引用本文
李亚婷, 康建宏, 吴宏亮, 李昱, 姚珊. 花后水分胁迫对春小麦淀粉形成及相关酶活性的影响. 草业科学, 2016,33(5):917-925
Li Ya-ting, Kang Jian-hong, Wu Hong-liang, Li Yu, Yao Shan. Effects of water stress after anthesis on starch formation and the activity of associated enzyme in spring wheat. Pratacultural Science,2016,33(5): 917-925  
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《草业科学》编辑部
花后水分胁迫对春小麦淀粉形成及相关酶活性的影响
李亚婷1,2, 康建宏2, 吴宏亮2, 李昱2, 姚珊2
1.草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 73002
2.宁夏大学农学院,宁夏 银川 750021
康建宏(1968-),男,宁夏青铜峡人,教授,硕士,主要从事作物高产生理栽培的研究。 E-mail:kangjianhong@163.com

第一作者:李亚婷(1990-),女,宁夏隆德人,在读硕士生,主要从事作物栽培生理研究 E-mail:ytli2014@lzu.edu.cn

收稿日期: 2015-09-09
基金: 国家自然科学基金(31160255); 宁夏大学大学生创新实验(11NXN38)
摘要

近年来,气候变化导致农田干旱与渍水频繁发生。研究花后水分胁迫对春小麦( Triticum aestivum)淀粉形成的影响,对栽培稳产优质的春小麦品种具有重要意义。本研究以宁夏平原主栽春小麦宁春4号和宁春47号为试材,采用盆栽种植,人工控制土壤含水量,设置重度干旱、轻度干旱、正常处理和过度灌溉4个试验梯度。结果表明,花后干旱显著( P<0.05)提高了宁春4号灌浆前期籽粒中直链淀粉含量,显著降低了两种春小麦灌浆中后期直链、支链淀粉含量,最终使收获期籽粒中总淀粉含量显著降低。与籽粒中淀粉形成相关的4种关键酶,AGPP、UGPP、SBE及SSS活性在整个灌浆期均呈单峰曲线,两种春小麦灌浆中后期受花后水分胁迫显著降低了酶活性,两种春小麦的直链淀粉积累速率与SSS活性活性均呈极显著正相关( P<0.01)。

关键词: 春小麦; 水分胁迫; 淀粉形成; 酶活性
中图分类号:S512.1+2 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)5-0917-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0402
Effects of water stress after anthesis on starch formation and the activity of associated enzyme in spring wheat
Li Ya-ting1,2, Kang Jian-hong2, Wu Hong-liang2, Li Yu2, Yao Shan2
1.Key Laboratory of Grassland Farming Systems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
2.College of Agronomy, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Corresponding author: Kang Jian-hong E-mail: kangjianhong@163.com
Abstract

Recently, frequent drought and waterlogging due to climate change caused severe yield loss in spring wheat. The research about the effects of water stress after anthesis on starch formation had great importance for cultivation of spring wheat with stable production and high quality. In the present study, two spring wheat varieties Ningchun 4 and Ningchun 47 which were domain varieties in Ningxia province were selected as material. Four different soil moisture treatments including heavy drought, light drought, normal and water logging were performed by manipulating the post-anthesis soil moisture in pots. The results showed that post-anthesis drought significantly increased ( P<0.05) the grain starch content during the earlier filling stage and significantly reduced ( P<0.05) the amylose and amylopectin content during the mid and late filing stage so that significantly reduced ( P<0.05) the total starch content during the late filing stage. The activities of four key enzymes associated with starch formation, AGPP(ADP-glucose pyrophosphorylase), UGPP( UDP-glucose pyrophosphorylase), SBE (starch branching Enzyme)and SSS(soluble starch synthase), varied with a single peak curve. Water stress depressed these four enzyme activities in spring wheat during the mid and late filling stage. The rate of amylose accumulation in the two spring wheat was significant positively correlated with the activity of SSS ( P<0.01).

