引用本文
王茜, 杨丽群, 雷家运, 杨景宁, 王玉平, 王丹丹, 杨倩, 沈禹颖. 刈割高度对冬小麦再生及生物量分配的影响. 草业科学, 2017,34(10):2109-2116
Wang Xi, Yang Li-qun, Lei Jia-yun, Yang Jing-ning, Wang Yu-ping, Wang Dan-dan, Yang Qian, Shen Yu-ying. Regrowth and biomass allocation of dual-purpose winter wheat under two clipping heights. Pratacultural Science,2017,34(10): 2109-2116  
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刈割高度对冬小麦再生及生物量分配的影响
王茜, 杨丽群, 雷家运, 杨景宁, 王玉平, 王丹丹, 杨倩, 沈禹颖
草地农业生态系统国家重点实验室 草业科学国家级实验教学示范中心(兰州大学) 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020
通信作者：沈禹颖(1965-),女,上海人,教授,博导,博士,研究方向为草地农业生态。E-mail:yy.shen@lzu.edu.cn

第一作者:王茜(1995-),女,四川广安人,在读本科生,研究方向为草业科学。E-mail:wq13@lzu.edu.cn

收稿日期: 2017-01-03
基金项目: 陇东黄土高原冬小麦粮饲兼用的技术体系研究与示范(1504NKCA081); 国家级大学生创新创业项目; 兰州大学2017年度创新创业教育基地项目
摘要

为确定刈割留茬高度对冬小麦( Triticum aestivum)光合产物累积及分配的影响,在温室盆栽条件下,对冬小麦陇育4号(LY)和运旱2号(YH)于分蘖期进行刈割处理,刈割留茬高度为6 cm(R6)和3 cm(R3),以不刈割为对照(CK)。结果表明,刈割留茬高度影响冬小麦株高增长,刈割后花期植株叶面积指数与CK无差异。 在R6和R3处理下,LY的地上部生物量较CK分别下降了23%和3%,根生物量分别下降了12%和13%( P>0.05),YH的地上部生物量分别降低了22%和15%( P>0.05)、 根系生物量分别下降了6%和0.1%( P>0.05)。刈割干扰使植株地上部生物量在全株中占比下降,茎干重在地上生物量占比下降,而叶干重占比上升。留茬6 cm下,冬小麦花期地上、地下生物量分配格局与对照无差异,而留茬3 cm下光合产物向地上部转移比例增加,意味着适度干扰可通过源库协调,释放生长冗余,维护籽粒形成。

关键词: 粮饲兼用; 冬小麦; 留茬高度; 干物质积累; 株高增长; 叶面积指数; 光合速率
中图分类号:S512.1+1 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)10-2109-08 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0569
Regrowth and biomass allocation of dual-purpose winter wheat under two clipping heights
Wang Xi, Yang Li-qun, Lei Jia-yun, Yang Jing-ning, Wang Yu-ping, Wang Dan-dan, Yang Qian, Shen Yu-ying
State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Nationol Demonstration Center for Experimental Grassland Science Education(Lanzhou University) , College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, Gansu, China
Corresponding author: Shen Yu-ying E-mail:yy.shen@lzu.edu.cn
Abstract

A greenhouse experiment was conducted to reveal the response on regrowth and grain yield of winter wheat plants to clipping treatment. Two winter wheat ( Triticum aestivum) cultivars, Longyu 4 (LY) and Yunhan 2 (YH), were used, and clipping was done at the tillering stage, with cutting treatments to 6 cm in height (R6), to 3 cm in height (R3), and no-cut as control (CK). The results showed that the leaf area index and net photosynthesis rate of the two cultivars at the anthesis stage after clipping recovered to control levels, the aboveground biomass and root biomass of LY under R6 and R3 decreased by 23% and 3% ( P>0.05), and 12% and 13% ( P>0.05) in comparison with CK, respectively. The aboveground biomass of YH decreased by 22% and 15% ( P>0.05) compared with its control under R6 and R3, however, root biomass under R3 was equal to its control. Clipping caused the proportion of aboveground biomass in the whole plant to decline, and ratios of stem to leaf in aboveground parts decreased and increased, respectively. There was no difference in biomass allocation patterns aboveground or below ground between R6 and CK; However, a higher proportion of dry matter transferred to aboveground under R3 than that under CK, implying that suitable cutting disturbance may release growth redundancy through the source-sink coordination to maintain grain yield formation.

