放牧强度对克氏针茅草原植物功能群的影响
[张小红, 宋彦涛, 乌云娜
, 霍光伟, 张凤杰, 王晓光, 邸择雷]
, 霍光伟, 张凤杰, 王晓光, 邸择雷]
引用本文
张小红, 宋彦涛, 乌云娜, 霍光伟, 张凤杰, 王晓光, 邸择雷. 放牧强度对克氏针茅草原植物功能群的影响. 草业科学, 2017,34(10):2033-2041
Zhang Xiao-hong, Song Yan-tao, Wu Yun-na, Huo Guang-wei, Zhang Feng-jie, Wang Xiao-guang, Di Ze-lei. Effects of grazing intensity on plant functional groups of Stipa krylovii steppe . Pratacultural Science,2017,34(10): 2033-2041
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Zhang Xiao-hong, Song Yan-tao, Wu Yun-na, Huo Guang-wei, Zhang Feng-jie, Wang Xiao-guang, Di Ze-lei. Effects of grazing intensity on plant functional groups of Stipa krylovii steppe . Pratacultural Science,2017,34(10): 2033-2041
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放牧强度对克氏针茅草原植物功能群的影响
第一作者:张小红(1993-),女,内蒙古赤峰市敖汉旗人,在读硕士生,主要从事恢复生态学研究。E-mail:1486301879@qq.com
摘要
植物功能群及其多样性是维持群落结构复杂性和稳定性的基础,一定程度上反映着草地生态系统的健康状况。本研究以内蒙古呼伦贝尔草原的克鲁伦河流域草原为研究对象,以植物生活型划分功能群类型,比较了3种放牧强度对植物功能群的组成结构、地上生物量和优势度的影响。结果表明,1)轻牧、中牧和重牧3种放牧条件下的总物种数分别为20、23和18种,符合“中度干扰假说”;3种放牧强度下多年生非禾草物种数在群落中均占较高比例。2)轻度放牧条件下物种丰富度较低,但各放牧强度下功能群多样性无显著差异( P>0.05),物种丰富度与功能群多样性无显著关系。3)随着放牧强度的增加,多年生禾草和灌木、半灌木在群落中的优势地位呈现下降趋势,与之相反,多年生非禾草优势地位越来越显著。重度放牧增加了一、二年生草本在群落中的物种数和地上生物量,但与轻牧、中牧相比,其优势度无显著变化( P>0.05)。
关键词:
草原; 放牧干扰; 物种数; 功能群多样性; 生物量
中图分类号:S812
文献标志码:A
文章编号:1001-0629(2017)10-2033-09
doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0283
Effects of grazing intensity on plant functional groups of Stipa krylovii steppe
Abstract
Plant functional groups and their diversity are the basis for maintaining the complexity and stability of community structure and to a certain extent, reflect the health of grassland ecosystems. In the present study, the grassland of the Kelunen River Basin in Hulunbeier, eastern Inner Mongolia Plateau was analyzed. Plant functional groups were compared to determine the effects of three grazing intensities on their composition of plant functional groups, aboveground biomass, and species richness. The results showed that: 1) The total number of species under the three grazing conditions was 20, 23, and 18, respectively, which agreed with the “moderate disturbance hypothesis”. The number of perennial graminoids in the three grazing intensities accounted for a higher proportion in the community; 2) Species richness was lower under light grazing conditions. However, there was no significant difference in the diversity of functional groups under different grazing intensities ( P>0.05). There was no significant relationship between species richness and functional group diversity; and 3) With an increase in grazing intensity, the dominance of perennial graminoids, and shrub, subshrub in the community showed a decreasing trend. On the contrary, perennial forbs were in the dominant position. Heavy grazing increased the number of species and aboveground biomass of annual or biennial herbs in the community; however, there was no significant change in the dominance compared to light grazing and moderate grazing ( P>0.05).
