3种秋眠类型苜蓿对不同CO<sub>2</sub>浓度的生理响应

引用本文

翟晓朦, 王铁梅, 关潇, 张晓波. 3种秋眠类型苜蓿对不同CO₂浓度的生理响应 . 草业科学, 2016,33(8):1550-1559
Zhai Xiao-meng, Wang Tie-mei, Guan Xiao, Zhang Xiao-bo. Effect of different CO₂ concentrations on physiological responses of fall-dormant alfalfa . Pratacultural Science,2016,33(8): 1550-1559 复制到剪切板

Permissions

《草业科学》编辑部

3种秋眠类型苜蓿对不同CO₂浓度的生理响应

翟晓朦¹, 王铁梅², 关潇¹, 张晓波³

1.中国环境科学研究院环境基准与风险评估国家重点实验室,北京 100012

2.北京林业大学林学院,北京 100083

3.海南大学旅游学院,海南海口 570228

通讯作者:关潇(1978-),女,山西怀仁人,副研究员,博士,研究方向为遗传资源与生物安全。E-mail:cynthia815@126.com;张晓波(1978-),男,山西岢岚人,博士,副教授,研究方向为草坪管理。E-mail:angiao@126.com

第一作者:翟晓朦(1990-),女,江苏兴化人,助理研究员,硕士,研究方向为草地资源的研究与利用。E-mail:xiaomengzhai815@126.com

收稿日期: 2016-06-03

基金: 2012年环保公益项目——气候变化下保护优先区脆弱性评估与保护对策研究(201209031)

摘要

利用开顶式气室(open-top chamber,OTC)研究了3种秋眠类型苜蓿( Medicago sativa)(秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700和极非秋眠型苜蓿UC-1465)在700、550和350 μmol·mol^-1(CK)3种CO₂浓度处理下整个生育期的生理变化。结果表明,整个生育期CO₂浓度越高,苜蓿叶绿素和可溶性糖含量越高。700和550 μmol·mol^-1处理下,3种秋眠类型的苜蓿平均叶绿素含量较对照平均分别提高了约11.49%和6.00%,可溶性糖含量平均分别提高了约52.01%和38.82%。CO₂浓度升高能够降低苜蓿的丙二醛含量,700和550 μmol·mol^-1处理下,丙二醛含量较照平均分别下降了约18.20%和17.93%。盛花期时,CO₂浓度升高对脯氨酸合成量有显著的正效应( P<0.05),其余时间呈抑制状态。综合来说,CO₂浓度升高在初花期时对苜蓿各生理指标均有显著影响( P<0.05)。高CO₂浓度处理下,极非秋眠型苜蓿UC-1465的叶绿素累计合成量高于秋眠型苜蓿Maverick和半秋眠型苜蓿ABI700,而高CO₂浓度大大促进了秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿Maverick合成可溶性糖、降低丙二醛,有利于增强其缓解胁迫以及渗透调节能力。

关键词: CO2浓度; 秋眠型苜蓿; 生理指标; 叶绿素

中图分类号:S816;S541⁺.1;Q945.79 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)8-1550-10 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0128

Effect of different CO₂ concentrations on physiological responses of fall-dormant alfalfa

Zhai Xiao-meng¹, Wang Tie-mei², Guan Xiao¹, Zhang Xiao-bo³

1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China

2.Forestry College of Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

3.Tourism College of Hainan University, Haikou Hainan 570228, China

Corresponding author: Guan Xiao E-mail:cynhtia815@126.com;Zhao Xiao-bo E-mail:angiao@126.com

Abstract

To study the physiological changes process of three types of fall dormancy alfalfa under three CO₂ concentration (700 μmol·mol^-1, 550 μmol·mol^-1 and control 350 μmol·mol^-1) in open-top chambers during the whole growth period. The results showed that: the CO₂ concentration higher, the chlorophyll content and the content of soluble sugar higher of the whole growth period. The chlorophyll content was increased by an average of about 11.49%, 6.00%; soluble sugar content was increased by an average of 52.01%, 38.82% with 700 and 550 μmol·mol^-1 treatment. The MDA content decreased by an average of approximately 18.20%, 17.93% with 700 and 550 μmol·mol^-1 treatment. The elevated CO₂ concentration had a significant positive effect on the synthesis of proline content at flowering ( P<0.05) and the rest of the time was inhibited. In summary, CO₂ concentration had a significantly effect on physiological indices of alfalfa at the early flowering ( P<0.05). The chlorophyll synthesis cumulative amount of UC-1465 (non-fall dormancy alfalfa) higher than Maverick (fall dormancy alfalfa) and ABI700 (semi fall dormancy alfalfa) under high CO₂ concentrations. And high CO₂ concentration is more favorable for Maverick (fall dormancy alfalfa), ABI700 (semi fall dormancy alfalfa) to accumulate soluble sugar and reduce MDA content, it is very likely to enhance the capacity of ease stress and osmotic adjustment.

Keyword: CO2 content; types of dormancy alfalfa; chlorophyll concentration; physiological

Show Figures

大气中CO₂浓度逐年升高已成不争的事实, 预计到21世纪中期, CO₂浓度将达到550 μ mol· mol^-1; 21世纪末, CO₂浓度将为700~980 $\begin{matrix} μmol \cdot mo {l^{- 1}}^{[1 - 2]} \end{matrix}$ 。目前, 多数研究围绕着温室气体浓度上升和增温效应对植物的耐寒抗旱、产量或者生态系统的稳定性研究而展开^{[3, 4]}, 但对植物的生理活动研究较少。叶绿素是植物光合作用吸收光能的重要光合色素, 有研究表明, 高CO₂浓度能够促进植物叶片中叶绿素含量明显增加^{[5, 6, 7]}, 但也有相反的研究结论, 如CO₂浓度升高导致白桦(Betula platyphylla)叶绿素含量明显降低^[8]。CO₂加富情况下, 拟南芥(Arabidopsis thaliana)、菊花(Chrysanthemum)、大豆(Glycine max)、红掌(Anthurium andraeanum)等的可溶性糖含量上升, 促进部分植物累积更多的非结构性碳水化合物总量(TNC)、淀粉、可溶性蛋白等^{[9, 10, 11, 12]}。高CO₂浓度可使5种温带草原植物的淀粉、可溶性糖和TNC含量分别显著提高53%、25%和40%左右(P< 0.05)^{[1, 2]}。有人认为, 长期高CO₂浓度处理下, 植物叶片中的叶绿素含量会下降, 因为植物叶片积累了大量的糖分抑制了叶绿素相关基因的转录, 或是被TNC稀释了^[13]。在大气中CO₂浓度倍增的长期作用下, 淀粉粒积累量越大, 越挤压类囊体膜, 叶绿体的物理损伤导致叶片叶绿素含量增加减缓^[14]。此外, 高CO₂浓度还能降低植物体内MDA含量^{[6, 7]}。可见, CO₂浓度对植物生理指标含量的影响, 不仅与植物的不同生长发育期有关, 还与植物的种属性特异性有关, 且不同的研究其结果不一致, CO₂浓度对植物的影响程度至今不能得出一致的结论。

苜蓿(Mdicago sativa)被誉为“ 牧草之王” , 是我国栽培历史悠久、分布范围广泛的优质豆科牧草之一, 它不仅产量高、适口性好、营养丰富, 并且具备生物固氮、固土护坡、改土培肥和植物修复的能力^[14]。秋眠性(fall-dormant, FD)是苜蓿的生长习性和生理功能遗传特性, 苜蓿是一种长日照植物, 随着日照时数减少、温度下降, 苜蓿逐步由向上生长转为匍匐生长的状态, 植株高度变低, 最终总产量减少。这种现象一般只在秋季苜蓿刈割再生时才可以观测到。具有这种特性的为秋眠型苜蓿, 反之为非秋眠型苜蓿^[15]。按照秋季苜蓿对光温的响应程度, 美国科学家对苜蓿秋眠等级进行划分, 设定了秋眠性11级分类法, 共有四大类, 包括秋眠型(1、2、3), 半秋眠型(4、5、6), 非秋眠型(7、8、9)和极非秋眠型(10、11)^[16]。本研究选取3种秋眠类型苜蓿为材料, 探讨其在不同CO₂浓度条件下叶绿素、丙二醛、可溶性糖和脯氨酸含量等生理指标的变化, 旨在深入了解未来大气CO₂浓度升高对不同秋眠类型苜蓿的生长代谢活动的影响, 以期为生产上筛选适宜的秋眠类型苜蓿提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试苜蓿品种Maverick、ABI700和UC-1465分别为秋眠型、半秋眠型和极非秋眠型, 对应的休眠等级分别为1、6、和11, 均由北京林业大学提供。Maverick简称FD1, ABI700简称FD6, UC-1465简称FD11。