Keyword: spring wheat; water stress; starch formation; enzyme activity

伴随着我国工业化城镇化的快速推进, 人口数量增长及城乡居民生活水平的提高, 粮食需求呈刚性增长, 受耕地减少、资源短缺等因素的制约, 我国粮食的供求将长期处于紧平衡状态, 粮食安全问题成为我国经济发展和社会稳定的制约因素之一[1]。小麦(Triticum aestivum)是世界第一大粮食作物, 在我国的种植面积较大。春小麦的种植在宁夏平原占有重要地位, 全区由于缺水干旱或连续降水造成的粮食减产超过其它因素所导致产量损失的总和[2, 3, 4], 这成为作物稳产、优质及“ 粮改饲” 的一个主要障碍[4, 5, 6]。首先, 土壤干旱会降低小麦根系活力, 过度灌溉也会使根系处于缺氧状态, 这两种状态均会削弱小麦叶片的光合能力[7], 减少植株光合产物积累量, 使地上部与地下部分配比例不平衡, 从而造成小麦减产[7, 8]。其次, 干旱和过度灌溉还会引起淀粉合成关键酶活性降低, 抑制蔗糖转变为淀粉的生理过程, 最终导致灌浆中后期淀粉含量减少[9, 10]。只有在适宜的灌溉条件下, 淀粉合成相关酶才能保持较高的活性, 进而提高淀粉的积累速率, 增加籽粒中的淀粉含量, 同时提高小麦品质[11, 12], 以达到稳产、优质的目标。因此, 深入研究花后水分胁迫对春小麦籽粒淀粉含量及淀粉形成关键酶活性的影响机理, 可为春小麦抗逆栽培及品质育种提供理论依据, 对实现宁夏平原春小麦优质、 高效生产具有重要意义。目前研究主要集中在高温及高温与水分互作对小麦籽粒淀粉合成及相关酶活性的影响[3, 4, 13]。然而, 以春小麦为研究材料, 就水分胁迫对淀粉形成及相关酶活性方面的研究较少。本研究通过对宁夏主栽春小麦花后进行不同灌水处理来模拟干旱及过度灌溉的逆境胁迫, 探究花后水分胁迫对春小麦籽粒淀粉形成及相关酶活性的影响, 旨在为极端天气条件下, 主栽春小麦粮食的稳产、优质和水资源的高效利用提供理论依据, 并促进“ 粮改饲” 的有序发展。

1 材料与方法
1.1 供试材料

供试春小麦品种选用宁夏地区主栽品种宁春4号和宁春47号, 由宁夏农林科学院农作物研究所小麦室提供种子。

1.2 试验设计

试验于2012年在宁夏大学实验基地进行, 采用盆栽种植, 人工控制土壤含水量。盆钵直径30 cm, 高27 cm; 盆栽用土取自大田0~30 cm的耕层土壤, 经测定, 土壤有机质含量为13.2 g· kg-1, 碱解氮含量69.7 mg· kg-1, 速效磷含量28.7 mg· kg-1, 速效钾含量61.23 mg· kg-1, pH为7.67, 田间持水量为23.67%。每盆装过筛干土11.25 kg。试验采用随机区组设计, 在小麦开花后的第5天开始水分胁迫处理(在处理当天标记开花、且生长一致的小穗)。设大气湿度为50%, 采用称重法控制土壤含水量, 按照土壤含水量是田间持水量的百分比, 分别设置4个土壤含水量梯度分布:重度干旱(W1, 45%± 2%土壤湿度)、轻度干旱(W2, 55%± 2%土壤湿度) 、正常处理(W0, 70%± 2%土壤湿度)和过度灌溉(W3, 85%± 2%土壤湿度)。每天测定土壤含水量, 并使土壤湿度分别保持在这4个处理水平上。本试验中两种春小麦各种植40盆, 每个处理每次使用3盆。

