引用本文
许文花, 马向丽, 任健, 文亦芾, 段新慧, 邓彬, 陶勇, 罗富成. 蚕豆植株浸提液对3种牧草种子发芽的影响. 草业科学, 2016,33(8):1565-1570
Xu Wen-hua, Ma Xiang-li, Ren Jian, Wen Yi-fei, Duan Xin-hui, Deng Bin, Tao Yong, Luo Fu-cheng. Influence of faba bean plant extract on the seed germination of three grass species. Pratacultural Science,2016,33(8): 1565-1570  
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蚕豆植株浸提液对3种牧草种子发芽的影响
许文花, 马向丽, 任健, 文亦芾, 段新慧, 邓彬, 陶勇, 罗富成
云南农业大学动科学技术学院,云南 昆明 650201
通讯作者:罗富成(1963-),男,四川成都人,教授,博士,研究方向为草坪与地被植物的应用。E-mail:lfc-999@126.com

第一作者:许文花(1978-),女,云南曲靖人,实验师,硕士,研究方向为植物育种与栽培。E-mail:susany@sina.com

基金: 国家自然科学基金项目“纳罗克非洲狗尾草种子休眠机理及解除方法的研究”(31260582)
摘要

为分析蚕豆( Vicia faba)与白三叶( Trifolium repens)、紫花苜蓿( Medicago sativa)、多花黑麦草( Lolium multiflorum)间的化感作用,研究了不同浓度(1.0%、0.5%和0.1%)蚕豆植株水浸提液对3种植物种子发芽的影响。结果表明,不同浓度蚕豆植株浸提液对白三叶、紫花苜蓿、多花黑麦草种子的发芽势和发芽率都有抑制作用,随着浸提液浓度升高抑制作用增强;对发芽率的抑制效应表现为紫花苜蓿大于白三叶和多花黑麦草。浓度为0.1%、0.5%、1.0%的蚕豆植株浸提液对紫花苜蓿发芽率的化感指数(RI)分别为-0.63、-4.03和-16.01。蚕豆浸提液对3种受体植物胚根长、胚芽长和干重都有一定的抑制作用。本研究表明,白三叶、紫花苜蓿和多花黑麦草应尽可能远离蚕豆进行种植,以免因化感作用使这些牧草种子的发芽受到抑制。

关键词: 蚕豆; 化感作用; 发芽
中图分类号:S816;S543+.9;Q945.34 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)8-1560-06 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0500
Influence of faba bean plant extract on the seed germination of three grass species
Xu Wen-hua, Ma Xiang-li, Ren Jian, Wen Yi-fei, Duan Xin-hui, Deng Bin, Tao Yong, Luo Fu-cheng
College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
Corresponding author: Luo Fu-cheng E-mail:lfc-999@126.com
Abstract

To analyze the allelopathic effect of faba bean ( Vicia faba) to white clover ( Trifolium repens), alafalfa ( Medicago sativa) and Italian ryegrass ( Lolium multiflorum), the seed germination and seedling growth of 3 plant species were studied under different concentrations (1.0%, 0.5% and 0.1%) of faba bean plant water extract. The results showed that the water extract of faba bean could inhibite the germination potential and germination percentage, and also retarded the seedling growth. The inhibitory effect increased along with the concentration water extract of faba bean plant. In addition, the inhibition to germination percentage of alfalfa outweighed that of white clover and ryegrass. The allelopathic index (RI) of faba bean plant water extract of 0.1%, 0.5%, and 1.0% to germination percentage of alfalfa are -0.63, -4.03, and -16.01, respectively. The water extract of faba bean plants could also inhibite the radical length, plumule length, seedling dry weight of three receiver plants. This study showed that white clover, alfalfa and Italian ryegrass should be planted as far as possible away from faba bean to avoid allelopathic effect to seed germination by faba bean.

