摩天岭北坡东南部不同海拔梯度草本植物群落特征
田青1, 李宗杰1, 王建宏2, 宋玲玲1, 韩蓉1, 陈博3
1.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070
2.白水江自然保护区管理局,甘肃 文县 746400
3.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州 730070;
田青(1974-),女,甘肃临洮人,教授,博士,主要从事水土保持与恢复生态学方面的教学和研究工作。E-mail:tqing@gsau.edu.cn
摘要

海拔因子是影响植被生长的主导因子,对生态系统格局与过程有着深远的影响。本研究运用相关分析、逐步回归分析和Pearson 相关系数检验对摩天岭北坡南段海拔600-1 500 m草本植物多样性以及群落初级生产力进行分析。结果表明,1)物种多度与海拔梯度呈显著正相关关系( R2 =0 .278 4)( P<0 .05),植物盖度与海拔梯度呈显著负相关关系( R2 =0 .43),草本层高度、密度与海拔梯度相关性不显著( P>0.05);2)植被地上生物量随海拔梯度的上升表现出先增后减的变化趋势,地下生物量随海拔变化差异较大,表现出先增后减再增的趋势;3)从功能群的角度分析,草本层植物功能群地上生物量和地下生物量随海拔梯度的变化趋势基本一致。摩天岭北坡东南部草本植物群落特征随海拔梯度变化显著,各功能群的地上、地下生物量差异显著。生物量与草本层植被盖度呈极显著正相关( P<0.01),生物量与植物高度和密度的相关性不显著,以及植物盖度、高度和密度之间相关程度不高。

关键词: 草本层; 植物多样性; 生物量; 功能群; 海拔梯度
中图分类号:Q948.15+8 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)4-0755-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0337
The characteristics of herbaceous plant communities in the southeast of Motianling northern slope at different altitudes
Tian Qing1, Li Zong-jie1, Wang Jian-hong2, Song Ling-ling1, Han Rong1, Chen Bo3
1.Forestry College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
2.Administration Bureau of Baishuijiang Natural Reserve, Wenxian 746400, China
3.Agronomy College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Corresponding author: Tian Qing E-mail:tqing@gsau.edu.cn
Abstract

Altitude is the dominant factor that influenced vegetation habitat differences which has a profound influence on ecosystem structure and process. The present study analyzed plants diversity and primary productivity of community in altitude of 600-1 500 m range in the southern section of Motianling northern slope using the analysis of correlation, stepwise regression and the test of Pearson correlation coefficient. The results showed that the species abundance was significantly and positively correlated ( R2=0.278 4) with the altitude gradient ( P<0.05), whereas plant coverage was significantly and negatively correlated ( R2=0.43) with the altitude gradient and there was weak correlation between altitude gradient and vegetation height and density ( P>0.05). Furthermore, aboveground biomass firstly increased and then decreased with the increase of altitude, however, underground biomass changed more complicated which firstly increased, then decreased, and increased again with the increase of altitude. The variations of plant functional group of aboveground biomass and underground biomass were consistent with the variations of altitude gradient. All of the results showed that the characteristics of herbaceous communities had a significant change with attitude gradient in the southeast of Motianling northern slope. The difference of aboveground and underground biomass for each functional group was significant. There was highly significant positive correlation between biomass and the vegetation coverage of the herb layer ( P<0.01), and no correlation between biomass and plant height and density; between plant coverage, height and density.

Keyword: herb layers; plant biodiversity; biomass; functional group; attitude gradient

物种多样性与生态系统功能间关系是近年来全球生态环境变化研究中的一项重要内容。随着人们对物种多样性及生态系统功能间关系的进一步深入研究, 植物多样性随环境因子变化的群落动态梯度、多样性以及生产力关系逐渐成为研究的热点[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]。植物群落的空间分布格局受制于许多生态因子的影响, 而海拔梯度被认为是影响物种多样性格局的决定性因素之一[9]。海拔不同导致水热条件的空间分布不同, 进而影响区域植物群落的分布和结构[10]。因此, 研究植物群落的海拔梯度格局对于揭示植物多样性的环境梯度变化规律具有重要意义[11, 12]。此外, 种间差异和环境梯度对植物群落生产力的相对影响, 也需要在不同植物区系内进行测度和验证, 以得出更具普遍性的结论。

本研究位于甘肃省白水江国家级自然保护区的主体区域— — 岷山山系摩天岭北坡森林植被区, 该区西邻青藏高原、东接秦岭山地、南近横断山脉和华中地区, 多方植物区系在此交汇, 成分类型复杂多样, 相对高差较大, 具有浓缩的环境梯度和高度异质化的生境, 气候和植被垂直分布明显, 是岷山至秦岭物种基因交流和过渡的重要通道。该区物种数分别占甘肃省、全国和全世界物种数的61.89%、10.39%和1.73%[13], 已被联合国教科文组织批准为世界人与生物圈保护区, 并纳入国际生物圈保护区网络[13], 其生态安全对我国生物多样性的保护起着重要作用。摩天岭北坡是生物多样性、环境与植物关系研究的敏感地区, 而迄今为止仍是相关研究的薄弱区域。

