黄土丘陵区不同管理方式下草地优势种群的生态位
张伟, 何俊皓, 郝文芳
西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌 712100
通讯作者:郝文芳(1968-),女,陕西西乡人,副教授,硕导,博士,主要从事植被生态学与资源植物学研究。E-mail:haowenfang@nwsuaf.edu.cn

第一作者:张伟(1990-),男,重庆巫山人,在读硕士生,主要从事植被生态学研究。E-mail:zwgwyd@163.com

摘要

以吴起县杨青川流域草地为研究对象,对封育(Enclosure)、放牧(Grazing)、施肥(Fertilization)、刈割(Clipping)、灭鼠(Deratization)5种管理方式的草地群落进行调查,并运用Levins生态位宽度和Pianka生态位重叠指数对5种管理方式下主要植物种群生态位特征进行分析。结果表明,达乌里胡枝子( Lespedeza davurica)、铁杆蒿( Artemisia sacrorum)、赖草( Leymus secalinus)、猪毛蒿( Artemisia scoparia)和硬质早熟禾( Poa sphondylodes)的种群总生态位宽度较大,封育>放牧>施肥>刈割>灭鼠管理模式下,生态位宽度最大的分别是达乌里胡枝子、赖草、紫花地丁( Viola philippica)、达乌里胡枝子和猪毛蒿,生态位宽度值大于4的物种数分别为6、6、3、4和3种。不同管理方式下各种对间的重叠指数平均值由大到小依次封育>放牧>施肥>刈割>灭鼠。施肥管理中,种群间生态位宽度与生态位重叠之间存在线性关系,其它管理方式中种群生态位宽度与生态位重叠之间不存在线性关系。生态位分析表明,封育和放牧管理下种群间对资源的需求趋于相同,彼此间通过竞争共存,有利于群落演替,草地生态系统逐渐得到恢复,施肥、刈割、灭鼠管理使群落物种竞争排序发生变化,破坏了草地生态系统原有的竞争机制,导致群落向简单群落演替。从牧草发展角度出发,封育、施肥和刈割有利于优质牧草生长。

关键词: 草地; 黄土丘陵区; 管理方式; 生态位宽度; 生态位重叠
中图分类号:S812.29 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)7-1391-12 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0647
Niche characteristics of dominant plant populations in grassland of loess hilly region of China with different management styles
Zhang Wei, He Jun-hao, Hao Wen-fang
College of Life Science, Northwest Agriculture and Forest University, Yangling 712100, China
Corresponding author: Hao Wen-fang E-mail:haowenfang@nwsuaf.edu.cn
Abstract

In order to understand the response of niche characteristics of different plant communities to different management methods, five different managed grasslands including enclosure(E), lightly grazing(G), fertilization(F), clipping(C) and deratization(D) were investigated at YangQingChuang valley in Loess Hilly Region, China. Niche breadth and overlap indices were used to measure the niche characteristic of dominant plant populations, based on the field survey data got by “quadrat method”. The results showed that: The niche breadths of Lespedeza davurica, Artemisia sacrorum, Leymus secalinus, Artemisia scoparia and Poa sphondylodes which appeared in five treatments of the grasslands were larger than other species. The rank ordering between niche breadth in every population and total population were different in different management methods. Species which had the biggest niche breadth value in E, G, F, C and D were Lespedeza davurica, Leymus secalinus, Viola philippica, Lespedeza davurica, Artemisia scoparia respectively. And the number of species which had the niche breadth value greater than four in E, G, F, C and D were seven, six, three, three and three respectively. The order of niche overlap was as follows: E>G>F>C>D. In addition, the results demonstrated that there had no linear relationship between the niche overlap and niche breadth of tested species in the grasslands at four management styles except F. Niche analysis indicated that the E and G management styles resulted in the demand for resources tended to be the same between different populations. And different populations can coexist between each other by competition to facilitate the community succession. On the other hand, F, C and D management styles resulted in few individual plant species with strong competitiveness which destroyed the competition mechanism of grassland ecosystem and had negative effects of vegetation restoration. From the perspective of forages development, E, F and C management styles, are advantageous to superior forage grass progress.