Keyword: faba beans; allelopathy; seeds germination; seedling growth

蚕豆(Vicia faba)是人类最早栽培的豆类作物之一, 世界上现有40多个国家种植, 主要集中在黑海和地中海沿岸。蚕豆在我国已有2 000年的栽培史, 其产量在20世纪50年代居世界之首, 蚕豆含8种必需氨基酸, 碳水化合物含量47%~60%, 营养价值丰富, 云南是蚕豆种植面积最大的省份, 占全国的23.7%, 常年种植面积在35万hm2左右[1]。

化感作用是植物通过化学媒介在生态系统中的一种自然调控, 是植物与植物、植物与微生物、植物与动物之间的生物化学关系[2]。植物化感作用广泛存在于自然界中, 大致可分为同种植物之间和异种植物之间的化感作用。植物的化感作用是通过植物向环境中释放化感物质来实现的, 通常会通过茎、叶、根向空气或土壤中挥发化学物质, 一些腐烂的枝叶也不断向环境释放化学物质, 这些物质对周围植物的生长具有促进或是抑制作用[3]。植物化感物质主要包括酚类、萜类、生物碱等次生代谢物质, 植物产生和释放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。在农业生产中, 无论是作物的连作还是间作、轮作、覆盖、翻埋、重茬种植, 都要受到化感作用的影响[4]。种子发芽试验因其测定方法简单、条件易控制, 而成为生化他感生物测定中最重要、应用最广的方法之一。

本研究采用蚕豆不同浓度茎、叶水浸提液处理白三叶(Trifolium repens)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、多花黑麦草(Lolium multiflorum)的种子, 测定对白三叶和紫花苜蓿的种子发芽率、 胚根、胚芽的影响及化感作用效应指数的变化, 以期了解蚕豆的化感效应, 比较其化感作用强弱, 为牧草种植或栽培草地建立提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验材料

供体蚕豆植株采集于云南省马龙县县城周边农田, 白三叶、紫花苜蓿和多花黑麦草种子由云南农业大学动物科学技术学院草业科学实验室提供。

1.2 试验方法

1.2.1 蚕豆植株水浸提液制备 于2015年3月20日采集供体结荚期蚕豆植株, 用自来水清洗后, 再用蒸馏水清洗干净, 烘箱中60 ℃烘干至恒重, 将蚕豆结荚期的植株切成2 cm长的小段, 称取12 g, 用1 200 mL蒸馏水浸提48 h, 期间经常摇动。经双层纱布过滤后制成质量分数为1%的母液, 将质量分数为1%的母液取部分稀释成0.5%、0.1%的浸提液, 置于4 ℃冰箱内保存备用。

1.2.2 发芽试验 白三叶、紫花苜蓿和多花黑麦草种子发芽试验参照参考文献[5]的方法进行, 在9 cm直径的培养皿中放置一层滤纸, 选取籽粒饱满大小均一的紫花苜蓿、白三叶和黑麦草种子各50粒置于3个独立的培养皿滤纸上, 然后分别加入3种浓度的蚕豆茎叶浸提液10 mL, 每个浸提液浓度设3次重复。每天加等量的浸提液补充水分。对照加等量蒸馏水作相同处理。培养至第7天对照组种子发芽(以胚根突破种皮、胚根长达到种子长度一半视为发芽)后, 视种子发芽试验结束。

1.3 测定指标与方法

记录发芽试验中每个培养皿中的每种植物种子发芽数, 发芽率(germination percentage, GR)=(发芽种子数/供试种子总数)× 100%[6]。发芽势是种子发芽试验开始第5天的发芽率。培养1周后, 在每个培养皿中随机选取各10株受体植株, 分别测量其胚根长及胚芽长, 并将每个培养皿中10株植株幼苗于室温放置一天后称量干重。

1.4 化感效应评价

参照 Williamson和Richardson[7]的方法对蚕豆浸提液化感作用进行评价, 化感效应指数(response index, RI)公式如下:

RI=1-C/T (T≥ C)

RI=T/C-1 (T< C)。

式中:C为对照值, T为处理, RI> 0时表示为促进作用, RI< 0时表示为抑制作用, RI绝对值的大小表示化感作用强度的大小。

1.5 数据分析

采用 Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0软件进行数据处理和统计分析, 采用单因素方差分析和多重比较分析蚕豆植株浸提液对3种牧草发芽的影响。

