4月在试验区分区域种植, 其中香根草采取幼苗移栽, 马尼拉草采用草皮移植, 其它3种采用播撒草种的方式进行种植。5种草本植物的根系材料于2014年10月成熟期时在植草小区采集。在各根系种植区域内进行均匀采样。挖掘深度选取在0-30 cm, 随机选取生长正常、无病虫害的新鲜活根系, 挖掘过程中尽量避免对根系的机械损伤。经清洁后, 放入密封袋, 带回实验室在4 ℃环境下保存。取得的试样一周内测完, 以保证根系材料的新鲜。

1.3 根系抗拉力学特性测定

选取长度为10~15 cm、粗细较为均匀的根段, 根系直径用电子游标卡尺(精度为0.01 mm)测定3个等分点处直径, 取其平均值(mm)作为根段的直径, 用D表示[21]。本研究中, 除香根草外, 其它4种根系直径均未见有大于1.5 mm径级的根系出现, 故每种草本植被根系直径范围均选取为0~1.5 mm, 保持一致。按直径大小划分为4个径级:径级Ⅰ (0< D≤ 0.4 mm)、径级Ⅱ (0.4 mm< D≤ 0.7 mm)、径级Ⅲ (0.7 mm< D≤ 1 mm)和径级Ⅳ (1.0 mm< D≤ 1.5 mm)。

根系抗拉力的测定采用指针式测力计和电动立式机台(温州山度仪器有限公司生产, 型号SN-50和SJY-500), 最大量程为50 N, 拉伸速度设定为10 mm· min-1, 测量根系抗拉力。固定根系时, 为了避免根系滑出夹具, 夹具内侧面采用槽状设计, 根系固定时将根段两端伸入夹具3 cm左右, 根系置于夹头的中间部位。试验过程中若出现根段在夹具两端断裂或者滑出夹具现象, 则该数据舍弃; 根段在夹具中间或接近中间处破坏时则为有效数据, 以保证根系的断裂是由于拉力引起的而不是由于测试过程中其它的任何损伤引起。5种植物4个径级测试成功的根样数共计456根(表1)。为保证试验的准确性, 根系抗拉试验以及化学成分测定的试验所需要的根系数量, 均控制为大致相等的数量。由采样时先采集过量的根系, 进行根径分级后, 使得所需的不同径级内的各草本植物数量大致接近, 进行抗拉试验和化学成分的测定。

表1 5种草本各径级测定的根样数 Table 1 Root sample numbers in each diameter class of five herbaceous species

根系抗拉强度(P, MPa)的计算公式[17]为:

P=4F/π D2.

式中, F为根系最大抗拉力(N); D为根系平均直径(mm)。

1.4 根系化学成分含量测定与计算

抗拉力学特性测定后的根系按各径级分类后进行化学成分分析, 分析指标为纤维素、木质素、半纤维素。植物纤维素和木质素采用酸性洗涤剂-碘量法测定[26], 半纤维素采用盐酸水解-DNS法测定[26]。根据这3种成分的质量分数计算出综纤维素质量分数和木纤比。

1.5 数据处理

采用SPSS 18.0软件对所测数据统计分析, 用平均值和标准误表示测定结果, 分别对各根系力学特性和主要化学成分进行单因素方差分析, 并用LSD法对各测定数据进行多重比较; 采用Excel 2010制图。

2 结果与分析
2.1 根系的力学特性分析

5种草本植物根系拉力测试成功根系样本总数为456根, 根系直径为0.19~1.48 mm, 根系的平均抗拉力依次为香根草(22.37 N)> 百喜草(13.10 N)> 狗牙根(10.39 N)> 马尼拉草(9.91 N)> 狗尾草(8.28 N), 平均抗拉强度从大到小依次为香根草(50.55 MPa)> 百喜草(31.97 MPa)> 狗牙根(25.48 MPa)> 马尼拉草(23.78 MPa)> 狗尾草(20.20 MPa)(图1)。5种植物各径级内根系的抗拉力和抗拉强度均服从上述规律。各根系抗拉强度的大小顺序与抗拉力的大小顺序一致, 可能是各试验根系在不同直径下获取数量大致相等, 且直径大小也大致相似。