Keyword: grassland; loess hilly region; management style; niche breadth; niche overlap

生态位是指种群在时间、空间的位置以及种群在群落中的地位和功能作用[1]。生态位作为物种的生态学和进化生物学特征的反映, 同时又与种间的相互适应及相互作用密切相关, 已成为评价种间和种内关系及种群在群落中所处地位的重要手段[2], 在环境保护、资源利用、生物多样性及其形成机制、群落演替等方面有着广泛的应用前景[3]

陕北黄土丘陵区是我国水土流失最为严重的地区之一, 生态环境极其脆弱。退耕还林(草)工程实施以来, 该区生态环境得到极大改善, 逐渐形成了一定规模的植被。其中, 草地是受人类活动影响最大的陆地生态系统之一, 在全球碳循环、涵养水源、水土保持和气候调节中起着重要作用[4]。近些年, 众多学者分别探讨了不同管理方式对退化草地恢复重建的影响。封育可以显著影响草地群落特征, 提高退化草地的生产力[5]。放牧通过改变植被结构和土壤理化性质增加生境的异质性, 从而造成草地群落植物组分、结构和多样性格局发生变化[6, 7]。施肥使高寒草甸植物群落物种数量减少, 群落结构趋于简单, 物种多样性降低[5, 8]。刈割在抑制和消除草原灌木、提高草地的利用价值等方面作用明显[5, 9]。此外, 部分学者探讨了封育、放牧、施肥等管理方式对草地主要植物物种生态位特征的影响, 表明放牧管理下适口性好的植物优势度降低, 家畜不喜食或不食的和耐牧的植物生态位宽度增加, 生态位宽度较大的物种与其它种群间有较大的生态位重叠[10]; 施肥使禾草类生长旺盛, 杂草类的优势地位逐渐失去, 生态位宽度和生态位重叠不具备线性关系[11]; 封育管理下植物群落生态位宽度差异明显, 生态位重叠和种群生态位宽度之间存在一定的线性关系[12]。可见, 学者普遍认为人为管理可使优势物种的生态位宽度和生态位重叠出现波动, 然而, 在生态位宽度和生态位重叠是否具有线性关系的问题上结论不同。前人对陕北黄土丘陵区草地的研究, 主要集中在群落结构, 土壤理化性质, 封育、火烧管理、播种方式对植被恢复的影响等方面[13, 14]。对草地优势种群生态位特征的研究仅局限于不同封育年限且主要集中在宁夏云雾山自然保护区[15, 16]。本研究通过对吴起县5种管理方式的草地优势种群生态位宽度和生态位重叠的分析, 揭示陕北黄土丘陵区不同管理方式下各种群生态位变化情况, 进一步分析生态位宽度和生态位重叠之间的相互关系, 以期探讨不同管理方式下主要植物种群的分布现状、种间关系和对环境资源的利用状况, 解释不同管理方式下种群的演替机制, 为黄土高原草地生物多样性的保护和草地生态系统的恢复及可持续利用提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区自然概况

吴起县位于陕西省延安市的西北部(107° 38'37″-108° 32'49″ E, 36° 33'33″-37° 24'27″ N), 属于黄土高原丘陵沟壑区, 土壤以黄绵土为主, 水土流失严重。海拔1 200~1 800 m, 年均气温7.8 ℃, 无霜期96~146 d, 年均降水量478.3 mm, 年均蒸发量400~450 mm, 属典型干旱半干旱地区。植被地带属森林草原带, 现为次生植被, 常见物种有铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(A. giraldii)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、白羊草(Bothriochloa flaccidum)、长芒草(Stipa bungeana)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等。