Keyword: feed-fwd; winter wheat; stubble height; dry matter accumulation; leaf area index; photosynthesis rate

随着农区草业发展的推进, 饲草资源多样性是保障畜产品产量和品质稳定的重要基础。我国牧区的气温和降水季节性变化十分明显, 导致了夏秋多草而冬春缺草, 而冬春季饲草不足会使家畜的体重下降[10]。因此优质饲草资源亟待开发。冬小麦(Triticum aestivum)是世界范围内普遍种植的最主要的粮食作物, 另外, 冬小麦的生命周期长, 很适合粮饲两用[1], 因此成为了粮饲兼用的最主要作物之一。营养期冬小麦作为饲草利用, 再生后收获籽实的粮饲兼用方式是农区新饲草开发的一个途径[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10], 作为传统的粮食作物, 粮饲兼用方式下冬小麦籽粒产量保持稳定是其推广应用的关键。前人研究表明作物籽粒产量与光合产物的分配格局相关[10], 刈割干扰后植物再生能力取决于受损叶片的光合恢复能力, 刈割强度和留茬高度影响光合产物的积累[11, 12], 大田条件下, 齐地面刈割增加小麦青饲草供应量, 但籽粒产量下降明显, 丰水年冬小麦留茬3 cm刈割所获籽粒产量与对照无差异[5], 分蘖期刈割时晚熟冬小麦品种产量较早熟品种稳定[13], 那么刈割高度是如何影响冬小麦粮饲兼用后再生, 生物量分配有何变化呢?为更好地理解刈割对冬小麦再生过程中生物量的分配格局, 本研究在温室控制条件下, 选取陇东地区普遍适用的两个冬小麦品种, 在分蘖期刈割处理, 探究不同刈割高度对冬小麦再生生长和光合产物的分配, 以期揭示籽粒作物响应刈割的生理生态机制, 为推广冬小麦粮草兼用的利用方式提供一定的理论指导。

1 材料与方法
1.1 材料

供试材料选用陇东地区普遍采用的冬小麦品种陇育4号(LY)和运旱2号(YH), 前者是中晚熟型, 返青后生长天数约115 d, 后者是早熟品种, 返青后生长天数约90 d。将小麦种子用蒸馏水浸泡12 h后, 置于22 ℃恒温培养箱中催芽24 h, 转入04 ℃冰箱中春化处理40 d, 于室温下放置2 d缓苗用于播种。盆栽试验于2015年11月30日-2016年6月30日在兰州大学智能温室中进行, 白天温度25~30 ℃, 夜间温度15~20 ℃, 每天光照时间12 h。盆栽容器高30 cm, 上内径为35 cm, 下内径为20 cm, 每盆装土10 kg, 播种前每盆施有机肥(含有机碳6%)30 g, 每日用称重法保持田间持水量的70%, 齐苗后每盆留苗15株。

1.2 设计与处理

在小麦生长至56个分蘖时进行刈割处理, 设置3个处理:不刈割, (对照, CK), 留茬高度3 cm(R3)和6 cm(R6)。每个品种每个处理重复3次, 为满足破坏性取样要求, 各处理共20盆, 完全随机排列。

1.3 取样与测定项目及方法

1.3.1 株高测定 刈割后两个品种各处理下分别定株10株, 每天测量自然株高至花期。

1.3.2 生物量测定 刈割后于各处理的再生早期和花期取样, 3个重复, 齐地面剪下地上生物量后, 整盆泡于水中, 将小麦根系整株取出过2 mm筛网冲洗干净, 实验室内分离各构件(茎、叶、根、穗), 于80 ℃烘干24 h, 测定各部分干物质重量。

