新选饲草高粱恢复系农艺性状配合力效应分析
吕鑫1,2,3, 平俊爱1,2,3, 张福耀1,2,3, 杜志宏1,2,3, 李慧明1,2,3, 杨婷婷1, 牛皓1,2,3, 姚琳1
1.山西省农业科学院高粱研究所,山西 晋中 030600
2.高粱遗传与种质创新山西省重点实验室,山西 晋中 030600
3.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室,山西 晋中 030600
通讯作者:平俊爱(1968-),女,山西运城人,研究员,硕士,主要从事高粱遗传育种工作。E-mail:pingja1029@163.com

第一作者:吕鑫(1978-),男,山西祁县人,副研究员,硕士,主要从事高粱遗传育种工作。E-mail:lvxing_0_2000@126.com

摘要

利用5个高粱( Sorghum bicolor)不育系和6个饲草高粱恢复系(IS722为对照)为材料组配置30个杂交组合,采用不完全双列杂交(NCⅡ)设计法对其生物产量、株高、茎粗、分蘖和干重5个主要农艺性状数据进行了遗传力估算和配合力分析。结果表明,所有饲草高粱恢复系中,只有安微草3和053423-2在5个性状上的一般配合力都表现出正向效应,尤其在生物产量等性状上表现出较好的一般配合力。TX623A/053423-2、SX14A/053423-2和SX14A/(MamaMama/BMR)-1等9个组合的生物产量特殊配合力效应值高于对照IS722,表现出较高的特殊配合力。(MamaMama/BMR)-1的株高和干重效应值均位居第1位,表现出较高的一般配合力。V4A/健宝-8-2、HC356A/安徽草3、SX14A/皖系3SM3-1、SX7A/安徽草3和V4A/(MamaMama/BMR)-1在产量性状上表现出较高的特殊配合力,是较好的杂交模式。5个农艺性状的遗传是受加性和非加性效应双重影响,占主导地位的是加性效应。综合而言,(MamaMama/BMR)-1和053423-2表现出的一般配合力突出,安徽草3的特殊配合力表现较好,都是选育出的优良亲本恢复系。本研究对饲草高粱恢复系配合力和遗传力进行了估算,对了解饲草高粱恢复系主要性状的配合力,及为杂交育种选择优良亲本和最优杂交组合提供依据。

关键词: 饲草高粱; 恢复系; 配合力
中图分类号:S816 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)7-1361-06 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0265
Effect analysis on the combining ability of main agronomic traits for new breeding restorer lines derived from forage sorghum
Lyu Xin1,2,3, Ping Jun-ai1,2,3, Zhang Fu-yao1,2,3, Du Zhi-hong1,2,3, Li Hui-ming1,2,3, Yang Ting-ting1, Niu Hao1,2,3, Yao Lin1
1.Sorghum Institute,Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Jinzhong 030600, China
2.Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetics and Germplasm Enhancement, Jinzhong 030600, China
3.Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture, Jinzhong 030600, China
Corresponding author: Ping Jun-ai E-mail:pingja1029@163.com
Abstract

30 hybridized combinations from 5 sterile lines and 6 restoring lines (IS722 by CK) were used to analyze the heritability and combining ability of 5 agronomic characters with a p×q incomplete diallel cross (NCⅡ) design. The results were as follows:among all the restorer lines tested,only 053423-2 showed positive effect on the 5 traits,especially for the general combing ability (GCA) in biological yields.The 9 combinations derived from TX623A/053423-2,SX14A/053423-2 and SX14A/(MamaMama/BMR)-1 etc.exhibited significant specific combing ability (SCA)and exceeded to IS722.General combing ability of (MamaMama /BMR)-1 in plant height and dry weight were significant and the highest.The combinations V4A/Jianbao-8-2,HC356A/An hui cao No.3,SX14A/Wan xi 3SM3-1,SX7A/An hui cao No.3 and V4A/(MamaMama /BMR)-1showed high biological yield.The results indicated that the 5 agronomic traits were controlled by both additive and non-additive effects,and the additive effects were the principal one. Comprehensive,(MamaMama/BMR)-1 and 053423-2 showed good general combining ability,An hui cao No.3 showed good special combining ability,they are the ideal restoring lines. The heredity of the five traits was in fluenced by the dual influence of both additive effect and non-additive effects, but the additive effect is dominant.The study by means of combining ability and heritability estimates of forage sorghum restoring lines,to understand the combining ability of forage sorghum restorer main characters,and cross breeding of choosing excellent parents and provides the basis for the optimal hybrid combinations.