1.2 样地设置与群落调查

1.2.1 样地设置 在延安市吴起县杨青川流域选取封育7年的草地作为研究区(面积约10 hm2), 在研究区内布设5个试验区, 2011年5月起, 分别进行封育(enclosure)、放牧(grazing)、施肥(fertilization)、刈割(clipping)、灭鼠(deratization)管理, 其中封育为对照, 每个处理重复3次。各试验区间隔100 m以上, 样地面积为100 m× 100 m。

样地布设。1)封育:2011-2014年继续围栏封育; 2)放牧:于2011-2014年的5月-9月, 每隔1个月进行1次放牧, 放牧强度为0.5只羊· (hm2· d)-1, 属轻度放牧[17]; 3)施肥:自2011-2014年起, 每年5月施复合肥(其中总氮20.6%、有效磷9.8%、钾10.4%), 施肥量为600 kg· (hm2· a)-1; 4)刈割:2011-2014年每年9月刈割一次; 5)灭鼠:2011-2014年, 每年4月、7月、10月采用见洞投毒的方法投放毒饵进行灭鼠。样地概况见表1, 管理方式改变前, 对各样地进行植被调查, 结果显示, 各样地主要优势物种相同, 物种种类差异不显著(P> 0.05)。

表1 样地概况 Table 1 Survey of the plots

1.2.2 群落调查 于2011年和2014年 8月进行群落调查, 每种管理方式的样地随机布设25个1 m× 1 m的草本样方。调查植物种类、高度、盖度、多度及频度。记录地理位置、海拔、坡向以及坡度。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值计算 物种重要值(IV)[18]:

IV=(相对盖度+相对多度+相对高度+相对频度)/4。

1.3.2 生态位宽度测定 Levins生态位宽度[19]:

Bi=- j=1n(PijlnPij).

式中:Bii种的Levins生态位宽度指数, Pij表示种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度, Pij=nij/Nij, Nij=nij, nij为物种i在第j资源位上的重要值, 本研究用样方代表资源位, 下同, n为样方数(n=25)。

生态位总宽度B[19]:

B= i=1rBi2.

式中:Bi是物种在第i个群落类型(样地)的生态位宽度, r为群落类型的数目。

1.3.3 生态位重叠值测定 Pianka生态位重叠[20]:

Oik= j=1nPijPijj=1nPij2j=1nPkj2.

式中:Oik为种i和种k生态位重叠指数, Pkj为种k在第j个资源位上的重要值占该物种在整个资源序列的总重要值的比例, nPij同上。

种群间生态位重叠指数的平均值=样地内优势物种间生态位重叠值总数/总种对数[21]

1.4 数据分析

运用Excle 2010计算不同管理方式下草地优势物种的重要值、生态位宽度、生态位总宽度和生态位重叠值, 采用SPSS 20.0软件对不同管理方式的草地优势种群间生态位重叠指数的平均值进行单因素方差分析, 并用Duncan法对测定数据进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 不同管理模式草地优势种群生态位宽度变化

陕北黄土高原退耕区草地主要优势物种的生态位总宽度从大到小的顺序依次为达乌里胡枝子> 铁杆蒿> 赖草(Leymus secalinus)> 猪毛蒿(Artemisia scoparia)> 硬质早熟禾(Poa sphondylodes)> 大针茅(S. grandis)> 长芒草> 阿尔泰狗娃花, 且其生态位总宽度值均大于6.9(表2)。

表2 不同管理模式的草地优势种群生态位宽度比较 Table 2 Niche breadth comparison of dominant species in different management styles of grassland