2 结果与分析
2.1 蚕豆植株浸提液对3种牧草种子发芽的影响

蚕豆植株不同浓度的浸提液对3种牧草种子发芽势、发芽率有不同的影响(图1), 添加蚕豆植株浸提液后, 受体植物白三叶和紫花苜蓿种子的发芽势、发芽率均显著下降(P< 0.05)。

图1 蚕豆植株浸提液对3个牧草种子发芽势和发芽率的影响
注:同种植物不同小写字母表示不同蚕豆植株浸提液浓度间差异显著(P< 0.05)。Fig.1 Influence of beans extract on seed germination of three grass species
Note: Different lower case leters for the same species mean significant difference among different faba bean extract concentrations at 0.05 level.

对照组白三叶发芽势为95%、紫花苜蓿发芽势为87%, 均与各自的不同浓度处理间差异显著(P< 0.05)(图1)。多花黑麦草对照组发芽势为89%, 与0.1%浓度处理间差异不显著(P> 0.05), 与0.5%、1.0%浓度间差异显著(P< 0.05)。 随着蚕豆植株浸提液浓度的增加, 受体植物白三叶、紫花苜蓿的种子发芽率逐渐下降。且3个浓度处理下其发芽率均与对照差异显著(P< 0.05)。多花黑麦草在浓度为0.1%时发芽率有所下降, 但与对照间差异不显著, 浓度为0.5%和1.0%时的发芽率显著低于对照和0.1%浓度处理下的(P< 0.05), 但两者间差异不显著。

蚕豆植株浸提液对受体植物发芽势的化感效应评价表明, 蚕豆植株的浸提液浓度为0.1%时, 对紫花苜蓿的化感作用最强, 化感效应指数为-0.53, 白三叶和多花黑麦草的化感作用较小, 化感效应指数分别为-0.21和-0.14(图 2)。蚕豆植株的浸提液浓度为0.5%时, 对3种牧草的化感效应都大幅度增强, 其中对紫花苜蓿的化感程度最大, 其次为多花黑麦草和白三叶, 化感效应指数依次-5.52、-3.16和-1.15。蚕豆植株的浸提液浓度为1.0%时, 对3个牧草的化感程度继续加强, 白三叶的发芽势为13%, 紫花苜蓿的发芽势为5%, 化感效应指数为-17.45, 多花黑麦草处理的发芽势为10%, 化感效应指数为-7.87。发芽率结果与对种子发芽势的影响一致, 蚕豆植株浸提液对紫花苜蓿发芽率的化感作用最强(图2), 3种浓度处理下的紫花苜蓿发芽率的化感效应指数分别为-0.36、-4.04和-16.01。

图2 蚕豆植株浸提液对3个牧草种子相对发芽势、发芽率的化感效应指数的影响Fig.2 Influence of beans extract on the allelopathic effect index of relative seed germination potential and percentage of three grass species

2.2 蚕豆植株浸提液对3种牧草胚根长、胚芽长和干重的影响

随着蚕豆植株浸提液浓度的增加, 对白三叶胚根长的抑制作用逐渐增强, 在浓度0.1%、0.5%和1.0%时, 与对照相比均差异显著(P< 0.05)(图3)。浓度为0.1%时对紫花苜蓿胚根长有促进作用, 但与对照相比差异不显著(P> 0.05), 在0.5%和1.0%时胚根长受到抑制, 虽两者之间差异不显著, 但与对照相比差异显著。多花黑麦草在浸提液浓度为0.1%和0.5%时, 对胚根长有抑制作用, 但抑制不显著, 在浓度为1.0%时抑制作用显著增强。

蚕豆植株浸提液浓度为0.1%、0.5%和1.0%, 对白三叶和多花黑麦草胚芽长有一定的抑制作用。浓度为0.5%和1.0%时, 白三叶与紫花苜蓿与对照相比均差异显著(P< 0.05)(图3)。浓度为0.1%时, 对紫花苜蓿胚芽长有促进作用, 但与对照相比差异不显著(P> 0.05)。

图3 蚕豆植株浸提液对3个牧草种子发芽7天后胚根长、胚芽长和干重的影响Fig.3 Influence of beans extract on 7-day-seedling growth of three grass species