1.3.3 叶面积与根面积测定 与生物量测定同步, 每个品种各重复取5株的叶片和根, 用多用途叶面积仪(Win-FOLIA)扫描测定叶面积、根面积和根体积。

1.3.4 旗叶净光合速率(Pn)测定 刈割后20 d于09:30-12:30, 各处理下选取5株植株, 采用LI-6400光合仪(Licor, USA)测定。

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0软件进行统计分析, 对不同刈割处理下冬小麦再生至同一生育期的各项指标进行方差分析, 用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 不同刈割高度对再生株高和叶面积指数(LAI)的影响

刈割后, 株高随着冬小麦生育期的推进呈现增加的趋势, 但不同刈割处理的高度变化不同(图1)。LY在刈割22 d后, 刈割处理的株高与未刈割对照(CK)基本持平; 再生48 d后, 留茬处理的株高低于未刈割对照(CK)。YH在再生过程中, 两个刈割处理下的株高均未超过未刈割, 说明刈割对YH的株高生长抑制强于LY。

图1 不同刈割高度下陇育4号和运旱2号冬小麦再生至花期株高动态Fig. 1 Plant height of winter wheat LY and YH under different clipping heights

刈割后, LY的叶面积指数(LAI)较对照显著降低(P< 0.05)。刈割7 d后, R6和R3处理下LAI较CK下降了80%左右(P< 0.05)。随着生长时期的延长, LAI逐渐恢复, 21 d后, 较CK分别显著下降了57%和65%(P< 0.05), 至花期(69 d), R3处理的LAI与CK持平(P> 0.05)。

刈割后7 d, YH的叶面积指数在R6和R3下较CK分别下降了60%和84%(P< 0.05)。至40 d, 两种处理下YH的 LAI较CK无显著差异(P> 0.05)(图2)。

图2 不同刈割高度下陇育4号和运旱2号冬小麦再生过程叶面积指数动态
注:不同小写字母表示同一测定时期不同处理间差异显著(P< 0.05)。图3、图4和图5同。Fig. 2 LAI dynamics of winter wheat LY and HY under different clipping heights
Note: Different lowercase letters within the same measuring date indicate significant difference among three treatments at the 0.05 level; similarly for the Fig.3, Fig.4, and Fig.5.

2.2 不同刈割高度对再生早期旗叶净光合速率(Pn)的影响

刈割对两个冬小麦品种再生早期旗叶净光合速率(Pn)影响不显著。刈割后14 d, LY在R6、R3处理下Pn较CK分别下降了28%和27%(P> 0.05)。刈割16 d后, 旗叶光合速率仍未超过CK。而此时, YH的Pn在R6和R3下恢复迅速, 较CK分别上升了16%和17%。可见, 刈割抑制了LY的Pn, 而促进了YH的Pn(图3)。

图3 不同刈割高度对陇育4号和运旱2号冬小麦再生早期光合速率的影响Fig. 3 Net photosynthesis rate(Pn) of winter wheat LY and YH under different clipping heights

2.3 不同刈割高度对地上生物量动态的影响

刈割后14 d, 在R6和R3处理下, LY地上生物量较CK分别下降了63%和75%(P< 0.05); 随着恢复生长的推进, 刈割处理与CK相比无显著差异(P> 0.05), 至花期(69 d), 两个处理下较未刈割分别下降了23%和3%。对YH而言, 两个刈割处理下, 刈割后14 d的地上生物量较CK分别下降了65%和87%(P< 0.05), 至刈割后40 d两个刈割处理与CK的差异不显著, 较CK下降了22%和15%(图4)。刈割后, 两个品种的地上生物量恢复生长格局相同, 但刈割对YH地上生物量的影响比LY大。