1.3 取样和测定方法

春小麦于2012年3月18日播种, 三叶期每盆定苗20株, 以达到适宜的盆栽密度。春小麦开花期间, 在各处理小区选择同一日开花、发育正常、大小均匀的穗子, 自花后5 d开始挂牌标记, 每5 d标记20株, 并分别在花后15、20、25、30 d取样, 每次剥取10株穗中部籽粒, 置烘箱中105 ℃杀青30 min, 80 ℃烘干至恒重, 称重后保存用以测定淀粉各组分含量; 其次, 将置于-80 ℃冰箱中保存的鲜样另取中部小穗第2小花位标记的籽粒10粒用于测定淀粉形成的关键酶活性, 每次测定做3个重复。

直链、支链淀粉测定方法参照何照范[14]的双波长分光光度法, 淀粉总量=支链淀粉含量+直链淀粉含量; ADPG焦磷酸化酶(AGPP)、UDPG焦磷酸化酶(UGPP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的测定参考程方民等[15]的方法; 淀粉分支酶(SBE)活性的测定参照李太贵等[16]的方法; 根据公式计算单粒淀粉积累速率。

Rn=(Cn+5-Cn-5)/10.

式中:n为开花后天数, Rn为第n天的单粒淀粉积累速率, Cn+5为第n+5天的单粒淀粉积累量, Cn-5为第n-5天的单粒淀粉积累量。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 20软件对试验数据进行显著性(Duncan法)及Pearson相关分析, SigmaPlot 12.5软件对试验数据进行作图。

2 结果与分析
2.1 花后水分胁迫对春小麦淀粉含量及其积累速率的影响

2.1.1 花后水分胁迫对春小麦直链淀粉含量及其积累速率的影响 花后15~20 d, 两个春小麦籽粒中直链淀粉含量积累速率最快(表1)。对于宁春4号, 花后15 d干旱和过度灌溉处理下直链淀粉含量显著(P< 0.05)升高, W1、W2和W3组分别高出W0组19.19%、22.52%、18.65%; 而花后25 d, W1和W2组的直链淀粉含量分别显著(P< 0.05)高于W0组18.47%、15.34%; 收获期, W0组的直链淀粉含量增加速度明显高于其它3个组, 过度灌溉对直链淀粉积累的影响明显大于干旱处理, W0组分别显著(P< 0.05)比W1、W2、W3组高11.65%、10.03%、33.03%。宁春47号在花后15 d时, 水分胁迫对直链淀粉含量的影响差异不显著(P> 0.05); 花后25 d时, 与其它3个处理相比, 过度灌溉显著(P< 0.05)降低了直链淀粉含量; 收获期, W1、W2及W3组的直链淀粉含量分别显著(P< 0.05)低于W0组6.62%、10.99%、24.91%。

2.1.2 花后水分胁迫对春小麦支链淀粉含量及其积累速率的影响 两种春小麦在花后25~30 d, 其籽粒中支链淀粉积累速率最快(表1)。水分胁迫对两种春小麦灌浆前期籽粒中支链淀粉的积累影响不显著(P> 0.05), 由于品种间的差异, 两种春小麦灌浆期后期支链淀粉的积累量对水分胁迫呈现出不同的响应。宁春4号, 收获期籽粒中支链淀粉含量W0显著高于其它3个处理(P< 0.05), W0分别比W1、W2及W3高21.99%、23.79%、18.31%。宁春47号, 在灌浆中期(即花后25 d), W0组的籽粒中支链淀粉含量分别比W1、W2组显著(P< 0.05)低19.14%、18.84%, 但与水分胁迫组间无显著差异(P> 0.05); 收获期, W3组支链淀粉含量显著低于W0组26.20%(P< 0.05), W1与W2组籽粒中支链淀粉含量分别比W0组显著低23.64%、17.87%(P< 0.05), 且W1组显著低于W2组7.03%(P< 0.05)。