封育的群落中, 大针茅、达乌里胡枝子、紫花地丁(Viola philippica)、长芒草、硬质早熟禾及赖草的生态位宽度值较大, 依次为4.59、4.59、4.31、4.24、4.23和4.11。放牧的草地中生态位宽度值较大的种群为赖草、紫花苜蓿(Medicago sativa)、紫花地丁、长芒草、蛇莓(Duchesnea indica)和翻白委陵菜(Potentilla discolor), 其生态位宽度值分别为5.30、4.80、4.39、4.32、4.13和4.03, 该群落生态位宽度较大的草种较封育群落变化较大, 赖草在封育群落中并不占优势, 排在第6位, 紫花苜蓿在封育群落中未出现, 紫花地丁、长芒草、蛇莓和翻白委陵菜生态宽度拓宽了; 施肥管理的群落中阿尔泰狗娃花、达乌里胡枝子和铁杆蒿的生态位宽度值较大, 依次为4.63、4.27和4.05, 其中达乌里胡枝子的生态位宽度仍然处于优势地位, 而阿尔泰狗娃花、铁杆蒿的生态位宽度值有所上升, 分别从第15、13位上升到第1、3位, 大针茅由封育管理的首位下降到第5位, 紫花地丁、长芒草、硬质早熟禾及赖草的生态位宽度下降。

刈割管理方式的草地中, 生态位宽度较大的依次为达乌里胡枝子、赖草、紫花苜蓿和白羊草, 其值分别为5.17、4.86、4.16和4.09, 与放牧管理相比赖草和紫花苜蓿分别从第1位、第2位下降到第2位、第3位, 而与封育管理相比, 赖草和紫花苜蓿的生态位宽度有所上升。与其它管理方式相比, 达乌里胡枝子生态位宽度出现最大值, 白羊草的生态位宽度有所上升, 成为优势物种。灭鼠管理的草地中生态位宽度较大的为猪毛蒿、大针茅和铁杆蒿, 其生态位宽度值分别为5.16、4.92和4.23, 其它物种生态位宽度较小。与放牧、封育、施肥、刈割4种管理方式的草地相比, 猪毛蒿在灭鼠管理草地中的生态位宽度值上升幅度较大, 分别从第8位、第9位、第7位、第18位上升到首位。

总生态位最大的达乌里胡枝子在刈割管理的草地中生态位宽度最大, 为5.17, 而在封育和施肥的草地中其生态位宽度均大于4, 在放牧、灭鼠管理下其生态位宽度值相对较小。管理方式改变前的生态位宽度最大的长芒草仅在放牧和封育的草地中生态位宽度较大, 而在其它群落中生态位宽度值较小。放牧和封育这两种管理模式下, 生态位宽度值大于4的物种数较多, 分别有6和7种, 而在施肥、刈割、灭鼠管理模式下均有3种。

2.2 不同管理模式草地优势种群各种对的Pianka生态位重叠指数

不同管理方式下各种对间的重叠指数平均值由大到小依次为封育> 放牧> 施肥> 刈割> 灭鼠, 即各种对利用资源种类与利用资源方式的相似程度分别为0.73、0.71、0.69、0.63和0.59(图1)。

图1 不同管理模式下群落优势物种间生态位重叠指数的平均值
注:不同小写表示不同管理模式的草地优势种群间生态位重叠指数平均值间差异显著(P< 0.05)。
Fig.1 Average value of niche overlap index of dominant species in communities at different management styles
Note:Different lower case letters show significant difference among different average value of niche overlap index of dominant species in communities at different management styles at 0.05 level.

封育管理的草地10种优势物种间生态位重叠值大于0.9的有7对, 小于0.50的有4对, 介于0.50~0.59、0.60~0.69、0.70~0.79和0.80~0.89的种对数分别有8、5、11和10对(表3)。重叠值较大的物种对为铁杆蒿和长芒草、紫花地丁和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、猪毛蒿和紫花地丁, 其重叠值依次为0.96、0.95和0.95, 最小的为猪毛蒿和大针茅, 其重叠值为0.40。封育管理的群落中, 各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为赖草(0.82)。

表3 封育管理的草地优势种生态位重叠指数 Table 3 Niche overlap index of dominant species in the enclosured grassland

放牧管理的草地中各种对生态位重叠值≥ 0.90的有7对, 介于0.50~0.59、0.60~0.69、0.70~0.79和0.80~0.89的种对数分别有5、6、14和7对, 小于0.50的有6对(表4)。重叠值较大的种对依次为翻白委陵菜和刺儿菜(Cephalanoplos segetum)、赖草和紫花地丁、赖草和长芒草以及紫花地丁和紫花苜蓿, 其值依次为0.94、0.94、0.92和0.92。该群落中10个优势物种中各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为赖草(0.83), 最小的为鹅观草(0.57)。