Keyword:
grassland; grazing disturbance; species richness; functional group diversity; biomass
草原生态系统是中国陆地上最重要的生态系统类型之一, 同时也是在生物多样性的生态系统功能与维持机理的研究中最受瞩目的自然和半自然生态系统类型, 具有巨大的生态功能价值[1]。呼伦贝尔草原作为我国草地资源的重要组成部分, 不仅是我国重要的畜牧业基地, 同时也是我国北部重要的生态安全屏障。植物群落的物种组成、优势度及草地生产力是草地生态系统研究的重要方面, 植物功能群多样性、功能群优势度及其类型的研究一直是生态学和保护生物学研究的热点问题[2]。植物功能群的引入对研究草地生态系统的生物多样性、生态系统功能和维持机制注入了新元素[3]。功能群被定义为对特定环境因素有相似反应的一类物种(分类群), 它是基于生理、形态、生活史或其他对某一生态系统过程相关以及与物种行为相联系的一些生物学特性来划分的[4]。功能群及其多样性是维持群落结构复杂性和稳定性的基础, 在一定程度上反映着草地系统的健康状况。在表征群落稳定性、草地生态系统管理和退化研究中发挥着重要作用[5]。
放牧是改变草地自然过程、影响物种持久性并影响植物群落的结构和组成的干扰类型之一, 放牧干扰的生态学作用受到越来越广泛的关注[6, 7]。放牧可以改变草地地上结构以限制植物的生长与存活, 影响群落物钟组成和多样性。通过增加生境异质性, 引起植物群落内部环境因子的变化[8, 9], 对植物群落原有的景观结构和生态功能产生一定影响, 进而影响群落的演替进程甚至演替方向[10, 11]。因此, 研究放牧对植物功能群的影响是解决草地退化问题的常用切入点, 也是减少草原群落复杂性, 并揭示其格局和过程的有效手段。研究不同放牧强度对植物功能群的影响, 有助于了解草原演替过程中群落分布、动态时空分布规律的变化特点和功能群对放牧响应互补作用的内在机理, 对草原地区的水土保持和草地生产力的维持具有重要参考意义[12]。本研究以内蒙古高原东部呼伦贝尔草原的克鲁伦河流域草原作为研究对象, 分析不同放牧强度对克氏针茅(Stipa krylovii)典型草原植物功能群物种组成和变化、物种多样性和生产力的影响, 以期为草原生物多样性保护及可持续利用管理提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
克鲁伦河流域草原位于内蒙古呼伦贝尔草原(116° 40'11.1″-117° 23'09.6″ E, 47° 55'02.6″-49° 14'42.1″ N)。属中温带大陆性季风半干旱气候。冬季寒冷漫长, 夏季温和短暂, 雨热季节集中在6、7月份。年降水量为200~300 mm, 年平均气温-4~2 ℃。地带性土壤类型为栗钙土。群落优势种为克氏针茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等。
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计 在研究区为具有代表性的克氏针茅草原, 以不同的利用方式和放牧强度为依据划分出轻度放牧、中度放牧和重度放牧3个不同放牧强度的样地。轻牧样地为围栏区, 自 2001年开始封育, 生长季不受人为干扰, 冬季放牧, 优势种为糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)。中牧样地为轮牧区, 植被在间歇时段可以得以恢复, 优势种为克氏针茅。重牧样地为自由放牧区, 常年受放牧压力影响, 优势种为多根葱(Allium polyrhizum)。参考王明玖[13]对内蒙古典型草原载畜量的研究方法, 并结合实地调查, 估算出3个样地的载畜量分别为0.63、1.55、2.79 羊· hm-2。
2014年7月, 在3个样地选择典型地段分别设置3条50 m样线, 间隔5 m做1 m× 1 m 的样方30个, 随机从中选取10个样方, 记录样方内所有物种的株数、种群盖度(Penfound-Howard法)、平均高度和最高高度。每个样方采用刈割法获取种群的地上现存量, 分种装袋在实验室烘干(80 ℃, 48 h), 获得各物种的干物质量。其中, 丛生型植物的株数以其分蘖数为准。
1.2.2 功能群的划分 依据植物的生态学特征, 将群落物种依据生活型划分为以下四类功能群:多年生禾草 (perennial graminoids), 多年生非禾草(perennial forbs), 灌木、半灌木(shrub, subshrub), 一、二年生草本(annual or biennial herb)[3]。
1.3 数据分析
综合优势度采用SDR4计算样方中各物种的综合数量指标:
SDR4=(C'+H'+D'+W')/4.