本研究试图通过对摩天岭北坡东南段海拔600-1 500 m地段草本植物群落随海拔梯度变化进行分析, 揭示该区域草本植物多样性的分布格局和群落初级生产力的分配规律及其对不同功能群植物资源获取的影响和响应。

1 材料和方法
1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省白水江国家级自然保护区摩天岭山系北坡东南部, 地理坐标为104° 16'-105° 27' E, 32° 16'-33° 15' N, ), 平均海拔1 475 m, 年平均气温15.6 ℃, 最热月(7月)25.1 ℃, 最冷月(1月)4.4 ℃, 年平均降水量为840~950.3 mm, 年内分布不均, 70%降水主要集中在6-8月。该区在甘肃省内太阳辐射量最低(4 800~5 000 MJ· m-2· a-1), 日照时数约为1 800 h, 是水热组合条件最佳的地区。地带性植物群落组成相当复杂, 从山麓到高山, 拥有我国亚热带、暖温带、中温带和寒温带的多种代表性群落类型。其中海拔600-1 500 m地段植被以常绿阔叶林带和常绿落叶阔叶混交林带为主, 样地共调查整理出木本植物26科39种, 主要包括杉木(Cunninghamia lanceolata)、锐齿栎(Quercus aliena)、亮叶桦(Betula luminifera)、栓皮栎(Quercus variabilis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、梾木(Swida macrophplla)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、枫香(Liquidambar formosana)等高大乔木以及紫麻(Oreocnide frutescens)、桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium)、五味子(Schisandra chinensis)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、亮叶忍冬(Lonicera ligustrina)、鸡骨柴(Elsholtzia fruticosa)、香荚蒾(Viburnum farreri)等矮小乔木和灌木群落。草本植物共34科55种。主要草本植物见表1。基带土壤为山地黄棕壤。

表1 样地基本情况 Table 1 Basic information of samplings
1.2 试验设计

在摩天岭北坡东南段碧口竹园沟和碧峰沟海拔600-1 500 m地段, 采用样线和样地调查相结合的调查方法, 分别设置样线, 每条样线设置5个样地, 且样线内按照海拔每升高大约100 m设置一块样地, 样线的选址尽量回避人为和自然干扰较大的地段、迹地和大型林窗, 选择林相相对整齐的植物群落。样地面积20 m× 20 m, 每块样地内设置1m× 1m草本样方4个。记录样方内出现的植物种类, 用GPS测量每块样地的海拔数据[14, 15, 16, 17]

1.3 试验方法

取样时间为2013年8月中下旬, 这时的草本植物生长量达到最高。调查每个小样方内出现的物种及其髙度、盖度, 并将每个小样方内植物地上和地下部分全部采集, 除去粘附的土壤、砾石等杂质后全部装入信封带回实验室, 清洗阴干后测定其鲜重, 再将植物地上及地下部分放入72 ℃烘箱内烘干48 h后取出分别测定其干重。同时参考国内外已有的标准[18], 将所测定的植物划分为禾本科、莎草科和杂类草3个功能群, 并分别计算其地上和地下生物量。

1.4 数据分析

数据用Excel软件和SPSS 19.0软件进行统计分析, 运用SPSS软件进行相关分析和差异性检验, 并进行逐步回归分析, 最后采用 Pearson相关系数检验地上生物量与地下生物量之间的相关性。

2 结果与分析
2.1 不同海拔梯度草本层植物多度、盖度、高度、密度差异

草本层植物多度在海拔1 218 m处达到最大值, 海拔993 m处出现最小值(Ⅵ > Ⅱ > Ⅷ > Ⅸ > Ⅴ > Ⅶ > Ⅰ > Ⅲ > Ⅳ ); 植物盖度在海拔791 m最大, 在海拔1 520 m时最小(Ⅱ > Ⅳ > Ⅲ > Ⅶ > Ⅰ > Ⅵ > Ⅷ > Ⅴ > Ⅸ ); 植被高度在海拔893 m达到最高值, 在海拔993 m最小(Ⅲ > Ⅴ > Ⅶ > Ⅷ > Ⅰ > Ⅸ > Ⅵ > Ⅱ > Ⅳ ); 植被密度在海拔1 322 m最大, 在海拔1 115 m时最小(Ⅶ > Ⅳ > Ⅵ > Ⅰ > Ⅱ > Ⅸ > Ⅲ > Ⅷ > Ⅴ )。相关分析表明:植物多度与海拔梯度呈显著正相关关系, 回归方程为:y=0.783 3x+7.638 9(R2=0.278 5); 植物盖度与海拔梯度呈显著负相关关系, 回归方程为:y=-0.878 1x+10.429(R2=0.43); 植被高度与海拔梯度相关性不显著(R2=0.030 3), 而植被密度与海拔梯度相关性不显著(图1)。