1.2 试验设计

本研究在中国环境科学研究院北京市顺义区试验站完成, 该站位于北京市赵全营镇白庙村, 地理位置38° 39'27.97″ N, 104° 04'58.66″ E, 海拔28.5 m, 年平均温度11.2 ℃, 年日照时数约2 750 h, 年平均无霜期为180 d, 年平均降水量为695.4 mm, 属暖温带半湿润气候。试验在开顶式气室(open-top chamber, OTC)中进行(图1), 气室均由框架、无色透明玻璃、通风管道、过滤器和数据采集系统等构成, 气室为八边形铁管框架结构, 高2.4 m, 边长1.15 m, 整体体积为16 m³。研究共设两个处理组[(700± 100) 和(550± 100) μ mol· mol^-1]及一个对照组[大气环境CO₂浓度, (350± 50) μ mol· mol^-1, CK), 研究期间处理组24 h通入纯度为99.9%的CO₂。每个处理4个重复, 每个重复8个花盆(花盆口径17 cm, 高12 cm), 每盆10株苜蓿。盆栽土壤条件为V_腐质土:V_黄绵土:V_蛭石=1:1:1, 保证整个生长期土壤水分充足(0-20 cm土层土壤含水量平均值在40%~45%), 于5月5日播种开始试验, 然后分别于分枝期(6月9日)、初花期(7月18日)、盛花期(8月19日)和成熟期(9月28日)取样测定。

	Figure Option View Download New Window
	图1 OTC正面结构示意图Fig.1 OTC positive structure’ s schematic diagram

1.3 研究方法

叶绿素:选取健康的完全展开叶片, 用SPAD-502便携式叶绿素测定仪测定其叶绿素含量。每个处理取叶片30片, 每个生育期各测一次。

丙二醛(MDA)用硫代巴比妥酸法进行测定; 可溶性糖(SS)用蒽酮法进行测定; 脯氨酸(Pro)用酸性茚三酮比色法进行测定。试剂配置、具体操作按照文献^{[16, 17, 18]}进行。每个处理重复3次, 每个生育期取叶片测定一次^[17]。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel进行处理, 利用SPSS18.0统计软件进行显著性检验和相关性分析。用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验各处理间性状的差异, 各组值的比较采用Duncan法检验(P< 0.05)。线性回归分析检测各指标之间的相关性, 处理前对试验数据进行倒数转换, 使其符合正态分布。

2 结果与分析

2.1 不同CO₂浓度对苜蓿叶绿素含量的影响

除盛花期外, CO₂浓度对3种秋眠型苜蓿的叶绿素含量有极显著影响(P< 0.01)(表1)。高CO₂浓度处理组苜蓿叶绿素含量基本均高于CK组(图2)。从分枝期至初花期, 苜蓿的叶绿素含量呈现下降趋势。

	Figure Option View Download New Window
	图2 苜蓿叶绿素在不同CO₂浓度下的变化注:同一品种不同小写字母表示不同处理间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.2 Effects of CO₂ concentration on the chlorophyll content of alfalfa Note: Different lower case letters within the same variety mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

盛花期时, 叶绿素含量均达到最大值:700、550 μ mol· mol^-1和CK组下, FD1叶绿素含量(SPAD)分别为62.05、57.99和57.57; FD6的叶绿素含量(SPAD)分别为64.09、58.25和56.09; FD11的叶绿素含量(SPAD)分别为60.13、63.28和61.45。成熟期, 苜蓿的叶绿素含量大幅度下降。本研究中, 0-75 d(5月5日-7月24日)试验阶段高CO₂浓度处理下苜蓿叶绿素累积量增加, 75-150 d(7月25日-10月7日)试验阶段高CO₂浓度处理下叶绿素合成速度减缓, 且0-75 d试验阶段高CO₂短期处理下相同苜蓿品种的叶绿素含量均高于对照组。

2.2 不同CO₂浓度对苜蓿丙二醛含量的影响

整个生育期, 3种苜蓿的MDA含量均呈现先升高再降低又升高的趋势, 盛花期降到最低, 成熟期又有上升(图3)。初花期, 高CO₂浓度显著抑制苜蓿MDA的合成(P< 0.05)。700、550 μ mol· mol^-1组FD1的MDA含量较CK组下降幅度分别为51.50%、46.54%, FD6的MDA含量下降幅度分别为61.64%、57.20%, FD11的MDA含量下降幅度分别为52.78%、55.44%。

	Figure Option View Download New Window
	图3 不同CO₂浓度对苜蓿丙二醛的影响Fig.3 Effects of CO₂ concentration on MDA content of alfalfa

整个生育期, 高CO₂浓度处理下FD1的MDA含量较CK组平均下降了23.70%~23.54%, FD6的MDA含量较CK组平均下降了16.42%~18.15%, FD11的MDA含量平均下降了11.94%~14.63%, 3个苜蓿品种MDA含量降低幅度的大小排序为FD1> FD6> FD11。综合来看, 700 μ mol· mol^-1组3种秋眠型苜蓿的平均MDA含量较CK组约下降了18.20%, 550 μ mol· mol^-1组3种秋眠型苜蓿的MDA含量约下降了17.93%, CO₂浓度越高, 苜蓿的MDA含量越低。

2.3 不同CO₂浓度对苜蓿可溶性糖含量的影响

整个生育期, 苜蓿的SS含量变化与MDA变化趋势基本一致, 也呈先升高后降低再升高的变化趋势。方差分析表明(表1), 分枝期和初花期, CO₂浓度对苜蓿SS合成分别有极显著(P< 0.01)和显著(P< 0.05)影响。

表1 CO₂浓度对苜蓿各生理指标含量的方差分析与F值 Table 1 One-way ANOVA results and F-values of each physiological index content at three atmospheric CO₂ of three types of fall dormancy

在分枝期时, FD1的SS含量在700 μ mol· mol^-1CO₂浓度处理下显著高于550 μ mol· mol^-1处理和CK组(P< 0.05)(图4)。初花期和盛花期, FD1苜蓿的SS含量在700、550 μ mol· mol^-1组处理下均显著高于CK组的(P< 0.05)。整个生育期, 700 μ mol· mol^-1组苜蓿的SS含量较CK组平均上升了52.01%; 550 μ mol· mol^-1组苜蓿的SS含量较CK组平均上升了38.82%, CO₂浓度越高, SS含量越高。整个生育期, 高CO₂浓度更利于FD1、FD6积累SS含量, FD1的平均SS含量较CK组增加了65.99%~104.48%, FD6的平均SS含量较CK组增加了21.08%~31.82%。

	Figure Option View Download New Window
	图4 不同CO₂浓度对苜蓿可溶性糖的影响Fig.4 Effects on the SS content of Alfalfa under three CO₂ concentration

2.4 不同CO₂浓度对苜蓿脯氨酸含量的影响

分枝期CO₂浓度对Pro含量无显著影响(P> 0.05)。初花期, 苜蓿的Pro含量均急速上升, 此时CO₂浓度对苜蓿Pro含量均有显著的抑制作用(P< 0.05), CO₂浓度越高, Pro含量越低。700 μ mol· mol^-1组FD1、FD6、FD11的Pro含量较CK组分别显著下降了33.83%、36.73%、40.40%(P< 0.05), 550 μ mol· mol^-1组FD1、FD6、FD11的Pro含量较CK组分别显著下降了26.38%、27.35%、23.73%(P< 0.05)。盛花期, 苜蓿Pro含量随CO₂浓度降低呈下降趋势, CO₂浓度对苜蓿Pro合成量有显著的正效应(P< 0.05)。高CO₂浓度处理下, 苜蓿的 Pro含量高于CK组, 其中700 μ mol· mol^-1组, 3种秋眠型苜蓿的Pro含量上升了30.47%~86.42%, 550 μ mol· mol^-1组, 3种秋眠型苜蓿的Pro含量上升了35.17%~43.30%。成熟期时, 700 μ mol· mol^-1浓度处理下FD1、FD6和FD11的Pro含量均降低。

	Figure Option View Download New Window
	图5 不同CO₂浓度对苜蓿游离脯氨酸的影响Fig.5 Effects on the Pro content of alfalfa under three CO₂ concentration