式中:C'为相对盖度, H'为相对高度, D'为相对密度, W'为相对生物量(干重)。
物种丰富度:相同试验样地内所有试验样方物种数的均值。
功能群多样性:相同试验样地内所有试验样方中功能群个数的均值。
载畜量的估算方法:
载畜量=试验区草地面积/全年每羊单位所需草地面积;
暖(冷)季每羊单位所需草地面积=[暖(冷)季放牧天数× 日食量]/[暖(冷)季单位面积产草量× 利用率], 全年每羊单位所需草地面积为暖、冷季每羊单位所需草地面积之和。
用SPSS 19.0软件对试验数据进行统计分析, 用均值和标准误表示测定结果, 分别对相同放牧强度不同功能群间优势度和地上生物量、相同功能群在不同放牧强度上优势度和地上生物量进行单因素方差分析, 显著性水平a=0.05。采用Excel 2007制图。
2 结果
2.1 不同放牧强度下植物群落特征
从不同放牧条件下功能群的物种组成及指标来看, 轻牧、中牧和重牧3个试验样地上的总物种数分别为20、23和18种; 多年生禾草物种数随放牧强度增加呈现下降趋势, 多年生非禾草物种数在3个样地中均占较大比例; 与轻牧、中牧相比, 重度放牧条件下多年生禾草、灌木、半灌木的物种数有所降低, 但一、二年生草本物种数高于其他放牧条件(表1、表2、表3)。
 | 表1 轻度放牧条件下植物群落特征 Table 1 Characteristics of plant community under light grazing |
| 表2 中度放牧条件下植物群落特征 Table 2 Characteristics of plant community under moderate grazing |
| 表3 重度放牧条件下植物群落特征 Table 3 Characteristics of plant community under heavy grazing |
2.2 不同放牧强度上的物种丰富度和功能群多样性
比较不同放牧梯度上物种丰富度可知, 轻度放牧的物种丰富度最低, 显著低于中牧和重牧(P< 0.05), 且中牧和重牧的物种丰富度无显著差异(P> 0.05)(图1)。
 | 图1 不同放牧强度下物种丰富度和功能群多样性的差异 注:不同字母表示不同放牧强度间差异显著(P< 0.05)。Fig. 1 Differences of species richness and functional groups diversity under different grazing intensities Note: Different lowercase letters indicate significant differences between grazing intensities at the 0.05 level. |
在3种不同放牧强度的利用方式下, 草地的功能群多样性无显著差异(P> 0.05)(图1)。且物种丰富度与功能群多样性无线性关系(图2)。
 | 图2 物种丰富度与功能群多样性的关系Fig. 2 Relationship between species richness and functional group diversity |
2.3 同一放牧强度上不同功能群间的优势度及其地上生物量的比较
不同放牧强度下, 同一群落的不同功能群间的优势度有显著差异(P< 0.05)。轻牧条件下, 多年生禾草优势度较高, 一、二年生草本优势度较低, 多年生非禾草和灌木、半灌木二者之间的优势度无显著差异(P> 0.05)。中牧条件下, 多年生禾草和多年生非禾草的优势度显著高于灌木、半灌木和一、二年生草本的优势度(P< 0.05)。重牧条件下多年生非禾草有较高的优势度, 显著高于其他3个功能群(图3)(P< 0.05)。
轻牧和中牧条件下, 多年生禾草具有较高的地上生物量而一、二年生草本在各自的群落中生物量较小。重牧条件下, 多年生非禾草生物量最高, 与其他3个功能群的生物量有较大差异, 并且多年生禾草和灌木、半灌木以及一、二年生草本三个功能群间的生物量无明显差异(图3)。
2.4 同一功能群在不同放牧强度间的优势度和地上生物量的比较
多年生禾草在轻牧和中牧条件下的优势度显著高于重牧(P< 0.05); 多年生非禾草的优势度随着放牧强度的增加而增加, 3种放牧强度下功能群的优势度差异显著(P< 0.05); 灌木、半灌木与多年生非禾草的优势度相反, 随着放牧强度的增加优势度呈现递减的趋势, 各种放牧强度下的功能群优势度也有显著差异; 一、二年生草本的优势度随放牧强度的变化无显著变化(P> 0.05)(图3)。