图4 不同刈割高度对陇育4号和运旱2号冬小麦再生过程地上生物量的影响Fig. 4 Aboveground biomass of winter wheat LY and YH under different clipping heights

2.4 不同刈割高度对根系生长的影响

2.4.1 根系生物量 刈割处理后地下生物量明显低于CK。刈割后14 d, LY根系生物量在R6和R3下较CK分别下降了24%和39%(P< 0.05); 随着生育期的推进, 至花期, 两个处理下的地下生物量较CK分别降低了12%和13%(P> 0.05)(图5)。

刈割后14 d , 与CK相比, YH根系生物量在R6和R3处理下分别下降了41%和49%(P< 0.05)。至花期, 根系生物量在R6下仅降低了6%, 与CK差异不显著(P> 0.05), 在R3下与CK持平(图5)。

2.4.2 根长 刈割导致冬小麦根系伸长受到抑制。刈割后14 d, 两个刈割处理下根长下降幅度接近, 在R6和R3处理, LY分别较CK下降了19%和24%(P< 0.05), YH分别下降了19%和21%(P< 0.05)。随着再生恢复, 刈割对根长的影响逐渐减小, LY的花期(刈割后69 d)根长在R6处理下与CK差异不显著(P> 0.05), 仅下降了6%, R3处理下则显著下降了 28%(P< 0.05), YH则分别下降了28%和12%(P< 0.05)。

2.4.3 根表面积 刈割后14 d, LY在R6、R3处理下根面积较CK分别下降了36%和42%(P> 0.05); 恢复刈割后69 d, 较CK分别下降了17%(P> 0.05)和47%(P< 0.05)。刈割后14 d, YH在R6、R3处理下根面积较CK分别下降了31%和46%(P< 0.05); 至刈割后40 d, 则较CK分别下降了33%和25%(P< 0.05)。刈割后至花期, 两个品种的根面积仍均不及对照, 但YH受刈割影响根面积下降程度低于LY, 说明YH根系在R3处理下有更好的根生长应激适应(图5)。

图5 不同刈割高度下陇育4号和运旱2号冬小麦再生过程根系生长状况Fig. 5 Root growth of winter wheat LY and YH under different clipping heights

2.5 不同刈割高度对植株生物量分配格局的影响

再生过程中随着地上地下物质的转移, 两种刈割处理下LY的地上生物量在整株中的占比与CK差异不显著(P> 0.05), 花期(刈割后69 d), R6处理较CK下降了2%(图6), 其中茎生物量在地上部所占比例较CK下降了9%, 而叶和穗占比分别增加了11%和1%; R3与对照无显著差异, 与R6下趋势一样, 其中茎生物量占比下降了9%, 叶生物量占比上升了4%, 穗占比增加明显, 上升了10%(图7)。

图6 不同刈割高度下陇育4号(LY)和运旱2号(YH)花期植株地上生物量占比
注:不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P< 0.05)。Fig. 6 Biomass proportion of aboveground in whole plant at anthesis under different clipping heights
Note: Different lowercase letters within the same cultivar indicate significant difference among three treatments at the 0.05 level.

随着植株进入生殖生长阶段, 两种处理下, YH的地上生物量在整株中的占比与CK差异不显著(P> 0.05), (刈割后69 d)R6处理较CK下降了5%(图6), 其中茎、叶和穗生物量占比较CK分别下降了4%、增加了9%和下降了3%; R3较CK下降了4%, 其中茎生物量占比较CK下降了1%, 叶和穗占比较CK分别上升了2%和下降了0.1%(图7)。由此看出, 刈割后恢复生长至花期, LY和YH的地上、地下物质分配格局相近, 但两个品种地上各部位生物量占比表现不同。

图7 不同刈割高度下陇育4号(LY)和运旱2号(YH)花期植株各部位生物量在地上部占比
注:不同小写字母表示同一器官不同处理间差异显著(P< 0.05)。Fig. 7 Biomass proportion of every parts in aboveground at anthesis under different clipping heights
Note: Different lowercase letters within the same plant organ indicate significant difference among three treatments at the 0.05 level.