不同物种间时, 各径级的香根草根系的抗拉力和抗拉强度均显著大于其它4种根系, 百喜草根系的抗拉强度显著大于其它3种根系(P< 0.05)。香根草和百喜草的根系相较其它3种植物具有较大的抗拉力学特性。不同径级间时, 除径级Ⅰ 和径级Ⅱ 之间外, 其它各径级间根系的抗拉力差异显著(P< 0.05); 香根草和马尼拉草各径级间根系抗拉强度差异显著(P< 0.05), 而狗牙根和狗尾草除径级3和径级4之间外, 其它各径级间根系的抗拉强度差异显著(P< 0.05)(图1)。5种根系的抗拉力均随直径增大而增大, 而抗拉强度均随直径增大而减小, 均表现为幂函数(表2)。

5种草本根系抗拉特性随直径变化趋势

Changes in root tensile properties with changing diameters of five tested herbaceous species

注:不同大写字母表示同一植物不同根径间根系力学性质差异显著(P< 0.05), 不同小写字母表示同一根径不同植物间根系力学性质差异显著(P< 0.05)。

Note: Different capital letters for the same plant species indicate significant difference between different root tensile properties of root diameter classes at the 0.05 level using Duncan’s test, different lowercase letters for the same root diameter class indicate significant differences in root tensile properties between different plant species at the 0.05 level using Duncan’s test.

表2 5种草本根系抗拉性能和直径间回归函数 Table 2 Regression equation parameters of root tensile properties with diameter for five herbaceous species
2.2 根系的主要化学成分含量分布特征

根系中纤维素、木质素和半纤维素含量之和约为60%, 差异较小, 但不同植物根系中不同化学成分的含量存在一定差异(表3)。不同径级根系纤维素含量范围为21.90%~34.57%, 木质素为12.85%~19.42%, 半纤维素为14.31%~20.22%, 综纤维素为38.52%~ 51.83%, 木纤比为0.37~0.90。各根系中均是纤维素的平均含量最高, 而木质素和半纤维素平均含量高低各有不同。百喜草、香根草和马尼拉草中木质素平均含量低于半纤维素, 而其它两种植物中木质素高于半纤维素。

香根草的纤维素平均含量显著大于马尼拉草和狗尾草(P< 0.05), 木质素平均含量显著小于其它4种植物(P< 0.05), 半纤维素和综纤维素平均含量显著大于其它4种植物(P< 0.05), 而木纤比则表现为香根草显著小于狗牙根、马尼拉草和狗尾草(P< 0.05)。不同植物间各成分含量在分径级比较时与平均含量的大小关系有所差异。各径级中香根草根系的纤维素均大于其它植物, 而马尼拉草均小于其它植物; 香根草的木质素均小于其它植物, 而狗尾草均大于其它植物; 香根草的综纤维素均大于其它植物; 香根草的木纤比均小于其它植物, 而马尼拉草均大于其它植物。不同径级间各化学成分含量的差异性各有不同。随着径级的增大, 纤维素含量均逐渐减小, 其中马尼拉草和狗尾草的径级Ⅰ 和径级Ⅳ 之间差异显著(P< 0.05); 木质素含量除狗牙根、马尼拉和狗尾草中径级Ⅳ 小于径级Ⅲ 外, 其它各径级的含量均是逐渐增大; 半纤维素含量各径级中大小关系各有不同, 没有明显的变异规律; 各径级间木质素和半纤维素均无显著差异(P> 0.05); 而木纤比均逐渐增大, 不同径级间表现出显著差异(P< 0.05)。

表3 5种草本根系的主要化学成分含量 Table 3 Statistical value of root main chemical compositions of five herbaceous species

5种根系的纤维素和综纤维素含量与根系直径极显著负相关(r=0.67, P=0.000; r=0.56, P=0.000), 而木质素含量和木纤比则与根系直径极显著正相关(r=0.47, P=0.000; r=0.76, P=0.000), 半纤维素含量与根系直径没有表现出明显的相关关系(r=0.18, P=0.164)。