表4 放牧管理下草地优势种生态位重叠指数 Table 4 Niche overlap index of dominant species in the lightly grazed grassland

施肥管理的草地中优势种对生态位重叠值小于0.50的有8对, 介于0.50~0.59、0.60~0.69、0.70~0.79和0.80~0.89的种对数分别有4、9、11和8对, 大于0.9的有5对(表5)。重叠值较大的种对从大到小依次为达乌里胡枝子和阿尔泰狗娃花、大针茅和米口袋、达乌里胡枝子和铁杆蒿以及铁杆蒿和长芒草, 其值分别为0.93、0.92、0.91和0.91, 重叠值最小的为猪毛蒿和米口袋, 其值为0.30, 各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为达乌里胡枝子(0.79), 最小的为米口袋(0.58)。

表5 施肥管理下草地优势种生态位重叠指数 Table 5 Niche overlap index of dominant species in the fertilized grassland

刈割管理的草地中优势种对生态位重叠值大于0.90的有3对, 从大到小依次为赖草和旱芦苇、铁杆蒿和旱芦苇以及阿尔泰狗娃花和蛇莓, 其值分别为0.93、0.93和0.91(表6)。重叠值介于0.50~0.59、0.60~0.69、0.70~0.79和0.80~0.89的种对数分别有5、5、9和11对, 小于0.50的有12对, 重叠值最小的为硬质早熟禾和阿尔泰狗娃花, 其值为0.18。各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为旱芦苇(0.78), 最小的为白羊草(0.38)。

表6 刈割管理下草地优势种生态位重叠指数 Table 6 Niche overlap index of dominant species in the grassland of clipping

灭鼠管理的群落中各种对重叠值大于0.90的只有铁杆蒿和大针茅, 其值为0.91, 重叠值小于0.5有16对, 其中最小的为长芒草和阿尔泰狗娃花, 其值为0.16, 重叠值介于0.50~0.59、0.60~0.69、0.70~0.79和0.80~0.89的种对数分别为7、5、8和8对(表7)。各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为铁杆蒿(0.71), 最小的为阿尔泰狗娃花(0.42)。

表7 灭鼠管理下草地优势种生态位重叠指数 Table 7 Niche overlap index of dominant species in the grassland of deratization

结合表2可以看出, 不同管理方式的草地中, 生态位宽度最大的种群未必与其它物种有最大的生态位重叠, 如封育的草地, 生态位宽度最大的为大针茅, 而生态位重叠指数最大的种对为铁杆蒿和长芒草间的0.96, 各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为赖草; 放牧的群落中生态位宽度最大的为赖草, 各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为赖草, 而生态位重叠值最大的为翻白委陵菜和刺儿菜间的0.94, 其次为赖草和紫花地丁间的0.94; 刈割管理方式下生态位宽度值最大的为达乌里胡枝子, 而生态位重叠值最大的为赖草和旱芦苇间的0.93, 各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为旱芦苇; 灭鼠管理的草地中, 生态位宽度值最大的为猪毛蒿, 生态位重叠值最大的种对却为铁杆蒿和大针茅, 10个优势物种中各物种与其它9个物种重叠值的平均值最大的为铁杆蒿。

3 讨论
3.1 不同管理方式草地群落生态位宽度分析

生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度[12], 与物种间的相互适应及相互影响密切相关, 种群生态位宽度越大, 则它对环境的适应能力越强。在陕北黄土丘陵区, 不同管理方式下的植被恢复引起草地的物种组成和群落结构发生变化[14], 同时又促进草地生态系统中物种对资源环境的利用和生态位功能的发挥, 改变草地中主要植物种群的竞争能力及资源占有强度[15]