3 讨论与结论

本研究中, 短期(0-75 d)高CO₂浓度处理下, 相同苜蓿品种的叶绿素含均高于对照组, 700和550 μ mol· mol^-1处理下, FD1叶绿素含量分别提高了3.46%和2.40%, FD6分别提高了12.62%和9.34%, FD11分别提高了15.20%和11.27%。CO₂浓度升高促进苜蓿叶绿素含量提高。在大气CO₂浓度倍增至700 μ mol· mol^-1的情况下, 大豆(Glycine max)单位鲜重叶绿素含量提高了323.3 μ g· g^-1, 单位叶面积的叶绿素含量提高了6.72 μ g· cm^-2(P< 0.01)^[19]。升高CO₂浓度(+300 μ mol· mol^-1)可提高桑叶(Morus alba)的可溶性糖含量^[20], 700~750 μ mol· mol^-1CO₂浓度处理下苜蓿的光合色素含量增加, 光合效率增强, 且有效降低了MDA和Pro含量, 缓解环境胁迫^{[21, 22]}。高CO₂浓度处理下, FD11的叶绿素累计合成量高于FD1和FD6的, 因此在高CO₂浓度处理下, 极非秋眠型苜蓿对光能的捕获能力大于秋眠型和半秋眠型苜蓿, 储藏更多的碳同化能量, 最终可能大大提高其光合速率^[23], 但植物在高CO₂浓度生长中会出现“ 光合适应” 现象, 长期CO₂浓度升高使得植物的源-库平衡调节机制失衡, 降低光合作用相关的酶或蛋白的表达量^[21]。本研究中, 短期(0-75 d)高CO₂浓度处理下苜蓿叶绿素累积量增加, 长期(75-150 d)高CO₂浓度处理下叶绿素合成速度减缓。有研究表明, 大气CO₂浓度的提高可使绿豆(Vigna radiata)生育期早期叶绿素含量增加, 鼓粒期后叶绿素含量下降了1.53%~14.21%^[24]。可以推测, 在未来高CO₂浓度大气中, 苜蓿或者大部分植物初期植物生长迅速, 物质量积累丰富; 后期生长速度减缓甚至某些植物发生衰退现象。本研究中, 高CO₂浓度升高能够促进苜蓿的可溶性糖含量上升, 抑制丙二醛合成。多数研究证明, 高CO₂浓度具有明显的“ 施肥效应” , 能促进植物提高光合效率^[25], 增加其碳水化合物含量^[10], 提高其干物质量^{[26, 27, 28]}, 减缓逆境胁迫^{[29, 30]}。整个生育期, 高CO₂浓度更利于FD1、FD6积累可溶性糖含量。可溶性糖与植物的抗逆性渗透调节高度相关, 推测高CO₂浓度可能有利于秋眠型和半秋眠型苜蓿增强其渗透调节能力和抗逆性。

本研究中, 初花期苜蓿叶绿素含量与MDA含量呈显著负相关(r=-0.28, P< 0.05), 这可能与采样时间处于夏季有关。高温抑制时, 光合色素发生氧化反应, 叶绿素的合成受到极大的抑制, 同时MDA含量不断增加, 降低了苜蓿的叶绿素的含量^[20]。初花期和成熟期时, CO₂浓度升高降低了其Pro含量(P< 0.01), 且Pro与MDA含量呈负相关(r=-0.76), 而盛花期时, 高CO₂浓度能促进苜蓿的Pro含量增高(P< 0.05), 且Pro与叶绿素含量呈显著正相关(r=0.65, P< 0.05)。这和游离脯氨酸的生理作用有很大的关系:1)脯氨酸可以作为渗透调节物质, 平衡细胞代谢, 抵御逆境^[31]。初花期和成熟期环境温度异常, 此时植物体内超氧自由基积累增多, 细胞膜过氧化程度严重, MDA含量较大^[32], 因此, 初花期和成熟期高CO₂浓度下苜蓿的Pro含量降低。2)游离脯氨酸可以参与叶绿素合成^[31]。本研究中盛花期苜蓿的叶绿素含量达到最高, 因此, 可能此时CO₂浓度升高促进Pro含量升高, 与叶绿素的合成有很大的联系。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