 | 图3 相同放牧强度上不同功能群间优势度和地上生物量的比较 注:不同小写字母表示不同功能群间差异显著(P< 0.05), 不同大写字母表示同一功能群不同放牧强度间差异显著(P< 0.05)。Fig. 3 Comparison of dominance and aboveground biomass among different functional groups on same grazing intensity Note: Different lowercase letters indicate significant differences in functional groups under the same guazing intensity at the 0.05 level; and different capital letters indicate significount difference of the same functional groupunder different grazing intensities at the 0.05 level. |
多年生禾草在轻牧和中牧条件下的地上生物量显著高于重牧(P< 0.05); 多年生非禾草的地上生物量随着放牧强度的增加而显著增加(P< 0.05); 灌木、半灌木反之, 但中牧和重牧条件下无显著差异(P> 0.05); 一、二年生草本的地上生物量随放牧强度增加呈现递增趋势, 轻牧与重牧间差异显著(P< 0.05), 但轻牧和中牧、中牧和重牧间无显著差异(P> 0.05)(图3)。
3 讨论
植物功能群不仅是草原景观的基本特征, 同时也是草原生态系统结构组成和作用得以体现的基础。放牧干扰通过影响群落功能群多样性和物种多样性[14, 15], 调节资源的分配和转换, 进而影响功能群的结构与特征[16, 17]。对植物群落既有积极的作用, 也有消极的作用[18]。本研究表明, 轻牧条件下, 群落受到的干扰较小, 多年生禾草对该生存条件有较强的适应性, 逐渐在群落中占据优势地位。但这种草地利用方式很大程度上限制了物种丰富度。中度放牧条件下物种丰富度较高, 多年生禾草和多年生非禾草占有一定生存优势, 符合“ 中度干扰假说” 以及董全民等[19]的研究结果, 即中度放牧条件下的草地受到的干扰在自身承受范围内, 适当干扰使得少数先锋种入侵, 随后在群落中定居, 以提高群落中的物种多样性, 从而使内部结构更加稳定, 进而有较高生产力。重牧条件下, 牲畜对草地的啃食和踩踏严重, 草地趋于干旱化, 调查中发现该样地旱生植物所占比例增大, 且样地内物种总数低于轻牧和中牧样地。多年生禾草, 灌木、半灌木对放牧强度的耐受性较低, 随着放牧强度的增加其优势地位呈现出下降趋势; 相反, 放牧强度的增加抑制了优势种对草地资源的竞争, 为适应强放牧干扰的低矮植株及营养繁殖能力强的一、二年生草本植物提供了较好的生存环境, 使其呈现出明显的上升趋势。这一结论与马建军等[20]、孙世贤等[21]的研究结论表现出较强的一致性。
放牧是控制植物群落特征的主要因子, 也是推动草原退化的主要因素[22]。不同放牧强度下, 同一群落不同功能群间的优势度和地上生物量有显著差异。轻牧条件为多年生禾草提供了较为适宜的生长环境, 使其有较高优势度和地上生物量, 而一、二年生草本优势度较低。适度的干扰则削弱了多年生禾草的优势地位, 使其和多年生杂类草的优势度和地上生物量均维持较高水平, 在维护群落的稳定性方面发挥了重要功能[23]。重牧条件下多年生非禾草的优势度和地上生物量显著高于其他3个功能群, 多年生禾草的优势度锐减。放牧也使得草原功能群组分间发生强烈的生态替代作用[24], 随着放牧强度的增加, 多年生禾草和灌木、半灌木功能群的优势度呈递减趋势[20], 但在多年生非禾草的优势度上得到了较好的补偿。
显然, 上述不同的放牧强度所表征的3种草地利用方式对草原的植被结构、功能群特征等产生了很大的影响。但放牧干扰对群落植物的多样性和生产力及其稳定性的影响也不是完全同步的[25]。地域、放牧时段、牲畜采食习性等因素的不同都会对放牧作用于功能群的效应产生影响[26, 27]。植物对放牧的响应也取决于促进与抑制间的净效果, 同时与立地条件和管理措施也紧密相关[19]。但毋庸置疑, 适度放牧是保护植物功能群、物种数多样性, 维护草地生态系统基本功能和健康状态的有效途径。因此, 科学合理的放牧机制才是草地资源可持续利用和畜牧业健康发展的长久之计[28]。
4 结论
放牧强度是影响草原植物群落物种多样性和生产力的重要因素, 中度放牧条件下群落物种总数和物种丰富度均维持较高水平, 符合“ 中度干扰假说” ; 3种放牧强度下多年生非禾草均在群落中占有较大比例; 不同放牧强度下群落功能群多样性无显著差异, 且物种多样性与功能群多样性无相关性。
不同放牧强度下, 同一群落的不同功能群间的优势度有显著差异, 多年生非禾草比其他功能群对重度放牧条件有较强的抵抗性, 随着放牧强度的增加, 多年生非禾草在群落中的优势地位更明显。相反, 在群落中起重要作用的多年生禾草随放牧强度的增加丰富度锐减, 灌木、半灌木的优势地位也呈现递减趋势。
The authors have declared that no competing interests exist.
参考文献
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