封育是退化草地生态系统恢复和重建的重要手段之一, 草地群落在封育条件下迅速恢复的原因是植物种群拓殖与对群落剩余资源利用能力的增加[5, 15]。本研究显示, 封育管理的草地群落中, 生态位宽度值大于4的植物有6种, 表明种群对资源的占有拓宽, 其中大针茅、达乌里胡枝子、紫花地丁和长芒草的生态位宽度值较大。大针茅是多年生禾草, 需水性及蒸发量较少, 对干旱环境具有良好的适应能力[22], 是该区域的泛化种, 具有较强的种间竞争能力。封育可促进草地群落盖度增加进而改善土壤水分及土壤养分[12], 导致高度较小、湿生、耐阴物种紫花地丁生态位宽度拓宽。铁杆蒿由于其成丛分布, 降低了数量优势而导致生态位宽度变窄[23]。本研究中, 封育群落年限为10年, 处于演替的过渡期, 达乌里胡枝子和大针茅生态位宽度拓宽, 此时群落垂直结构从高到低依次为大针茅、铁杆蒿和达乌里胡枝子, 这与黄土高原典型草原的自然恢复演替推断的第3个阶段相似[5], 说明退化草地正在发生内因生态演替而适应当地环境。此时群落优势种为达乌里胡枝子、铁杆蒿, 而群落通过自然恢复演替到该阶段需15~20年[24], 这揭示封育管理可促进该区植被恢复[16]。达乌里胡枝子+铁杆蒿、大针茅+长芒草是黄土丘陵群落演替的先后两个阶段[15], 该群落中大针茅和长芒草为伴生种且生态位宽度上升幅度较大, 优势种生态位宽度下降, 表明群落正在向大针茅和长芒草演替。封育管理下物种生态位宽度上升、普遍较大, 铁杆蒿等少数物种生态位宽度下降且幅度较小, 表明该时期的过渡特征造成各物种竞相利用有限资源, 相互释放或压缩生态位, 处于演替中的不稳定时期[15]

放牧是陆地生态系统最重要的管理方式之一, 也是合理利用草地与培育改良草地必然涉及的重要问题[25], 它对植物群落的作用具有两面性, 植物群落随着放牧强度的变化而受到不同程度的影响[26]。本研究表明, 放牧管理方式下, 生态位宽度大于4的物种数达到最大(表2), 因为本研究中放牧群落属于轻度放牧[17], 符合适度管理理论[27]:即适度管理条件下, 物种多样性较大, 群落结构相对稳定。放牧管理下生态位宽度较大的草种较其它群落差异明显, 说明放牧对群落结构及异质性影响较大[10]。牲畜的采食抑制了优势种赖草的生长, 耐牧草种(长芒草、铁杆蒿等)、耐践踏草种(翻白委陵菜、紫花地丁等)和牲畜不喜食的杂草(刺儿菜)生态位宽度增加, 即降低了优势种的竞争优势[5], 这样为竞争力较弱物种的生存拓宽了空间, 提高了资源利用率, 增加了群落结构的复杂性[28]。其次, 家畜在草地的活动协助某些植物传播种子, 促使这些植物水平分布更广, 越有利于种子迅速找到适宜的生存环境[29], 从而使其生态位拓宽, 如本研究中的长芒草。放牧管理下猪毛蒿和刺儿菜处于优势地位, 紫花苜蓿、长芒草和紫花地丁为伴生种, 与优势种相比, 伴生种的生态位宽度更大, 由此推断, 随着放牧的进行, 群落可能向以赖草、紫花苜蓿和长芒草为优势种群的方向发展, 这表明生境有了明显的变化, 因为赖草、紫花苜蓿和长芒草更适合生长在相对干旱的环境[15]。由于自身生物学特性, 不同植物对放牧管理的适应能力不同从而导致种群生态位和群落结构发生变化, 放牧演替系列上植物种群生态位的分化过程是草地正向演替的过程, 这与郑伟等[10]的研究结果一致。