2.1.3 花后水分胁迫对春小麦总淀粉含量的影响 两个春小麦品种随着灌浆期的推移、淀粉积累速率的增加使总淀粉含量增加, 整个积累过程出现“ 慢―快―慢” 的变化趋势(表1)。宁春4号的总淀粉含量为72.31%, 比宁春47号低5.65%。花后30 d, 宁春4号W0的总淀粉含量分别比W1、W2及W3高10.63%、8.84%和7.88%; 而宁春47号W0的总淀粉含量分别比W1、W2及W3显著(P< 0.05)高10.07%、10.86%及18.38%。收获期, 宁春4号W0的总淀粉含量分别比W1、W2及W3显著(P< 0.05)高19.56%、20.48%、21.26%, 宁春47号表现出W0> W2> W1> W3的趋势, 且各组间差异显著(P< 0.05)。

2.2 花后水分胁迫对春小麦淀粉合成相关活性酶的影响

2.2.1 花后水分胁迫对春小麦籽粒AGPP活性的影响 花后两种春小麦AGPP活性均呈现出单峰曲线, 峰值出现在花后20 d, 两种春小麦品种W0组籽粒的AGPP活性显著高于水分胁迫处理组(P< 0.05), 但3个水分胁迫处理间差异不显著(P> 0.05)。花后25 d酶活性逐渐降低, 宁春4号W3组AGPP活性最小, 宁春47号W1组最小; 花后30 d, 宁春4号籽粒中AGPP活性呈现出W0> W2> W1> W3, 但4种处理组间均差异不显著(P> 0.05); 宁春47号W0组AGPP活性显著高于W3、W1组(P< 0.05)(图1)。

2.2.2 花后水分胁迫对春小麦籽粒UDPG焦磷酸化酶(UGPP)活性的影响 在籽粒灌浆过程中, 籽粒UGPP活性的变化趋势与AGPP活性类似, 亦呈单峰曲线, 但峰值出现时期比AGPP推迟5 d(图1)。花后15 d时, 宁春4号W0组UGPP活性显著(P< 0.05)高于W1组, 宁春47号W0组显著(P< 0.05)高于3个水分胁迫组。花后25 d, 宁春4号W0组UGPP活性显著(P< 0.05)高于W1、W2及W3组, 且W3组UGPP活性显著高于W1(P< 0.05); 宁春47号W0组UGPP活性显著高于水分胁迫组(P< 0.05), 但其他3个处理间差异不显著(P> 0.05)。花后30 d, 两个春小麦品种酶活性迅速降低。宁春4号W3组UGPP活性显著低于W0(P< 0.05)组; 宁春47号W0组显著(P< 0.05)高于W2、W1组。

2.2.3 花后水分胁迫对春小麦淀粉分支酶(SBE)活性的影响 花后15 d宁春4号受水分胁迫后SBE活性变化不显著(P> 0.05), 宁春47号W3组SBE显著低

表1 花后水分胁迫对春小麦淀粉含量(%)及其积累速率(Rn)的影响 Table 1 Effects of water stress after anthesis on starch content(%) and starch accumulation rate (Rn) of spring wheat

图1 花后水分胁迫对春小麦AGPP、UGPP活性的影响
注:误差棒代表平均值的标准误。图2, 3, 4同。Fig.1 Effects of water stress on AGPP, UGPP activity of spring wheat after anthesis
Note :The error bars represent standard errors of the means. The same in Fig. 2, 3 and 4.

于W1、W2组(P< 0.05)(图2)。花后20 d, 两个春小麦品种W0组的SBE活性显著高于水分胁迫组, W2组均出现升高的趋势, 而W1出现不同程度的下降。花后25 d, 宁春4号W2组与W0的变化均呈现出上升趋势, W1、W3出现下降; 宁春47号W0组SBE活性升高, 而3个水分胁迫组均迅速下降。花后30 d, 两种春小麦活性W0及3个水分胁迫组均出现直线下降的趋势, 且W0活性显著高于其它3个组。