2.6 不同刈割高度对籽粒生产的影响

刈割留茬高度对两个品种的籽粒产量和千粒重有显著影响(P< 0.05), 对每穗穗粒数无显著影响(P>

0.05)。在R6和R3处理下, LY的籽粒产量较CK分别下降了12%和14%(P< 0.01), 千粒重均下降了8%左右(P< 0.05); YH的籽粒产量较CK分别下降了7%和6%(P< 0.01), 千粒重在R6处理下降了6%(P< 0.05), 而在R3处理下则与CK无显著差异(P> 0.05)(表1)。

表1 不同刈割高度下冬小麦陇育4号和运旱籽粒产量及产量构成 Table 1 Comparison of grain yield and yield components of LY and YH under two cutting heights
3 讨论

株高作为一种重要的生长指标, 反映了植株的生长状态[14]。分蘖期刈割迅速降低了冬小麦植株的高度, 扰乱了冬小麦正常的生长节律, 在短期内两个品种的两个刈割处理的株高较未刈割均明显降低。但再生至灌浆期, 3 cm留茬的刈割对株高有刺激效应。本研究考察的另一个重要指标是叶面积指数, 反映植物群体生长状况, 其大小与最终产量的高低密切相关[15]。刈割处理会降低叶面积指数[15, 16], 本研究发现, 再生早期刈割处理的叶面积指数的确显著下降, 但早熟品种运旱2号叶片恢复生长能力强于中晚熟品种陇育4号, 运旱2号在刈割3 cm处理下表现出补偿生长, 这反映了不同熟性品种间光合恢复能力的差异。由于早期叶面积指数的下降, 植株总光合能力减弱, 光合产物减少, 因此, 本研究中两个品种地上部生物量在再生早期均受刈割影响, 但表现出在3 cm刈割留茬下地上部生物量高于6 cm留茬。除了植株地上部, 冬小麦根系的生长也极大程度地受叶片的光合作用[17]的限制, 当刈割高度降低时, 基部叶大量被除去, 总光合作用下降, 影响了地下部的营养积累和再生[18]。而且刈割高度越低, 植株再生能力越弱[19], 牧草向地下分配资源增加[20]。

花期是小麦生殖生长的重要时期, 叶片和穗部需要大量的营养物质, 而茎作为一种库的潜在贮存, 开花前小麦将一部分光合产物以碳水化合物的形式暂时储存于茎中[21, 22], 刈割促使茎中的干物质分配到叶片[23], 刈割后茎贮物在恢复生长中发挥重要作用, 从地上部位各器官分配来看, 陇育4号在刈割6 cm下主要将茎中物质转移至叶片, 刈割3 cm下茎中物质大部分转移至穗, 小部分转移至叶片, 而运旱在两个刈割高度下地上物质均主要积累在叶片中。从植株生物量占比来看, 陇育4号和运旱2号在刈割6 cm时, 通过物质在地上地下的转移, 使地植株生物量分配格局较未刈割无显著差异, 但在刈割3 cm下, 运旱2号的转运应激更积极, 通过转移更多物质到地上部, 保证了籽粒形成, 造成两个品种的恢复生长和产量对刈割的响应不同。

穗粒数和千粒重是产量构成的重要因素。已有的研究发现, 当刈割留茬高度小于5 cm时, 春小麦产量下降[24], 是由于刈割造成叶面积缓慢恢复, 成熟期延后所致。本研究中, 两个品种两种刈割处理下籽粒产量较未刈割均下降, 陇育4号在两个刈割处理下穗粒数差别不大, 千粒重却较未刈割显著降低, 推测可能与花期可溶性糖不足, 花药和花粉粒发育不良致使籽粒干瘪有关[24]。

The authors have declared that no competing interests exist.

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