施肥管理下, 土壤中的养分资源增加, 群落盖度明显高于其它管理方式(表1), 一些喜肥物种[30](阿尔泰狗娃花和达乌里胡枝子)具备更高的生长率, 促进地上生物量和盖度的增加, 导致生态位宽度的增加。达乌里胡枝子因具备固氮能力而生长迅速[31], 生态位宽度随之拓宽。优势种的快速生长使群落郁闭度增大, 光源获取能力和光竞争能力增强, 导致群落下层不耐阴物种或个体较小物种减少或死亡[32]。同时, 资源的增加改变了群落内物种的相对竞争能力, 使优势种(阿尔泰狗娃花)地下、地上竞争能力增强[33]。铁杆蒿生命力极强, 根蘖性强, 能迅速分蘖出枝条, 且具有化感作用[34], 抑制其它物种的生长, 使其它物种生态位宽度降低。对高寒沙化草地进行的两年施肥研究表明, 群落发生逆向演替, 多样性降低[11]。也有研究证实了长期施肥使地下养分竞争的强度减弱, 光竞争增强, 使群落结构简单[35]。本研究显示, 施肥的群落中达乌里胡枝子和阿尔泰狗娃花成为优势物种且生态位宽度最大, 其它物种生态位宽度相对较小, 表明群落将通过演替扩大优势物种的优势地位从而导致群落结构单一。

由于刈割阻止了养分的回归[36], 使刈割管理的群落中具有固氮能力且抗旱能力较强的达乌里胡枝子和紫花苜蓿成为优势物种。赖草种子于8月上旬成熟, 发生在刈割之前, 所以赖草生态位宽度较大, 与其它管理方式相比, 种子成熟较晚的物种如阿尔泰狗娃花生态位宽度值下降, 根茎型禾草白羊草在草地返青季能快速生长, 成为群落优势种。此外, 刈割导致群落盖度下降, 蒸发增大[37], 所以耐旱植物生态位宽度整体高于喜阴植物。刈割干扰了群落的自然演替进程, 致使优先占有资源的达乌里胡枝子和紫花苜蓿生态位宽度增加, 其它物种生态位宽度下降, 优势种扩大种群使群落结构单一、多样性降低, 抗逆性较差, 易导致草地退化。灭鼠管理的群落, 由于人为去除食物链上端的动物, 优势物种缺乏天敌的抑制而继续扩大优势地位, 外加铁杆蒿的化感作用[34], 使猪毛蒿、大针茅和铁杆蒿的生态位宽度值明显高于其它物种。猪毛蒿为该群落的优势物种, 学者认为猪毛蒿群落出现在演替的初始阶段[23], 此外, 优势种的过优势化易导致群落多样性降低不利于植被恢复[38], 致使灭鼠的群落中物种数目减少, 其它物种生态位宽度整体偏低。

前人研究表明, 达乌里胡枝子、茭蒿、铁杆蒿、白羊草和草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides)等为该区甲等牧草, 旱芦苇、大针茅和长芒草为乙等牧草, 它们为该区的优质牧草[23]。本研究显示, 封育、放牧、施肥、刈割和灭鼠管理下优质牧草总数分别为5、5、6、8和4种, 刈割群落中优质牧草种类明显多于其它管理方式。放牧管理下仅乙等牧草长芒草生态位宽度较大, 为该群落中的伴生种, 灭鼠管理的群落中生态位宽度较大的牧草仅乙等牧草大针茅, 且为劣势种, 这两种管理方式下其它甲、乙等牧草生态位宽度较低且不为优势种。封育管理的群落中甲等牧草达乌里胡枝子和乙等牧草大针茅为优势种, 且生态位宽度值并列第1, 此外, 乙等长芒草生态位宽度较高。施肥管理下甲等牧草达乌里胡枝子为优势种且生态位宽度增加, 甲等牧草铁杆蒿和乙等牧草长芒草生态位宽度较宽; 刈割的群落中达乌里胡枝子和紫花苜蓿为优势种且生态位宽度较大, 其中, 紫花苜蓿为陕北黄土丘陵区常见优质牧草, 甲等牧草铁杆蒿和白羊草生态位宽度较大。综上, 封育、施肥和刈割管理下, 多种优质牧草生态位宽度较大且多为优势种, 而放牧和施肥的群落仅1种优质牧草为优势种或者生态位宽度较大, 这表明封育、施肥和刈割管理有利于该区优质牧草发展, 其中刈割管理最为明显。