View Option

[1]	IPCC. Climate Change 2001: The Scientific Basis, Summary for Policymakers and Technical Summary of Working Group Ⅰ Report. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. [本文引用:1]
[2]	IPCC. Climate Change 2007. Climate Change 2007, Working Group Ⅱ Contribution to the Fourth Assessment Report of the IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2007. [本文引用:1]
[3]	刘锦春, Cornelissen J H C. CO₂浓度变化下燕麦对干旱胁迫的生理响应. 草业科学, 2015, 32(7): 1116-1123. Liu J C, Cornelissen J H C. Responses of photosynthesis, growth and water use efficiency of Avena sativa to drought under different CO₂ concentrations. Pratacultural Science, 2015, 32(7): 1116-1123. (in Chinese) [本文引用:1]
[4]	黄文华, 王树彦, 韩冰, 焦志军, 韩国栋. 草地生态系统对模拟大气增温的响应. 草业科学, 2014, 31(11): 2069-2076. Huang W H, Wang S Y, Han B, Jiao Z J, Han G D. The research of grassland ecosystem response to simulated atmospheric warming. Pratacultural Science, 2014, 31(11): 2069-2076. (in Chinese) [本文引用:1]
[5]	张其德, 卢从明, 刘丽娜. CO₂倍增对不同基因型大豆光合色素含量和荧光诱导动力学参数的影响. 植物学报, 1997, 39(10): 946-950. Zhang Q D, Lu C M, Liu L N. Effects of doubled CO₂ on contents of photosynthetic and on kinetic parameters of fluorescence induction in different genotypes. Acta Botanica Sinica, 1997, 39(10): 946-950. (in Chinese) [本文引用:1]
[6]	赵天宏, 郭丹, 王美玉, 徐胜, 何兴元. 连续两个生长季大气CO₂ 浓度升高对银杏希尔反应活力和叶绿体ATP酶活性的影响. 生态学报, 2009, 29(3): 1391-1397. Zhao T H, Guo D, Wang M Y, Xu S, He X Y. Effects of elevated atmospheric CO₂ on hills reaction activity and Ca²+/Mg²+-ATPase activity of Ginkgo biloba L. in two consecutive growth seasons. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3): 1391-1397. (in Chinese) [本文引用:2]
[7]	王彦丽, 黄至喆, 孙瑞, 陈发棣, 滕年军. 高浓度CO₂对切花菊瓶插品质、生理及结构特征的影响. 中国农业科学, 2010, 43(21): 4463-4472. Wang Y L, Huang Z Z, Sun R, Chen F D, Teng N J. Effects of elevated CO₂ on vase quality, physiological and structural characteristics of cut Chrysanthemum. Scientia Agricultural Sinica, 2010, 43(21): 4463-4472. (in Chinese) [本文引用:2]
[8]	Tegelberg R, Julkunen-Tiitto R, Vartiainen M, Paunonen R, Rousi M, Kellomäki S. Exposures to elevated CO₂ elevated temperature and enhanced UV-B radiation modify activities of polyphenol oxidase and guaiacol peroxidase and concentrations of chlorophylls, polyamines and soluble proteins in the leaves of Betula pendula seedlings. Environmental and Experimental Botany, 2008, 62(3): 308-315. [本文引用:1]
[9]	Finn G A, Brun W A. Effect of atmospheric CO₂ enrichment on growth, nonstructural carbohydrate content and root nodule activity in soybean. Plant Physiology, 1982, 69: 327-331. [本文引用:1]
[10]	Obrist D, Arnone I A, Koerner C. In situ effects of elevated atmospheric CO₂ on leaf freezing resistance and carbohydrates in a native temperate grassland . Annals of Botany, 2001, 87(6): 839-844. [本文引用:2]
[11]	李永华, 武荣花, 杨秋生, 叶庆生. 短期CO₂加富对苗期红掌生长及光合作用的影响. 河南农业大学学报, 2006, 40: 607-610. Li Y H, Wu R H, Yang Q S, Ye Q S. Effects of short-term CO₂ enrichment on photosynthetic rate and growth in Anthurium and raeanum L. seedlings. Journal of Henan Agricultural University, 2006, 40: 607-610. (in Chinese) [本文引用:1]
[12]	李永华, 王献, 孔德政, 叶庆生. 长期CO₂加富对苗期红掌(Anthurium and raeanum L. )植株生长和光合作用的影响. 生态学报, 2007, 27(5): 1852-1857. Li Y H, Wang X, Kong D Z, Ye Q S. Effects of long-term CO₂ enrichment on photosynthesis and plant growth in Anthurium and raeanum L. seedlings. Acta Ecologica Science, 2007, 27(5): 1852-1857. (in Chinese) [本文引用:1]
[13]	郑凤英, 彭少麟. 植物生理生态指标对大气CO₂浓度倍增响应的整合分析. 植物学报, 2001, 43(11): 1101-1109. Zheng F Y, Peng S L. Meta-analysis of the response of plant eco-physiological variables to doubled atmospheric CO₂ concentrations. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(11): 1101-1109. (in Chinese) [本文引用:1]
[14]	左宝玉, 姜桂珍, 白克智, 匡廷云. CO₂浓度倍增对谷子和紫花苜蓿叶绿体超微结构的效应. 植物学报, 1996, 38(1): 72-76. Zuo B Y, Jiang G Z, Bai K Z, Kuang T Y. Effect of doubled CO₂ concentration on the ultrastructure of chloroplast from Medicago sativa and Setaria italica. Acta Botamica Sinica, 1996, 38(1): 72-76. (in Chinese) [本文引用:2]
[15]	王雪, 李志萍, 孙建军, 冯长松, 李绍钰. 中国苜蓿品种的选育与研究. 草业科学, 2014, 31(3): 512-518. Wang X, Li Z P, Sun J J, Feng C S, Li S Y. Progress of alfalfa breeding in China. Pratacultural Science, 2014, 31(3): 512-518. (in Chinese) [本文引用:1]
[16]	卢欣石, 申玉龙. 苜蓿秋眠性的研究与应用. 草原与牧草, 1992(1): 1-4. [本文引用:2]
[17]	Cunningham S M, Gana J A, Volenec J J, Teuber L R. Winter hardiness, root physiology, and gene expression in successive fall dormancy selections from ‘Mesilla’ and ‘CUF101’ alfalfa. Crop Science, 2001, 41(4): 1091-1098. [本文引用:2]
[18]	李合生. 植物生理生化试验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2007. [本文引用:1]
[19]	张其德, 卢从明, 张群, 白克智, 匡廷云. 不同氮素水平下CO₂倍增对大豆叶片荧光诱导动力学参数的影响. 植物营养与肥料学报, 1997, 3(1): 4-29. Zhang Q D, Lu C M, Zhang Q, Bai K Z, Kuang T Y. Effects of doubled CO₂ on the fluorescence induction kinetics parameters of soybean leaves grown at different nitrogen nutrition levels. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 1997, 3(1): 4-29. [本文引用:1]
[20]	曾贞, 郇慧慧, 刘刚, 肖娟, 黄尤优, 胥晓, 董廷发. 增温和升高CO₂浓度对桑树幼苗的生长和叶片品质的影响. 应用生态学报, 2016, 27(8). Zeng Z, Huan H H, Liu G, Xiao J, Huang Y Y, Xu X, Dong T F. Effects of elevated temperature and CO₂ concentration on growth and leaf quality of Morus alba seedlings. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(8): (in Chinese) [本文引用:2]
[21]	张其德, 卢从明, 冯丽洁, 林世青, 匡廷云, 白克智. CO₂加富对紫花苜蓿光合作用原初光能转换的影响. 植物学报, 1996, 38(1): 77-82. Zhang Q D, Lu C M, Feng L J, Lin S Q, Kuang T Y, Bai K Z. Effect of elevated CO₂ on the primary conversion of light energy of alfalfa photosynthesis. Acta Botanica Sinica, 1996, 38(1): 77-82. (in Chinese) [本文引用:2]
[22]	樊良新, 刘国彬, 薛萐, 杨婷, 张昌胜. CO₂浓度倍增及干旱胁迫对紫花苜蓿光合生理特性的协同影响. 草地学报, 2014, 22(1): 85-93. Fan L X, Liu G B, Xue S, Yang T, Zhang C S. Synergistic effects of doubled CO₂ concentration and drought stress on the photosynthetic of Medicago sativa. Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(1): 85-93. (in Chinese) [本文引用:1]
[23]	Gen S, Toshichika I, Motoki N, Masayuki Y. How much has the increase in atmospheric CO₂ directly affected past soybean production?Scientific Reports, 2014, 4(4): 4978-4978. [本文引用:1]
[24]	李萍, 郝兴宇, 杨宏斌, 林而达. 大气CO₂浓度升高对绿豆生长发育与产量的影响. 核农学报, 2011, 25(2): 358-362. Li P, Hao X Y, Yang H B, Lin E D. Effects of air CO₂ enrichment on growth and yield of mung bean. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2011, 25(2): 358-362. (in Chinese) [本文引用:1]
[25]	柴伟玲, 类延宝, 李扬苹, 肖海峰, 冯玉龙. 外来入侵植物飞机草和本地植物异叶泽兰对大气CO₂浓度升高的响应. 生态学报, 2014, 34(13) : 3744-3751. Chai W L, Lei Y B, Li Y P, Xiao H F, Feng Y L. Responses of invasive Chromolaena odorata and native Eupatorium heterophyllum to atmospheric CO₂ enrichment. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(13): 3744-3751. [本文引用:1]
[26]	Onoda Y, Hirose T, Hikosaka K. Effect of elevated CO₂ levels on leaf starch, nitrogen and photosynthesis of plants growing at three natural CO₂ springs in Japan. Ecological Research, 2007, 22: 475-484. [本文引用:1]
[27]	Song L Y, Li C H, Peng S L. Elevated CO₂ increases energy-use efficiency of invasive Wedelia trilobata over its indigenous congener. Biological Invasions, 2010, 12: 1221-1230. [本文引用:1]
[28]	Lei Y B, Wang W B, Feng Y L, Zheng Y L, Gong H D. Synergistic interactions of CO₂ enrichment and nitrogen deposition promote growth and ecophysiological advantages of invading Eupatorium adenophorum in Southwest China. Planta, 2012, 236: 1205-1213. [本文引用:1]
[29]	高凯敏, 刘锦春, 梁千慧, Andries A T, Johannes H C. 6 种草本植物对干旱胁迫和CO₂浓度升高交互作用的生长响应. 生态学报, 2015, 35(18) : 6110-6119. Gao K M, Liu J C, Liang Q H, Andries A T, Johannes H C. Growth responses to the interaction of elevated CO₂ and drought stress in six annual species. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(18): 6110-6119. (in Chinese) [本文引用:1]
[30]	张昌胜, 刘国彬, 薛萐, 冀智清, 张超. 干旱胁迫和CO₂浓度升高条件下白羊草的光合特征. 应用生态学报, 2012, 23(11): 3009-3015. Zhang C S, Liu G B, Xue S, Ji Z Q, Zhang C. Photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under drought stress and elevated CO₂ concentration. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 3009-3015. (in Chinese) [本文引用:1]
[31]	汤章城. 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义. 植物生理学通讯, 1984(1): 15-21. [本文引用:2]
[32]	陶宗娅, 邹琦. 强光和短期高浓度CO₂对玉米和大豆光能转化效率的影响. 西北植物学报, 2005, 25(2): 244-249. Tao Z Y, Zou Q. Effects of strong irradiance and shortly elevated CO₂ concentrations on photosynthetic efficiencies in maize and soybean leaves. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(2): 244-249. (in Chinese) [本文引用:1]

2001

0.0

... 05)^[1,2] ...

2007

0.0

... 05)^[1,2] ...

2015

0.0

刘锦春, Cornelissen J H C. CO₂浓度变化下燕麦对干旱胁迫的生理响应. 草业科学, 2015, 32(7): 1116-1123.