Keyword: forage sorghum; restorer lines; combining ability

饲草高粱即高粱杂交草, 也称高丹草, 是利用高粱(Sorghum bicolor)与苏丹草(Sorghum sudanense)杂交产生的F1代杂交种, 具有苏丹草再生性强、营养价值高、适口性好等优点, 是国外发达国家普遍利用的草种[1, 2]。饲草高粱不但杂种优势强, 生长速度快, 再生能力强, 并且有很高的生物产量和较高的营养价值, 同时具有适口性好、适应性强等特点, 在我国现行推广的牧草品种中从产量到品质均占有优势, 特别是独特的抗旱耐涝等特性在国内外品种市场竞争中占有绝对优势[3, 4]。饲草高粱为暖季型一年生禾本科高大牧草, 适合牛羊和鱼等利用。在北方, 由于受气候条件影响, 一年可刈割两季; 在南方, 无霜期长, 可以刈割三季。

饲草高粱品种选育起步较晚, 在国外, 美国、独联体、澳大利亚和日本等国都已育成了高粱A× 苏丹草杂交种[5, 6]。此外, 日本、印度、伊朗、阿根廷和墨西哥等国都在研究高粱× 苏丹草杂交草, 其种植范围广, 而且经济效益明显, 发展前景非常广阔[7]。我国是20世纪80年代末开始进行饲草高粱品种选育研究的, 其选育方法与普通高粱选育方法一样, 也是采用“ 三系” 配套的选育方法[8]。目前我国育成的品种主要有皖草系列、辽草系列、冀草系列及晋草系列品种[9, 10, 11]。但由于饲草高粱种质资源比普通高粱少, 所以株高、茎粗、分蘖等性状配合力强的饲草高粱恢复系更是难以选育。本研究以近年来从不同种质资源筛选出的新饲草高粱恢复系与高粱不育系为材料进行组配, 从饲草高粱恢复系农艺性状遗传力和配合力方面进行研究, 分析饲草高粱恢复系各农艺性状的配合力和遗传力, 旨在利用常规杂交育种技术选育出新的饲草高梁恢复系, 评价其在饲草高粱杂交育种上的利用价值, 并拓宽饲草高粱恢复系选育途径。

1 材料与方法
1.1 试验材料

母本:选用饲草高粱主干不育系( P1 )A1TX623A, A3HC356A, A3SX14A, A2V4A和A1SX7A。父本:选用近年来新选育的饲草高粱恢复系(P2):健宝-8-2、安徽草3、皖系3SM3-1、053423-2、(MamaMama/BMR)-1以及IS722 (对照)(表1)。

表1 亲本材料及分类 Table 1 Parent materials and classification
1.2 试验方法

本试验于2010年组配杂交组合30个, 组配地点是山西榆次。2011年在山西省农业科学院高粱研究所试验田种植, 采用不完全双列杂交(NCⅡ )设计[12], 3次重复, 种植密度为330 000株· hm-2, 行长6 m, 行距0.43 m, 株距0.07 m。7月15日(即饲草高粱第1次抽穗期)第1次刈割时测定田间株高、茎粗、分蘖及生物产量等指标; 9月28日(即饲草高粱第2次抽穗期或者成熟期)第2次刈割时分别测定株高、茎粗、分蘖及生物产量等指标, 并取5株整株鲜样, 样品切碎后取鲜重500 g, 在烘干箱内于105 ℃下杀青15 min, 后调至60 ℃烘干样品至恒重, 测得干重; 株高、茎粗、分蘖为第1次和第2次刈割数据的平均值, 干重为第2次刈割取样烘干测定的数据, 生物产量折亩产数据为第1次、第2次生物产量相加之后折算为亩产量的数据。按Griffing[13]提出的模型对所有数据进行处理, 分析一般配合力(general combining ability, GCA)和特殊配合力(specific combining ability, SCA)效应值。