3.2 不同管理方式草地群落生态位重叠分析

生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠机会较大[39, 40], 本研究也得到相似结果。施肥的草地中阿尔泰狗娃花和达乌里胡枝子生态位重叠值最大, 两者的生态位宽度也分居第1位和第2位(表2表5)。然而在其它管理方式下, 生态位宽度值大的物种并没有出现生态位重叠较大的现象, 表明较高的生态位宽度和较高的生态位重叠之间没有相关性, 以往的研究也得出相似的结论[16, 41, 42], 这一现象从另外一个角度说明占有较多资源的物种间不存在激烈竞争, 各物种已通过竞争短暂共存, 同时也表明施肥群落中优势种之间竞争激烈, 群落极不稳定。生态位宽度和生态位重叠间是否具线性关系的结论不同, 可能由于研究对象所处的演替阶段决定的, 学者以演替过渡阶段群落为研究对象进行分析发现, 生态位宽度和生态位重叠间不具备线性关系[11], 而以同一演替阶段或稳定群落的为研究对象则表明生态位宽度和生态位重叠具备一定的线性关系[12]。不同管理方式下各优势种对生态位重叠差异明显, 由于管理方式不同造成群落组成的不确定性, 以及植物对环境资源存在着激烈的竞争和高的空间异质性[43]。封育、放牧管理下生态位重叠较高, 这是由于轻度管理去除了优势物种的优势地位, 伴生种得以发展。同时, 围栏封育和轻度放牧可以提高土壤中各类群微生物的生物量, 从而调节和改善土壤营养状况, 促进植物生长[44]。草地恢复演替过程中各物种长期相互适应, 物种间对环境资源的要求趋于相同, 彼此间通过竞争向下一稳定群落过渡。刈割和灭鼠管理下, 群落结构和区域环境变化, 物种的繁殖策略及自身对环境的适应存在差异, 适应该变化的物种充分利用资源, 少数物种竞争排序上升, 从而导致生态位重叠大于0.90的种对变少。刈割和灭鼠影响草地生态系统的能量流动和物质循环[37], 优势种生态位宽度和生态位重叠变小, 使个别物种处于优势地位, 降低草地物种多样性, 对草地健康会产生严重干扰。施肥、刈割和灭鼠管理下生态位重叠值小于0.50的种对数较多而生态位宽度大于0.90的种对数较少, 而封育和放牧管理下优势种对生态位重叠值集中于0.70~0.90, 这说明施肥、刈割和灭鼠管理下少数物种间存在激烈竞争, 而封育和放牧管理下多数物种间存在竞争, 群落仍在向稳定群落演替。

4 结论

不同管理方式下主要优势物种生态位宽度不同, 群落处于不同的演替阶段。研究表明, 封育、放牧管理下群落内部竞争激烈, 加速群落向高级阶段演替, 施肥、刈割和灭鼠管理促使群落向结构单一、优势种过优势化的群落演替, 施肥还导致群落发生逆行演替, 不利于植被恢复。施肥管理的群落中种群生态位重叠和生态位宽度之间存在线性关系, 其它管理方式下种群生态位重叠和生态位宽度间不存在线性关系, 是否具备线性关系取决于群落所处的演替阶段。封育、施肥和刈割管理下, 优质牧草数量居多、生态位宽度较大且多为优势种, 这表明封育、施肥和刈割管理有利于该区优质牧草发展, 其中刈割管理最为明显。

The authors have declared that no competing interests exist.

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