在蚕豆植株浸提液浓度为0.1%、0.5%、1.0%时, 白三叶、多花黑麦草幼苗干重与对照相比受到显著抑制(P< 0.05), 但3种浓度间差异不显著(图3)。紫花苜蓿在蚕豆植株浸提液浓度为0.1%时受到抑制, 但程度不明显, 仅在0.5%和1.0%浓度下与对照相比差异显著。

3 讨论与结论

大量的生产实践及试验研究表明, 不同的作物以及牧草之间存在化感作用, 化感物质通过影响细胞通透性、细胞分裂和生长以及分化、呼吸作用、蛋白质合成、激素合成和平衡, 对一些植物的种子萌发产生影响, 降低种子发芽势、发芽率、 幼苗根长、幼苗苗高以及幼苗干重, 不同的浸提液浓度表现的效果不同[8, 9, 10, 11, 12]。化感作用检测主要使用生物测定法, 化感物质在不同浓度下对于受体植物种子的发芽和生长等表现出不同的促进或者抑制效应[13]。种子发芽对物种更新至关重要, 种子发芽率降低可能会降低植物在群落中的多度。种子发芽速率降低, 发芽时间延长, 出苗延后, 将严重影响植物对地上和地下资源的竞争能力[14, 15, 16]。化感物质对大豆(Glycine max)幼苗根生长的抑制导致植株根系变小, 吸水、吸肥能力降低[17], 对玉米(Zea mays)幼苗生长的抑制导致植株矮小、瘦弱, 影响其对光的竞争, 这些均会直接影响未来植株的生长发育及其在群落中的地位和作用[18]。不同浓度岷山红三叶(Trifolium pratense cv. Minshan)茎叶水浸液对不同受体植物种子发芽和生长有不同的化感效应[19]。本研究所选择的3种植株在南方大田比较常见, 两种豆科, 一种禾本科。研究结果表明, 蚕豆植株的水浸提液对这3种牧草种子发芽和生长产生很大的抑制作用。

不同浓度的蚕豆浸提液表现出不同的效果, 表现出明显的浓度效应, 这与胡飞等[20]研究化感作用物质的累积影响蚕豆田间杂草生长的结果是一致的。蚕豆植株浸提液对不同受体植物幼苗、幼根有影响, 这与王晓维等[21]研究相一致。不同受体植物胚根和胚芽对蚕豆植株浸提液的响应不同, 如在蚕豆植株浸提液浓度为0.1%时对紫花苜蓿的胚根、胚芽有一定的促进作用, 表现出“ 低促高抑” [22], 对其它两种牧草都是抑制作用; 而对不同受体植物胚根、胚芽影响的敏感性程度不同。用蚕豆植株浸提液处理时白三叶的胚根比胚芽敏感, 紫花苜蓿与黑麦草胚芽比胚根敏感, 这些现象有可能与牧草本身生长特性有关。不同的牧草受抑制的部位不同, 可以对敏感的部位进行更深入的研究。化感物质可能深入影响受体作物细胞膜系统, 进而影响萌发时种子内含物的转化及相关酶活性的变化, 可能进一步对基因转录产生影响[23]。不同浓度蚕豆的浸提液对3种牧草的幼苗干重的影响效果表现为, 黑麦草处理与对照之间相差较大, 而白三叶和紫花苜蓿与对照相比, 其效果没有黑麦草明显。

蚕豆植株浸提液对白三叶、紫花苜蓿、多花黑麦草种子的发芽都有抑制作用, 随着浸提液浓度的升高抑制作用越强, 其中对紫花苜蓿发芽率的抑制程度大于对白三叶、黑麦草的抑制程度。蚕豆植株浸提液除了0.1%对紫花苜蓿的胚芽有一定的促进作用外, 对3种受体植物胚根长、胚芽长、干重都有一定的抑制作用, 其中对白三叶的抑制作用最大。因此, 白三叶、紫花苜蓿和多花黑麦草与蚕豆之间存在化感作用, 种植这3种牧草时应尽可能远离蚕豆进行种植, 以免因化感作用使这些牧草的种子发芽和生长受到抑制。

The authors have declared that no competing interests exist.

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