1.3 数据分析

所有试验数据均采用DPS 7.05软件分析处理。

2 结果与分析
2.1 各性状方差分析

在进行配合力分析之前, 首先要计算原始数据的方差。只有基因型引起的方差表现为差异显著时, 才能进行配合力的方差分析。如果基因型引起的方差表现为差异不显著时, 则不需要进行配合力的方差分析。

在区组间和组合间, 30个杂交组合的生物产量、株高、茎粗、分蘖和干重5个农艺性状互作方差值达到了极显著水平(P< 0.01)(表2)。饲草高粱不育系(P1)方差值的生物产量、株高、茎粗、分蘖4个性状、饲草高粱恢复系(P2)方差生物产量、茎粗、干重3个性状, 不育系× 恢复系(P1× P2)互作方差生物产量、茎粗、分蘖、干重4个性状均达到了极显著水平(P< 0.01), 表明这5个农艺性状受加性及非加性效应影响, 参试组合间存在一定的遗传差异[14], 可进行配合力方差分析。

表2 30个杂交组合各性状方差分析结果 Table 2 Variance analysis of 30 hybridized combinations’ s characters
2.2 一般配合力(GCA)效应分析

一般配合力(GCA)是反映各性状基因加性效应程度及加性效应的稳定遗传和固定, 在同一试验中不因试验地点和年份变化发生较大改变[12], 其中6个饲草恢复系的5个性状的GCA效应值见表3

表3 饲草高粱恢复系5个农艺性状的一般配合力(GCA)效应值 Table 3 General combining ability (GCA) effects of forage restorer lines on five agronomic characters

同一饲草高粱恢复系不同性状的GCA效应值出现差异较大的现象, 同时各饲草高粱恢复系间同一性状的GCA效应值也出现差异较大的现象, 这都是由各饲草高粱恢复系的遗传性决定的。所有饲草高粱恢复系中, 安微草3和053423-2的5个性状的GCA效应值都表现为正值; 其中, 株高和茎粗这两个与生物产量呈正相关的性状GCA效应值均比对照IS722高。另外, 对于其它饲草高粱恢复系而言, 053423-2的生物产量一般配合力GCA效应值为13.63, 位于所有饲草高粱恢复系第1位, 表现出较高的一般配合力。(MamaMama/BMR)-1的株高和干重GCA效应值分别为2.26和18.08, 均位居第1位, 表现出较高的一般配合力。

2.3 特殊配合力(SCA)效应值

在饲草高粱品种选育过程中, 生物产量性状作为最主要的目标性状和最主要的评价指标。但最终由生物产量性状的配合力所体现出株高、茎粗和分蘖3个性状特殊配合力(SCA)效应值。因此, 本研究仅分析了生物产量性状的特殊配合力(SCA)效应值(表4)。

由饲草高粱不育系和恢复系组配的不同组合间生物产量的SCA效应值出现差异较大的现象(表4)。

表4 饲草高粱生物产量的特殊配合力(SCA)效应值 Table 4 Specific combining ability effects of forage sorghum biological yields

所组配的30个组合中, 安徽草3除与V4A特殊配合力表现为-3.32之外, 与其余4个母本所配组合表现为正效应, 都具有增产的趋势。而TX623A/安徽草3、TX623A/053423-2、HC356A/安徽草3、V4A/健宝-8-2、V4A/(MamaMama/BMR)-1、SX14A/053423-2、SX14A/皖系3SM3-1、SX14A/053423-2和SX14A/(MamaMama/BMR)-1, 9个组合的生物产量特殊配合力效应值比对照IS722高。

2.4 各农艺性状遗传参数分析

遗传力表示非遗传方差和遗传方差的相对重要性(表5), 即数量性状遗传过程中环境影响与遗传决定的相对重要性指标, 是重要的育种指标和遗传指数。5个主要农艺性状的广义和狭义遗传力的数据是根据配合力方差分析结果得出的。

表5 5个性状的群体遗传参数估计 Table 5 The heredity parameter value of 5 characters for population

5个主要农艺性状中, 生物产量的亲本的遗传方差大于环境方差, 说明遗传因素是生物产量遗传变异中主要影响因子。另外, 生物产量、茎粗和分蘖的一般配合力(GCA)方差大于特殊配合力(SCA)方差, 表明在这些性状的遗传表现中, 占主导地位的是加性基因效应。在特殊配合力(SCA)方差中, 株高和干重方差分别达到98.33和74.65, 表明各饲草高粱恢复系具有丰富的遗传类型, 选择株型较高和干重较高的饲草高粱恢复系进行组配, 获得优良组合的概率较高。