2.2.4 花后水分胁迫对春小麦可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的影响 在籽粒灌浆过程中两个春小麦品种水分胁迫组SSS活性出现直线下降的趋势, 而W0峰值均出现在花后25 d(图2)。花后15 d, 宁春4号W0组SSS活性低于3个水分胁迫组, 且与干旱处理(W1、W2)差异显著(P< 0.05), 宁春47号W2高于W0酶活性, 但其他两个水分胁迫组均比W0低(P> 0.05)。花后20~30 d, 宁春4号W0酶活性呈现先升高后降低的变化趋势, 而其它3个组均显著(P< 0.05)下降, 且W3组酶活性降低的最快; 对宁春47号而言, 与宁春4号的变化趋势相似, 且W0组在20~25 d的升高速率不及宁春4号快, W1组SSS活性最低。

2.3 淀粉积累速率与相关酶活性的相关性分析

两种春小麦直链淀粉积累速率与SSS活性呈极显著正相关(P< 0.01); AGPP活性与UGPP活性及SSS活性呈极显著(P< 0.01)或显著(P< 0.05)正相关, UGPP活性与SSS活性呈显著正相关(P< 0.05)。对于宁春4号来说, 直链淀粉积累速率与SBE活性呈显著正相关(P< 0.05), SBE活性与AGPP活性、SSS活性呈极显著(P< 0.01)正相关; 宁春47号, AGPP活性与直链淀粉积累速率呈显著(P< 0.05)正相关, UGPP活性与支链淀粉、总淀粉积累速率分别呈显著(P< 0.05)和极显著(P< 0.01)正相关(表2、3)。

图2 花后水分胁迫对春小麦SBE、SSS活性的影响Fig.2 Effects of water stress on SBE, SSS activity of spring wheat after anthesis

表2 宁春4号淀粉积累速率与相关酶活性相关分析 Table 2 Correlation analysis between the starch accumulation rate and the related enzyme activity of Ningchun 4
表3 宁春47号淀粉积累速率与相关酶活性相关分析 Table 3 Correlation analysis between the starch accumulation rate and the related enzyme activity of Ningchun 47
3 讨论与结论

本研究中春小麦灌浆期间支链淀粉及总淀粉积累速率呈现出“ 慢―快―慢” 的变化趋势, 在花后25~30 d积累速率出现峰值, 这与其它相关研究规律一致[9, 17, 18]。灌浆前期, 土壤干旱或者过度灌溉显著提高了宁春4号直链淀粉积累速率, 而轻度干旱提高了宁春47号直链淀粉积累速率, 增加了直链淀粉含量, 这与赵晶晶等[19]干旱处理显著降低直链淀粉含量的研究结果不一致。灌浆后期至收获后, 随着水分胁迫程度的加剧, 直链淀粉积累速率减慢, 含量出现正常> 轻度干旱> 过度灌溉及重度干旱的变化趋势, 说明过度干旱及灌溉均会对直链淀粉形成造成一定的影响, 这与前人的研究结果一致[9, 19]。水分胁迫使宁春4号直链淀粉积累速率在灌浆前期高于正常灌溉, 这与褚鹏飞等[20]的研究结果一致。从淀粉积累速率与酶活性相关性分析中可以看出, SSS酶活性与直链淀粉积累速率呈极显著正相关, 水分胁迫使调节直链淀粉合成的关键酶活性升高而促进了直链淀粉积累速率的提高[18], 这在一定程度上补偿了由于灌浆中后期水分逆境胁迫所造成的光合产物不足而导致的淀粉含量降低[9]。支链淀粉的含量对面粉的品质具有重要的影响, 水分胁迫均显著降低了两种春小麦籽粒中支链淀粉在灌浆中后期的积累速率, 从而导致支链淀粉含量下降了17.87%~26.20%, 前人也有同样的研究结果[8, 9], 但本研究中由水分胁迫导致的总淀粉含量下降幅度却低于赵晶晶等[19]的研究结果。干旱处理降低春小麦灌浆前期支链淀粉积累速率影响不明显, 这与苗建立等[21]的研究结果一致。本研究中, 40%的重度干旱显著降低了收获期两种春小麦籽粒中的总淀粉含量。肖玉明等[22] 研究发现, 蜜柑(Citrus reticulata Blanco cv. Unshiu)叶片在40%土壤水分胁迫下, 叶片中的淀粉含量降低, 这与本研究结果一致。支链淀粉含量的降低幅度随着逆境胁迫程度的增加而增加, 最终引起总淀粉含量降低, 收获后两个春小麦总淀粉含量呈现出正常灌溉> 干旱处理> 过度灌溉组的趋势, 宁春4号轻度干旱比重度干旱的总淀粉含量低0.76%, 比过度灌溉高0.65%, 但宁春47号过度干旱影响显著高于轻度干旱, 这可能是两个品种间的差异造成的。基于以上研究结果可以得出, 小麦长期生长在低于或高于水分临界值的土壤的中均会造成减产、减质。