2.3 根系的力学特性与主要化学成分的关系

对于抗拉力, 5种植物根系均与纤维素含量极显著负相关(P< 0.01); 百喜草根系与综纤维素含量显著负相关(P< 0.05), 其它4种植物根系与综纤维素含量极显著负相关(P< 0.01); 狗牙根和百喜草根系与木质素含量极显著正相关(P< 0.01), 马尼拉草和狗尾草与木质素含量显著正相关(P< 0.05); 狗牙根和百喜草根系与半纤维素含量显著正相关(P< 0.05); 5种植物根系均与木纤比极显著正相关(P< 0.01)(表4)。

表4 5种草本植物根系力学特性与主要化学成分质量分数的相关系数(r) Table 4 Correlation coefficients (r) of mechanical properties with main chemical compositions of roots of five herbaceous species

对于抗拉强度, 5种植物根系均与纤维素、综纤维素含量极显著正相关(P< 0.01); 狗牙根和百喜草根系与木质素含量极显著负相关(P< 0.01), 其它3种植物根系与木质素含量显著负相关(P< 0.05); 狗牙根根系与半纤维素含量显著负相关(P< 0.05); 5种植物根系均与木纤比显著负相关(P< 0.05)。

各植物根系的抗拉力与纤维素含量均极显著负相关(P< 0.01); 除百喜草根系的抗拉力与综纤维素含量显著负相关(P< 0.05), 其余植物根系的抗拉力与综纤维素含量均极显著负相关(P< 0.01); 各植物根系的抗拉力与木纤比均极显著正相关(P< 0.01); 而各植物根系的抗拉强度与纤维素、综纤维素含量均极显著正相关(P< 0.01), 与木纤比均极显著负相关(P< 0.01), 狗牙根和百喜草根系的抗拉强度与木质素含量极显著负相关(P< 0.01), 其余3种植物的抗拉强度与木质素含量均显著负相关(P< 0.05)。说明纤维素、木质素含量和木纤比与5种根系的力学性质有较好的线性关系, 而半纤维素含量在不同植物根系上与直径表现出不同的相关关系, 使得不同植物根系间半纤维素与抗拉力学特性之间的相关性存在差异。

3 讨论
3.1 根系力学特性与直径关系

本研究所测试根径范围为0.19~1.48 mm, 抗拉力范围为0.81~70.13 N, 抗拉强度范围为14.40~96.61 MPa。5种草本植物根系的抗拉力随直径的增大而增大, 抗拉强度随直径的增大而减小, 均表现为幂函数关系, 其中根系抗拉强度的拟合函数表示为Tr(d)= α d-β[13-14]。对于抗拉强度较大的根系, 具有较大的α 值和较小的β 值[14, 17]。本研究中, 各根系抗拉强度随直径变化的拟合函数中α 和β 值的大小关系符合上述变化规律(表2), 根系抗拉力和抗拉强度特性与根系直径的变化关系分别与前人在研究欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)、欧洲落叶松(Larix decidua)、海岸松(Pinus pinaster)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和马唐(Digitaria sanguinalis)等植被上的结果一致[14, 18, 22, 23, 25, 27, 28], 在数值上有所不同。分析原因可能是本研究选取的研究对象是草本植物根系, 根径范围集中在1.5 mm以下, 并分成4个径级, 每个径级的根系数量大致相等, 使得根系分布较为均匀, 而前人研究中所用根系多以乔、灌木为主, 且其根系直径与本研究中所用材料差异较大, 从而根系力学性质的大小差异较大。