3 讨论与结论

前人研究认为, 亲本的自身表现值与一般配合力有显著的正相关关系[4]。父本053423-2生物产量的一般配合力(GCA)为13.63, 但与其它5个饲草高粱不育系之间的特殊配合力(SCA)却没有安徽草3等其它饲草高粱恢复系特殊配合力(SCA)高。说明, 由两个一般配合力高的饲草高粱不育系和恢复系所配的组合中, 该组合的特殊配合力却不一定高[15] 。另外, 本研究结果中, 30个组合中5个性状一般配合力和特殊配合力区组间, 各性状互作方差达到了极显著水平(P< 0.01); 饲草高粱不育系(P1)方差值的生物产量、株高、茎粗、分蘖4个性状, 饲草高粱恢复系(P2)方差生物产量、茎粗、干重3个性状, 不育系× 恢复系(P1× P2)互作方差生物产量、茎粗、分蘖、干重4个性状均达到了极显著水平, 表明这5个性状同时受加性和非加性效应双重影响。5个性状中茎粗的广义和狭义遗传力相差较小, 说明占主导地位的是非加性效应, 由遗传决定的能力较弱, 受栽培条件及环境影响较大[16]。而在实际育种过程中, 各饲草高粱恢复系茎粗的变异确实是受土壤水肥条件及环境影响比较大。

从本研究结果可以看出, 一般配合力效应值在同一亲本不同农艺性状存在较大差异, 在不同亲本间同一农艺性状也存在显著差异[17]。通过一般配合力效应分析可见, 饲草高粱恢复系053423-2和(MamaMama/BMR)-1都是理想的亲本恢复系。而一般配合力一定时, 特殊配合力方差越大, 杂种后代出现突破性材料的可能性越大。所有饲草高粱恢复系所配组合中生物产量特殊配合力位居前列的安徽草3与HC356A、SX7A的SCA效应值分别为6.89和10.99, 通过特殊配合力的效应分析可见, 饲草恢复系安徽草3是理想的饲草高粱恢复系。特殊配合力效应值越大, 说明其后代在该性状上增大的趋势越强[17]。因此选择组合时, 应该选择特殊配合力大的组合, V4A/健宝-8-2、HC356A/安徽草3、SX14A/皖系3SM3-1 SX7A/安徽草3、和V4A/(MamaMam/BMR)-1这5个组合表现出较好的特殊配合力, 其效应值分别为5.26、6.89、7.83、10.99和18.08。

本研究中, 广义遗传力(h2N%)表现出分蘖> 生物产量> 株高> 干重> 茎粗, 狭义遗传力(h2B%)表现出分蘖> 生物产量> 干重> 茎粗> 株高。广义遗传力分析, 生物产量、株高、分蘖和干重4个性状的h2N%大于50%, 而h2B%均小于50%, 表明占主导地位的是加性效应, 遗传因素是性状主要影响因子, 受基因型影响较大。5个性状狭义遗传力均低于50%, 这说明显性上位效应对其有一定影响, 只要对其进行4~5代选择后, 所选材料才会相对稳定。而对所选材料的性状遗传力低的时候, 在其早世代对其进行选择不适合, 而应该在F3代之后进行单株选择, 这样显性上位效应干扰大大降低, 选择到优良的基因型材料可能性增大[18]

采用去雄杂交、多代选育的育种技术可以得到新的饲草高粱恢复系。通过对各组合的对比, 发现新选育出的饲草高粱恢复系053423-2表现为分蘖性好、配合力好、抗倒伏性强等特点, 与不同胞质类型的饲草高粱不育系杂交配合力强, 是一个一般配合力好的饲草高粱新恢复系。目前已经审定的晋草6号、晋草7号[19]就是利用其衍生系组配的新品种。选育出的安徽草3与HC356A、SX7A的生物产量特殊配合力SCA效应值分别为6.89和10.99, 表现出较高的特殊配合力。因此, 对于饲草高粱恢复系选育来讲, 采用常规育种技术依然是一条非常重要的育种手段[20]

The authors have declared that no competing interests exist.

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