一般认为AGPP、UGPP、SSS及SBE活性是籽粒合成代谢中不可或缺的酶[11], 这4种酶能调节籽粒中淀粉的合成与积累。许振柱等[8]研究表明, 严重水分胁迫条件下淀粉代谢的关键酶SBE的活性降低, 尤其表现在灌浆中后期, 这与本研究结果一致, 但两个春小麦SSS活性受逆境影响前期略高于正常处理但整个灌浆期呈现出下降趋势, 这与鲁麦21、济南17的响应一致。这主要是由于小麦籽粒在淀粉合成过程中受到水分胁迫后的酶学机制发生改变, 使淀粉积累速率下降所引起的[9]。研究表明, AGPP、SSS活性变化趋势呈单峰曲线, 在花后28 d酶活性最高[23], 盛婧等[18]研究中的AGPP、SSS、SBE活性在花后25 d达到峰值, 本研究结中AGPP活性出现在花后20 d, 而UGPP及SBE 、正常处理的SSS活性出现在花后25 d, 这可能由小麦品种及生长环境的不同而表现出的差异。本研究中两种春小麦直链淀粉积累速率与SSS活性呈显著正相关, 赵晶晶等[19]认为SSS与宁春47号支链淀粉含量呈极显著相关, 与本研究中宁春4号无相关性的研究结果相反, 调节宁春47中支链淀粉、总淀粉合成的酶为UGPP与其研究结果一致。依兵[23]认为SBE是控制支链淀粉积累的关键酶, 而本研究结果表明SBE与直链淀粉合成息息相关。本研究与王晨阳等[10]研究均表明AGPP活性与SSS活性、UGPP活性呈显著或极显著正相关。当植物机体内环境受到不同程度的水胁迫时, 细胞渗透势的改变使AGPP活性降低的同时会提前终止由 SSS活性催化的淀粉累积过程[23], 说明AGPP是限制淀粉合成的关键酶, 与王征宏[9]的研究结果一致。由此可以看出, 在小麦正常生长状况受到外界胁迫时, 由多种酶相互作用而组成了一个复杂的酶学反应系统, 共同控制淀粉积累的整个过程[24]。

干旱不仅会推迟牧草返青期, 而且对作物的种植及生长产生影响[25]。本研究结果表明:土壤干旱在不同程度上提高了灌浆前期至中期两种春小麦直链淀粉含量, 在灌浆中后期至收获, 水分逆境胁迫显著降低了两个春小麦支链淀粉淀粉含量, 与正常处理相比, 使宁春4号总淀粉含量降低16.99%~17.53%, 宁春47号降低20.08%~25.93%, 且过度灌溉对总淀粉含量的影响大于干旱。水分胁迫不仅对春小麦淀粉积累速率和含量造成影响, 而且在不同程度上影响了淀粉合成关键酶活性, 造成春小麦品质降低, 产量减少。通过比较两种春小麦含量对逆境胁迫的响应发现, 宁春4号比宁春47号淀粉含量变化幅度小, 更能抵御逆境胁迫而趋于稳产, 这对于在宁夏平原上培育稳产、优质的春小麦具有重要作用, 同时能够为以农养牧、以牧促农的生态系统发展格局的形成及“ 粮改饲” 的发展提供支持[26]。

The authors have declared that no competing interests exist.

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