Liu J

, Cornelissen J H C. Responses of photosynthesis, growth and water use efficiency of Avena sativa to drought under different CO₂ concentrations. Pratacultural Science, 2015, 32(7): 1116-1123. (in Chinese)

摘　要：利用步入式CO2生长室模拟研究了CO2浓度变化和土壤含水量的交互作用对燕麦（Avena sativa）的光合、生长及水分利用效率的影响。结果表明,低CO2浓度对燕麦的光合作用和生物量产生极大的抑制作用,而高CO2浓度产生一定的促进作用。在低CO2浓度下,燕麦的净光合速率和水分利用效率随着水分含量的降低没有发生显著变化,生物量和叶氮含量有少量降低,根冠比增加。在高CO2浓度下,燕麦的净光合速率、根冠比、水分利用效率随着水分含量的降低而有升高趋势,叶氮含量变化不显著,但生物量显著下降。研究认为过去低CO2浓度没有加剧干旱对燕麦的负面影响,将来高CO2浓度也未能减缓干旱对燕麦的负面影响。燕麦对过去低CO2浓度的适应可能限制了自身对将来高CO2浓度的响应。

... 目前,多数研究围绕着温室气体浓度上升和增温效应对植物的耐寒抗旱、产量或者生态系统的稳定性研究而展开^[3,4],但对植物的生理活动研究较少 ...

2014

0.0

黄文华, 王树彦, 韩冰, 焦志军, 韩国栋. 草地生态系统对模拟大气增温的响应. 草业科学, 2014, 31(11): 2069-2076.

Huang W

, Wang S

, Han

, Jiao Z

, Han G

The research of grassland ecosystem response to simulated atmospheric warming.

Pratacultural Science, 2014, 31(11): 2069-2076. (in Chinese)

Global warming has brought great impacts on the ecological system including extending plants growth period, increasing biomass, increasing photosynthetic rate of the plants with lower optimum temperature without changing stomatal conductance, decreasing the content of sodium, potassium and phosphorus in the leaves. With the temperature increasing, the biomass variations of different types of grassland were inconsistent. Kobresia humilis in alpine meadow would be substitute by other grass and Eymus chinensis would be substitute by Stipa grandis . The insects and rodents were mainly studied with warming which showed that insects increased generations and had a tendency to spread to the high altitude and high latitudes and the rodent increased population density without changing of sex ratio and population age structure. Warming enhanced soil respiration, the activities of soil enzyme and the content of soil bacteria. The present paper summarized the response of each component in grassland ecological system which need further study the influence the grassland ecosystem and biosphere.

气候变暖是全球气候变化的主要趋势,对生态系统将产生不可估量的影响。增温使植物的生长期延长,生物量有所增加,生长最适宜温度低的植物光合速率增加;而气孔导度变化没有规律,叶片中钠、钾、磷的含量显著下降。增温条件下不同草地类型植物群落的生物量的变化不一致,高寒草甸的矮嵩草( Kobresia humilis)将会被其他替代,羊草草原会被大针茅(Stipa grandis )替代。被研究的草地动物主要是昆虫和鼠类,增温后昆虫世代数增加,并有向高海拔和高纬度地区扩散的趋势;增温样地鼠类的种群密度有所提高,性别比例和种群年龄结构未发生改变。增温使土壤呼吸和土壤酶活性增强,土壤细菌量增加,有机碳的变化不确定。本文总结了草地生态系统各组分对于增温的响应,但增温对草地生态系统和生物圈的影响有待于进一步深入持久的研究。

... 目前,多数研究围绕着温室气体浓度上升和增温效应对植物的耐寒抗旱、产量或者生态系统的稳定性研究而展开^[3,4],但对植物的生理活动研究较少 ...

1997

0.0

张其德, 卢从明, 刘丽娜. CO₂倍增对不同基因型大豆光合色素含量和荧光诱导动力学参数的影响. 植物学报, 1997, 39(10): 946-950.

Zhang Q

, Lu C

, Liu L

Effects of doubled CO₂ on contents of photosynthetic and on kinetic parameters of fluorescence induction in different genotypes.

Acta Botanica Sinica, 1997, 39(10): 946-950. (in Chinese)

摘　要：研究了ＣＯ２倍增对大豆Ｂｒａｇｇ（野生型）及其不同单基因突变品系Ｎｔｓ３８２（超结瘤突变体）和Ｎｏｄ４９（不结瘤突变体）某些光合特性的影响。结果表明，ＣＯ２倍增能提高Ｂｒａｇｇ、Ｎｔｓ３８２和Ｎｏｄ４９的叶绿素（Ｃｈｌ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）的含量，但不同品系提高的幅度有所不同。荧光诱导动力学测定结果表明，ＣＯ２倍增均能提高其ＰＳⅡ活性、ＰＳⅡ原初光能转化效率和光合作用潜在量子转化效率。ＣＯ２倍

... 叶绿素是植物光合作用吸收光能的重要光合色素,有研究表明,高CO₂浓度能够促进植物叶片中叶绿素含量明显增加^[5,6,7],但也有相反的研究结论,如CO₂浓度升高导致白桦(Betula platyphylla)叶绿素含量明显降低^[8] ...

2009

0.0

赵天宏, 郭丹, 王美玉, 徐胜, 何兴元. 连续两个生长季大气CO₂ 浓度升高对银杏希尔反应活力和叶绿体ATP酶活性的影响. 生态学报, 2009, 29(3): 1391-1397.

Zhao T

, Guo

, Wang M

, Xu

, He X

Effects of elevated atmospheric CO₂ on hills reaction activity and Ca²+/Mg²+-ATPase activity of Ginkgo biloba L. in two consecutive growth seasons.

Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(3): 1391-1397. (in Chinese)

As the greenhouse gas has been increasing continually in recent years, the studies on effects of elevated CO2 concentration on plants have already obtained some results, while the effects of plant photosynthesis on physiological and biochemical level should be investigated further. The main photo-physiological characteristics of urban forest species Ginkgo biloba L. in Shenyang were analyzed in open-top chambers under elevated CO2 concentration in two consecutive growth seasons. The results indicated that in the first growth season the leaf net photosynthetic rates(P<0.01), Hill′s reaction activity(P<0.01), Ca2+/Mg2+-ATPase activity(P<0.05 or P<0.01) and starch contents(P<0.01)all increased under elevated CO2 concentration((700±20)μmol·mol-1)compared with the control. In the second growth season the leaf net photosynthetic rates(P<0.05)and starch contents(P<0.01)both increased compared with the control, Hill′s reaction activity(P<0.01)increased on the 60th day of exposure, Ca2+/Mg2+-ATPase activity(P<0.05)decreased on 30th day of exposure. Compared with the first season, the leaf net photosynthetic rates, Hill′s reaction activity, Ca2+/Mg2+-ATPase activity, starch contents all decreased under elevated CO2 concentration,but chlorophyll contents increased. There was photosynthetic acclimation to elevated CO2 concentration under two consecutive growth seasons in this experimentation.

近年来，随着温室气体浓度不断上升，有关CO2浓度升高对植物影响的研究已取得一定进展，但CO2浓度升高对植物光合作用的影响需要从生理生化水平上进一步深入的研究。以沈阳城市森林树种银杏(Ginkgo biloba L.)为研究对象，利用开顶式气室研究连续两个生长季大气CO2浓度升高对银杏光合特性的影响。结果表明，在大气CO2浓度为700μmol·mol-1条件下，与对照相比，第1个生长季CO2处理的银杏叶片净光合速率极显著增加（P<0.01），希尔反应活力极显著增大（P<0.01）、Ca2+/Mg2+-ATP酶活性显著（P<0.05）或极显著增强（P<0.01）、光合产物淀粉的含量极显著增多（P<0.01）；第2生长季CO2处理的银杏叶片净光合速率显著增加（P<0.05），希尔反应活力在通气60d时极显著（P<0.01）增大，Ca2+/Mg2+-ATP酶活性在处理30d时显著降低（P<0.05），淀粉含量增多。与第1个生长季相比，第2个生长季CO2处理的银杏叶片净光合速率降低，希尔反应活力减小，Ca2+/Mg2+-ATP酶活性减弱，叶绿素含量增多，淀粉含量减少。试验中出现了光合适应现象。

... 此外,高CO₂浓度还能降低植物体内MDA含量^[6,7] ...

2010

0.0

王彦丽, 黄至喆, 孙瑞, 陈发棣, 滕年军. 高浓度CO₂对切花菊瓶插品质、生理及结构特征的影响. 中国农业科学, 2010, 43(21): 4463-4472.

Wang Y

, Huang Z

, Sun

, Chen F

, Teng N

Effects of elevated CO₂ on vase quality, physiological and structural characteristics of cut Chrysanthemum.