3.2 根系主要化学成分含量与直径关系

5种草本根系的纤维素含量为21.90%~34.57%, 木质素为12.85%~19.42%, 半纤维素为14.31%~20.22%, 综纤维素为38.52%~51.83%, 与紫花苜蓿和马唐等草本植物[28]以及油松(Pinus tabuliformis)[20]、元宝枫(Acer truncatum)[20]、冷杉(Abies fabri)[23]、栎树(Quercus)[27]等乔木植物根系中的纤维素、综纤维素含量接近。本研究中, 各根系纤维素和综纤维素含量与根系直径呈反比关系, 木质素含量和木纤比则与根系直径呈正比关系, 半纤维素含量与根系直径没有表现出明显的相关关系。但, 油松、元宝枫等乔木植物根系中木质素含量与直径大小呈反比关系, 而半纤维素含量则与直径大小呈正比关系[20]; 霸王(Sarcozygium xanthoxylon)根系中半纤维素质量分数与直径大小呈反比关系, 而木质素含量与直径之间规律性不显著[24]; 油松、白桦(Betula platyphylla)等乔木植物根系纤维素和半纤维素含量与直径大小呈正比关系, 而木质素含量和木纤比与直径大小呈反比关系[21, 25], 这些结论与本研究结果并不一致。可能是因为其他研究者所使用的试验根系多为直径为1~8 mm的乔灌木植物的粗根系, 其理化性质与本研究中所用材料的性质差异较大。

3.3 根系主要化学成分对抗拉特性与的相关性

5种草本植物根系的抗拉力学特性, 与根系内纤维素、木质素、综纤维素和木纤比等成分有着良好的相关性, 这一结论与前人在关于杨树(Populus)[16]、海岸松[22]、冷杉[23]、紫花苜蓿和马唐[28]等植物上的研究结果较相似。这5种植物中, 香根草和百喜草的抗拉力和抗拉强度与其它3种植物根系差异显著, 但几种主要化学成分并非都存在显著差异。有研究发现, 一些根系抗拉力学相近的种类, 其主要化学成分含量却相差很大[20, 22, 23, 24, 25]。不同植物的根系抗拉力学性质与不同的化学成分存在显著相关性, 说明不同物种其根系直径差异也较大, 使得影响根系抗拉力学的化学成分也不同。

此外, 除了根系的化学成分, 根系的力学性质可能还受到其它例如根系的遗传因素、内部结构等因素的影响[13]。许多研究从植物微观角度上阐明植物内部化学成分、直径与力学强度的作用关系。根系细胞壁中纤维素含量对于维持根系抗拉强度的作用大于木质素, 在抵抗根系张力破坏上的起着显著作用[28, 29]。纤维素分子链在细胞壁中形成的微纤丝沿细胞的轴向排列, 决定了植物根系的顺纹抗拉强度[30, 31]。微纤丝是纤维素分子链组成的最小丝状机构单元, 而微纤丝角是细胞次生壁S2层微纤丝排列方向与细胞主轴所形成的夹角[31]。微纤丝角的大小影响植物单根抗拉强度, 且二者呈良好的负相关关系, 是植物机械性能的主要决定因子之一[30], 而微纤丝角随根系直径增大而增大, 因此, 从根系内部结构的角度上阐明了抗拉强度与直径呈负相关关系[30, 31], 解释了纤维素、半纤维素含量与抗拉强度呈正比关系[22, 23, 32]的原因。而不同植物根系的纤维素含量相差不大, 但抗拉强度差异较大, 说明植物根系的抗拉强度除了与纤维素含量有关之外, 还与根系的纤维强度、排列紧密程度以及根系的其它物质组成有着重要关系[28]。可能也是本研究中香根草与其它几种植物的纤维素含量差别不大, 但强度差别很大的原因。因此, 将根系的力学特性、化学成分与内部结构等方面结合起来开展更多的分析, 将有助于更好地了解根系力学机理的作用本质。

4 结论

本研究选取的5种草本植物中, 香根草和百喜草相较其它3种植物有着更为发达的地下部分和致密的地上部分[33, 34]。依据对各根系力学性质的探讨, 这两种植物的根系有着良好的抗拉力学特性, 对地表覆盖程度以及根系对土壤的固持作用更好, 使得其在水土保持工程上的使用更广泛, 应用效果也更佳。可见, 香根草和百喜草在水土保持工程上是一种成功有效的固土护坡植物种类。

参考文献
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