Scientia Agricultural Sinica, 2010, 43(21): 4463-4472. (in Chinese)

【Objective】 The effects of elevated CO2 on vase quality, physiological and structural characteristics of cut chrysanthemum were investigated for the purpose of applying elevated CO2 to the fresh-keeping cut chrysanthemum and even other cut flowers. 【Method】 Cut flowers of Chrysanthemum morifolium ‘Sijihuang’ were firstly held into deionized water, and then subjected to 380 (the control) and 760 (elevated CO2) μmol?mol-1 CO2 , respectively. The changes in morphology, physiology and structure were examined using portable photosynthesis system, the technique of paraffin section, transmission electron microscopy, and some other physiological methods. 【Result】 Compared with the control, elevated CO2 increased fresh weight and flower diameter of cut chrysanthemum, retarded its senescence, and extended its vase life. In addition, compared with the control, elevated CO2 enhanced photosynthetic rate, contents of chlorophyll and soluble sugar, and activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD), but reduced malondialdehyde (MDA) content. Furthermore, elevated CO2 retarded cell degeneration in leaves and petals in comparison to the control. 【Conclusion】 It is possible that elevated CO2 may provide more carbohydrates for normal cell metabolism of cut flowers through directly increasing photosynthetic rate, and indirectly retarded cell degeneration by enhancing the activities of SOD and POD. As a consequence, elevated CO2 extended the life of cut flowers.

(南京农业大学园艺学院)

【目的】探讨高浓度CO2对切花菊的瓶插品质、生理生化及结构特征的影响,为高浓度CO2在切花菊乃至其它种类切花保鲜上的应用提供理论依据。【方法】以切花菊品种‘四季黄’切花为材料,瓶插去离子水中后分别置于380(对照)和760(高浓度CO2)μmol?mol-1条件下,利用光合测定、石蜡切片、透射电子显微镜技术及其它一些生理手段,定期研究高浓度CO2对切花保鲜效果、生理及结构特征的影响。【结果】与对照相比,高浓度CO2增加了花枝鲜重,增大了花朵开放直径,延缓了切花菊的衰老进程,延长了瓶插寿命。此外,高浓度CO2提高了切花菊的光合速率、叶绿素和可溶性糖的含量及超氧物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性,降低了丙二醛(MDA)的含量。最后,高浓度CO2减缓了叶片和花瓣细胞的降解。【结论】高浓度CO2可能直接通过提高光合速率及碳水化合物含量来间接提高SOD和POD活性而延缓细胞降解,最终延长了切花瓶插寿命。

... 此外,高CO₂浓度还能降低植物体内MDA含量^[6,7] ...

2008

0.0

1982

0.0

... CO₂加富情况下,拟南芥(Arabidopsis thaliana)、菊花(Chrysanthemum)、大豆(Glycine max)、红掌(Anthurium andraeanum)等的可溶性糖含量上升,促进部分植物累积更多的非结构性碳水化合物总量(TNC)、淀粉、可溶性蛋白等^[9,10,11,12] ...

2001

0.0

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

2006

0.0

李永华, 武荣花, 杨秋生, 叶庆生. 短期CO₂加富对苗期红掌生长及光合作用的影响. 河南农业大学学报, 2006, 40: 607-610.

Li Y

, Wu R

, Yang Q

, Ye Q

Effects of short-term CO₂ enrichment on photosynthetic rate and growth in Anthurium and raeanum L. seedlings.

Journal of Henan Agricultural University, 2006, 40: 607-610. (in Chinese)

以开顶式塑料薄膜温室为设施,研究了红掌叶片净光合速率、株高和光合酶活性等指标对短期CO2加富的响应.结果表明,处理30 d时,处理组T1(CO2浓度,(700±100)μmol.mol-1)的株高,单叶面积,干重/鲜重分别比对照组(CO2浓度,(360±30)μmol.mol-1)增加了4.28%,5.70%,15.84%,而处理组T2(CO2浓度,(1 000±100)μmol.mol-1)的株高,单叶面积,干重/鲜重分别比对照增加了6.16%,5.18%,9.95%;在各自生长环境下处理组T1,T2的净光合速率分别比对照增加24.47%,32.49%,且在大气CO2浓度下测定的净光合速率处

2007

0.0

李永华, 王献, 孔德政, 叶庆生. 长期CO₂加富对苗期红掌(Anthurium and raeanum L. )植株生长和光合作用的影响. 生态学报, 2007, 27(5): 1852-1857.

Li Y

, Wang

, Kong D

, Ye Q

Effects of long-term CO₂ enrichment on photosynthesis and plant growth in Anthurium and raeanum L. seedlings.

Acta Ecologica Science, 2007, 27(5): 1852-1857. (in Chinese)

以开顶式塑料薄膜温室为设施,研究了红掌(Anthurium andraeanum L.)幼苗植株生长、叶片净光合速率和光合酶活性对长期高CO2浓度的响应.结果表明:处理90 d时,处理组T1((700±100) μmol·mol-1 CO2)的株高、单叶面积、株鲜重分别比对照组((360±30)μmol·mol-1)增加了15.76%、14.30%、29.62%,而处理组T2 ((1000±100)μmol·mol-1 CO2)的株高、单叶面积、株鲜重分别比对照增加了15.00%、9.63%、36.22%;处理150 d时T1的株高、单叶面积、株鲜重与对照相比分别增加了16.08%、17.30%、49.09%,而T2增加了16.61%、10.10%、48.87%.在各自生长环境下处理组T1、T2的净光合速率在整个处理期间均高于对照,处理150 d时,T1、T2的净光合速率分别比对照高8.25%、20.62%;但处理90 d时,在对照CO2浓度下测定的净光合速率处理组开始低于对照组,可能此时处理组的红掌叶片开始出现光合适应现象;CO2浓度升高促进了叶片中可溶性糖和淀粉积累,处理90 d时T1、T2处理组中淀粉含量分别比对照高52.60%、67.66%;处理150 d时,T1组红掌叶片中淀粉与可溶性糖含量比对照高53.43%、6.32%,T2比对照高58.44%、8.07%,叶绿素含量在处理90 d时也开始低于对照组;整个实验过程中,Rubisco活性前期增加,90 d以后开始下降;乙醇酸氧化酶活性则明显下降,T1、T2处理组试验结束时与对照组相比分别下降了41.28%、45.35%.一定处理时间(90 d)的高浓度CO2处理提高了红掌叶片的净光合速率和碳水化合物的积累,促进了营养生长,但随着处理时间的延长,这种促进作用逐渐降低.

2001

0.0

郑凤英, 彭少麟. 植物生理生态指标对大气CO₂浓度倍增响应的整合分析. 植物学报, 2001, 43(11): 1101-1109.

Zheng F

, Peng S

Meta-analysis of the response of plant eco-physiological variables to doubled atmospheric CO₂ concentrations.

Acta Botanica Sinica, 2001, 43(11): 1101-1109. (in Chinese)

对 8 4篇文献有关植物对大气CO2 浓度倍增响应进行整合分析(一种对同一主题下多个独立实验进行综合的统计学方法),发现环境因素(土壤水分亏缺、土壤低氮、高温和高浓度O3 )显著地影响植物对高CO2 浓度的响应。无任何环境胁迫时,高CO2 浓度对C3 植物的 12个植物生理生态指标产生负效应,对另 12个则表现正效应,负响应最强的前 5个指标为:气孔导度(gs) 暗呼吸速率(Rd) 单位叶重中的氮含量(Nm) 单位叶重中蛋白质含量(Prm) 单位叶结构重量中氮含量(Ns);正响应最强烈的前 5个指标为:根生物量(Br) 地上部生物量(Bs) 单位叶重中淀粉含量(St) 光饱和时的光合速率(A) 总生物量(Bt)。可见植物的气体交换和生物量受高CO2 浓度影响较大,叶化学成分的变化则以淀粉、单位叶重含氮量和单位叶重蛋白质含量较为明显。无任何胁迫时,C3 植物的总生物量和光饱和时的光合速率分别提高 30.0 1%和 40.36 %;气孔导度下降 30.39%。

... 有人认为,长期高CO₂浓度处理下,植物叶片中的叶绿素含量会下降,因为植物叶片积累了大量的糖分抑制了叶绿素相关基因的转录,或是被TNC稀释了^[13] ...

1996

0.0

左宝玉, 姜桂珍, 白克智, 匡廷云. CO₂浓度倍增对谷子和紫花苜蓿叶绿体超微结构的效应. 植物学报, 1996, 38(1): 72-76.

Zuo B

, Jiang G

, Bai K

, Kuang T

Effect of doubled CO₂ concentration on the ultrastructure of chloroplast from Medicago sativa and Setaria italica.

Acta Botamica Sinica, 1996, 38(1): 72-76. (in Chinese)

电镜观察结果表明，不同种类植物生长在相同倍增的高ＣＯ２浓度条件下，其叶绿体超微结构彼此呈现出明显的差异．最醒目的特征是淀粉粒的积累比对照的增加很多；类囊体膜系发生异变．总体上，（１）淀粉粒，Ｃ４植物谷子（Ｓｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃａ）叶绿体比Ｃ３植物紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ）积累的更多．（２）淀粉粒较小且较少时，紫花苜蓿叶绿体基粒类囊体膜增多，与基质类囊体膜相间排列有序；谷子叶绿体的基粒垛及基粒类囊体膜数均增多，但基粒变小，基质类囊体膜变长，且有些膜出现膨胀甚至破损．（３）淀粉粒较大且积累过多时，紫花苜蓿叶绿体中尚可隐约见到由４～８个类囊体膜组成的短小基粒零星分布于淀粉粒间；谷子叶绿体中几乎找不到可辨认的基粒和基质类囊体膜

... 在大气中CO₂浓度倍增的长期作用下,淀粉粒积累量越大,越挤压类囊体膜,叶绿体的物理损伤导致叶片叶绿素含量增加减缓^[14] ...

... ,是我国栽培历史悠久、分布范围广泛的优质豆科牧草之一,它不仅产量高、适口性好、营养丰富,并且具备生物固氮、固土护坡、改土培肥和植物修复的能力^[14] ...

2014

0.0

王雪, 李志萍, 孙建军, 冯长松, 李绍钰. 中国苜蓿品种的选育与研究. 草业科学, 2014, 31(3): 512-518.

Wang

, Li Z

, Sun J

, Feng C

, Li S

Progress of alfalfa breeding in China.

Pratacultural Science, 2014, 31(3): 512-518. (in Chinese)

Alfalfa( Medicago sativa ), one of the legume forages with the largest planting area in China, is regarded as “the king of forages”. Since the 1950s, a series of researches have been carried out in alfalfa breeding, and a lot of new varieties with strong resistance have been launched, which lay the foundation for the rapid development of alfalfa industry. In this paper, advances in alfalfa breeding in China were reviewed, including the current situation, some excellent varieties and breeding methods. Further, the existing problems and shortcomings were discussed, and the future trend and goals of alfalfa breeding such as germplasm resources innovation and new varieties which have excellent agronomic traits with high-technology methods were provided.

苜蓿( Medicago sativa )是我国种植面积最大的豆科牧草之一, 享有“牧草之王”的美称。20世纪50年代以来, 我国在苜蓿育种方面开展了一系列研究工作, 选育了许多抗逆性强的新品种, 为苜蓿产业的快速发展奠定了基础。本文对我国苜蓿新品种选育的现状、已育成的部分优良品种和育种方法进行了综述, 并结合研究概况, 分析了当前苜蓿育种工作存在的问题和不足, 展望今后的发展趋势和育种目标, 即利用高新技术育种手段进行苜蓿种质创新, 选育农艺性状优良的苜蓿新品种。

... 具有这种特性的为秋眠型苜蓿,反之为非秋眠型苜蓿^[15] ...

1992

0.0

... 按照秋季苜蓿对光温的响应程度,美国科学家对苜蓿秋眠等级进行划分,设定了秋眠性11级分类法,共有四大类,包括秋眠型(1、2、3),半秋眠型(4、5、6),非秋眠型(7、8、9)和极非秋眠型(10、11)^[16] ...

... 试剂配置、具体操作按照文献^[16,17,18]进行 ...

2001

0.0

... 试剂配置、具体操作按照文献^[16,17,18]进行 ...

... 每个处理重复3次,每个生育期取叶片测定一次^[17] ...

2007

0.0

... 试剂配置、具体操作按照文献^[16,17,18]进行 ...

1997

0.0

张其德, 卢从明, 张群, 白克智, 匡廷云. 不同氮素水平下CO₂倍增对大豆叶片荧光诱导动力学参数的影响. 植物营养与肥料学报, 1997, 3(1): 4-29.

Zhang Q

, Lu C

, Zhang

, Bai K

, Kuang T

Effects of doubled CO₂ on the fluorescence induction kinetics parameters of soybean leaves grown at different nitrogen nutrition levels.

Plant Nutrition and Fertilizer Science, 1997, 3(1): 4-29.

摘　要：本文研究了在不同氮素水平下，ＣＯ２倍增对大豆叶片单位鲜重叶绿素（Ｃｈｌ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量，以及荧光诱导动力学参数的影响。结果表明，在正常大气下增施氮肥，对叶片Ｃｈｌ含量的提高作用相当于ＣＯ２倍增的作用，但是增施氮肥又可进一步强化ＣＯ２倍增的作用。

... 01)^[19] ...

2016

0.0

... mol^-1)可提高桑叶(Morus alba)的可溶性糖含量^[20],700~750 #cod#x003bc ...

... 高温抑制时,光合色素发生氧化反应,叶绿素的合成受到极大的抑制,同时MDA含量不断增加,降低了苜蓿的叶绿素的含量^[20] ...

1996

0.0

张其德, 卢从明, 冯丽洁, 林世青, 匡廷云, 白克智. CO₂加富对紫花苜蓿光合作用原初光能转换的影响. 植物学报, 1996, 38(1): 77-82.

Zhang Q

, Lu C

, Feng L

, Lin S

, Kuang T

, Bai K

Effect of elevated CO₂ on the primary conversion of light energy of alfalfa photosynthesis.

Acta Botanica Sinica, 1996, 38(1): 77-82. (in Chinese)

研究了ＣＯ２加富对紫花苜蓿（ＭｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａＬ．）光合作用原初光能转换的影响。研究结果表明，在ＣＯ２加富条件下生长的紫花苜蓿，其叶绿体对光有更强的吸收能力；ＣＯ２加富可促进紫花苜蓿叶片ＰＳⅡ原初光能转换效率、ＰＳⅡ潜在活性、ＰＳⅡ电子传递量子产量、以及ＰＳⅠ活化能力的提高；增加荧光光化学猝灭组分，降低非光化学猝灭组分

... mol^-1CO₂浓度处理下苜蓿的光合色素含量增加,光合效率增强,且有效降低了MDA和Pro含量,缓解环境胁迫^[21,22] ...

... 现象,长期CO₂浓度升高使得植物的源-库平衡调节机制失衡,降低光合作用相关的酶或蛋白的表达量^[21] ...

2014

0.0

樊良新, 刘国彬, 薛萐, 杨婷, 张昌胜. CO₂浓度倍增及干旱胁迫对紫花苜蓿光合生理特性的协同影响. 草地学报, 2014, 22(1): 85-93.

Fan L

, Liu G

, Xue

, Yang

, Zhang C

Synergistic effects of doubled CO₂ concentration and drought stress on the photosynthetic of Medicago sativa.

Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(1): 85-93. (in Chinese)

为探讨CO_2浓度倍增和干旱胁迫对紫花苜蓿(Medicago sativa)生理作用的协同效应,采用人工气候室和控水试验模拟CO_2浓度倍增和干旱胁迫,分析了植物光合和抗逆生理特征的变化规律。结果表明:干旱胁迫与CO_2浓度倍增对苜蓿光响应参数影响显著,二者之间具有一定的交互作用,在干旱胁迫下,CO_2浓度倍增减缓了苜蓿叶片气孔导度(G_s)、蒸滕速率(T_r)和光饱和点(LSP)的降低幅度,而对最大净光合速率(P_(max))、胞间CO_2浓度(C_i)和表观量子效率(AQE)没有减缓作用。CO_2浓度倍增下的水分利用效率(WUE)高于正常CO_2浓度,而与水分含量关系不大。干旱胁迫与CO_2浓度倍增对苜蓿光合色素、丙二醛 (MDA)和脯氨酸(Pro)含量影响显著,干旱胁迫在一定程度上降低了叶绿素a(chl a)、叶绿素b(chl b)的含量和叶绿素总量,显著增加了叶片MDA和Pro含量,CO_2浓度倍增有增加这些光合色素含量、降低MDA和Pro的趋势;但2个因素之间没有显著交互作用。干旱胁迫和CO_2浓度倍增对苜蓿叶绿素荧光参数影响不一,干旱胁迫和CO_2浓度倍增对叶绿素荧光参数具有较强的交互作用,CO_2浓度倍增对植物体光合电子传递过程中的保护作用在植物受到干旱胁迫时更加明显。因此,在干旱、半干旱地区,干旱胁迫对苜蓿光合生理功能产生不利的影响,而 CO_2浓度倍增对苜蓿的生长具有一定的施肥效应,当2个因素共同发生时,CO_2浓度倍增可以减缓水分胁迫对苜蓿的伤害,增强其抗旱能力,提高水分利用效率,缓解干旱胁迫的负面效应。

... mol^-1CO₂浓度处理下苜蓿的光合色素含量增加,光合效率增强,且有效降低了MDA和Pro含量,缓解环境胁迫^[21,22] ...

2014

0.0

... 高CO₂浓度处理下,FD11的叶绿素累计合成量高于FD1和FD6的,因此在高CO₂浓度处理下,极非秋眠型苜蓿对光能的捕获能力大于秋眠型和半秋眠型苜蓿,储藏更多的碳同化能量,最终可能大大提高其光合速率^[23],但植物在高CO₂浓度生长中会出现#cod#x0201c ...

2011

0.0

李萍, 郝兴宇, 杨宏斌, 林而达. 大气CO₂浓度升高对绿豆生长发育与产量的影响. 核农学报, 2011, 25(2): 358-362.

, Hao X

, Yang H

, Lin E

Effects of air CO₂ enrichment on growth and yield of mung bean.

Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2011, 25(2): 358-362. (in Chinese)

Research on mung bean response to elevated ［CO2］ will benefit to learn about changes of mung bean yield under future climate change and possible corresponding measures. FACE(Free air CO2 enrichment) was used in the study of mung bean. Results showed that the leaf area, height, node number and stem diameter increased with elevation of ［CO2］. Elevated ［CO2］ increased the youngest expanded leaf and the reciprocal 2nd expanded leaf area by 6.1%~34.65% and 4.45%~43.64%, respectively. Elevated ［CO2］ significantly increased the height, node number and stem diameter at mature by 19.56%，8.24% and 9.71%， respectively. However, the content of chlorophyll in leaf decreased with elevation of ［CO2］. Elevated ［CO2］ significantly reduced the content of chlorophyll in the youngest expanded leaf at bud stage and floweringpodding stage by 1.53% and 14.21%， respectively. The content of chlorophyll in reciprocal 2nd expanded leaf decreased by 7.06% at the flaveringpodding stage with elevated ［CO2］.The aboveground biomass weight per plant was increased by 24.45% with elevation of ［CO2］. Because of the increase in pod number per plant, the yield per plant was increased by 13.87% in FACE, but the harvest index was descent. Elevation of ［CO2］ will stimulate the growth of mung bean. The aboveground biomass weight and the yield were promoted with elevation of ［CO2］.

College of Agriculture，Shanxi Agricultural University，Taigu,Shanxi030801; Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100081

研究大气CO2浓度升高对绿豆影响，有助于人们了解未来气候变化后绿豆生产的变化，以提前采取必要的应对措施趋利避害。本研究利用FACE (Free Air CO2 Enrichment)系统在大田条件进行了绿豆生长发育及产量受CO2浓度升高影响的试验。结果表明：大气CO2浓度升高后，绿豆叶面积、株高、节数、茎粗增加;倒数第一完全展开叶叶面积增加6.1%～34.65%，倒数第二完全展开叶叶面积增加4.45%～43.64%;收获期，绿豆株高、节数、茎粗分别增加19.56%、8.24%、9.71%;绿豆叶片叶绿素含量则有下降的趋势,蕾期和花荚期，倒数第一片完全展开的叶片叶绿素含量分别下降1.53%、14.21%,花荚期，倒数第二片完全展开的叶片叶绿素含量下降7.06%;收获后单株地上部分生物量增加24.45%，单株籽粒产量增加13.87%，而收获指数则有下降趋势;产量的提高是由于单株有效荚数显著增加，而单荚粒数和百粒重变化不显著。未来大气CO2浓度升高将促进绿豆的生长发育，使绿豆地上部分生物量和产量增加。

... 21%^[24] ...

2014

0.0

柴伟玲, 类延宝, 李扬苹, 肖海峰, 冯玉龙. 外来入侵植物飞机草和本地植物异叶泽兰对大气CO₂浓度升高的响应. 生态学报, 2014, 34(13) : 3744-3751.

Chai W

, Lei Y

, Li Y

, Xiao H

, Feng Y

Responses of invasive Chromolaena odorata and native Eupatorium heterophyllum to atmospheric CO₂ enrichment.

Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(13): 3744-3751.

大气CO2浓度升高影响外来植物入侵,研究外来入侵植物和本地植物对大气CO2浓度升高响应的差异,有助于准确预测和管理外来植物入侵。基于封顶式CO2生长室,模拟大气CO2浓度变化(对照和700μmol/mol),比较研究了外来入侵植物飞机草(Chromolaena odorata)和本地植物异叶泽兰(Eupatorium heterophyllum)形态、生长、生物量分配和光合特性对大气CO2浓度升高响应的差异。结果表明:(1)在当前大气CO2浓度下,飞机草总生物量、株高、基径和总叶面积高于异叶泽兰,分枝数低于异叶泽兰;CO2浓度升高,飞机的总生物量、株高、基径、分枝数和总叶面积分别增加了92%、41%、 60%、325%和148%,高于异叶泽兰的32%、14%、30%、64%和79%,飞机草生长优势进一步提高。(2)无论在高或低CO2浓度下,飞机草根生物量分数(RMF)都低于异叶泽兰,叶生物量分数(LMF)和茎生物量分数(SMF)都高于异叶泽兰;CO2倍增两种植物RMF均降低,LMF和 SMF均升高,但这2个参数对CO2倍增响应的种间差异不显著。(3)无论在高或低CO2浓度下,飞机草和异叶泽兰的净光合速率差异均不显著,CO2倍增对两种植物的净光合速率的促进作用相似。上述结果表明,在未来大气CO2浓度升高的条件下,飞机草的入侵性可能提高,入侵危害将加剧。

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

2007

0.0

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

2010

0.0

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

2012

0.0

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

2015

0.0

高凯敏, 刘锦春, 梁千慧, Andries A

, Johannes H

6 种草本植物对干旱胁迫和CO₂浓度升高交互作用的生长响应. 生态学报, 2015, 35(18) : 6110-6119.

Gao K

, Liu J

, Liang Q

, Andries A

, Johannes H

Growth responses to the interaction of elevated CO₂ and drought stress in six annual species.

Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(18): 6110-6119. (in Chinese)

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

2012

0.0

张昌胜, 刘国彬, 薛萐, 冀智清, 张超. 干旱胁迫和CO₂浓度升高条件下白羊草的光合特征. 应用生态学报, 2012, 23(11): 3009-3015.

Zhang C

, Liu G

, Xue

, Ji Z

, Zhang

Photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under drought stress and elevated CO₂ concentration.

Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 3009-3015. (in Chinese)

采用盆栽控制试验,研究了黄土丘陵区乡土种白羊草在不同水分水平(80％ FC和40％ FC)和CO2浓度(375和750 μmol·m-2·s-1)处理下的光合生理变化特征.结果表明:干旱胁迫使白羊草的最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQE)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(Tt)、最大光化学效率(Fv/Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)和光合色素含量降低,丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量升高.水分充足条件下,与正常大气CO2浓度相比,大气CO2浓度倍增下白羊草的PnmaxMDA和Pro含量无显著差异.干旱胁迫下,CO2浓度升高提高了白羊草的最大荧光(Fm)、Fv/Fm、Fv/Fo、叶绿素含量和AQE,Pnmax比正常CO2浓度下高23.3％,差异达到显著水平,而MDA和Pro含量均显著降低.CO2浓度升高对干旱胁迫引起的白羊草光合能力下降有一定的补偿作用,减轻了干旱胁迫对白羊草的伤害.

... ,能促进植物提高光合效率^[25],增加其碳水化合物含量^[10],提高其干物质量^[26,27,28],减缓逆境胁迫^[29,30] ...

0.0

... 这和游离脯氨酸的生理作用有很大的关系:1)脯氨酸可以作为渗透调节物质,平衡细胞代谢,抵御逆境^[31] ...

... 2)游离脯氨酸可以参与叶绿素合成^[31] ...

2005

0.0

... 初花期和成熟期环境温度异常,此时植物体内超氧自由基积累增多,细胞膜过氧化程度严重,MDA含量较大^[32],因此,初花期和成熟期高CO₂浓度下苜蓿的Pro含量降低 ...