图1 不同海拔梯度间草本层植物多度、盖度、高度和密度的差异比较Fig.1 Comparison of coverage, height and density of herb layer plant species among different altitude gradient

2.2 不同海拔梯度草本层地上生物量差异

对9组海拔高度草本层地上地下生物量进行测定, 相关分析表明:研究区地上生物量与海拔梯度呈显著负相关系, 随着海拔的增加, 地上生物量表现出先增后减的总体趋势, 回归方程为:y=-1.500 3x+26.712(R2=0.106 1)(Ⅱ > Ⅶ > Ⅴ > Ⅸ > Ⅰ > Ⅷ > Ⅲ > Ⅳ > Ⅵ )。在海拔1 218 m以下, 研究区草本层植物地上生物量总体差异不大, 在海拔791 m处达到峰值, 在海拔1 218 m处最低。研究区地下生物量随海拔变化差异较大, 表现出先增后减再增的趋势, 分别在海拔993 m处达到最大值, 在海拔1 218 m处降至最小值(Ⅳ > Ⅲ > Ⅱ > Ⅷ > Ⅴ > Ⅶ > Ⅸ > Ⅰ > Ⅵ )。相关分析表明:研究区地下生物量与海拔梯度呈负相关, 但显著度不高(R2=0.052 1 )(图2)。

图2 不同海拔梯度草本层地上、地下生物量的差异分析Fig.2 Difference of above ground and underground biomass of herb layer under different elevation gradient

2.3 不同海拔梯度下草本层植物功能群地上/地下生物量之间的关系

目前, 人们已认识到生态系统功能的形成可能与群落中的物种组成有关, 而与物种的数量多样性关系较小[19]。参考目前国内外已有的植物功能群分类标准[18], 将研究区草本层34科55种草本植物划分为禾本科、莎草科以及杂类草3个植物功能群。禾本科植物的地上生物量表现为Ⅶ > Ⅷ > Ⅸ > Ⅱ > Ⅵ > Ⅴ , 地下生物量表现为Ⅶ > Ⅷ > Ⅸ > Ⅴ > Ⅱ > Ⅵ , 都在海拔1 322 m 处出现最大值, 在1 115 m 最小。莎草科植物地上生物量表现为Ⅴ > Ⅳ > Ⅵ > Ⅱ > Ⅶ > Ⅷ , 在海拔993 m 最大, 而在1 426 m 地上生物量最小, 仅为最大值的2%; 地下生物量表现为Ⅳ > Ⅴ > Ⅱ > Ⅵ > Ⅷ > Ⅶ , 在海拔1 322 m处地下生物量最小, 杂类草植物地上生物量表现为Ⅱ > Ⅴ > Ⅷ > Ⅸ > Ⅳ > Ⅶ > Ⅵ , 在海拔791 m最大, 地下生物量表现为Ⅱ > Ⅷ > Ⅳ > Ⅴ > Ⅸ > Ⅶ > Ⅵ , 在海拔893 m处最大, 二者都在海拔1 218 m处最小, 杂类草植物的地上地下生物量在其它海拔区间变化不大(图3)。

图3 不同海拔梯度条件下草本层植物功能群地上地下生物量之间的关系Fig.3 The relationship between the underground biomass on the ground in herb layer plant functional group under the different of altitude gradient

从草本层植物功能群地上、地下生物量随海拔梯度的变化趋势来看, 地上生物量和地下生物量随海拔梯度的变化趋势基本一致。相关分析表明:禾本科植物地上生物量与海拔梯度呈显著正相关(R2=0.205 3)(P< 0.05), 但地下生物量却与海拔梯度呈负相关但不显著(R2=0.116 1)(P> 0.05); 莎草科植物地上生物量(R2=0.610 7)和地下生物量(R2=0.275 6)都与海拔梯度呈显著负相关; 杂类草植物地上生物量与海拔梯度呈极显著正相关(R2=0.835 5)(P< 0.01), 地下生物量与海拔梯度也呈显著正相关(R2=0.418 3)(图3)。

2.4 地上和地下生物量与盖度、高度、密度的相关性分析

相关性分析表明(表2), 地上生物量与草本层植被盖度呈极显著正相关(P< 0.01), 地下生物量也与草本层植被盖度呈显著正相关(P< 0.05), 草本层植被的盖度与草本层植被高度呈显著负相关关系(P< 0.05)。生物量与植物高度和密度的相关性不显著(P> 0.05)。

表2 地上和地下生物量与盖度、高度、密度的相关性分析 Table 2 The correlation analysis of coverage, height, density of aboveground biomass and underground biomass
3 讨论
3.1 海拔高度对草本层植物多度、盖度、高度、密度影响

群落物种多样性作为生物多样性的重要组成部分, 是群落生态学研究中十分重要的内容, 它不仅可以反映群落或生境中物种的丰富度、多样性的时空变化, 表征群落和生态系统的特征及其演替规律, 而且可以反映不同的自然地理条件及人为因素与群落的相互关系[14]。关于物种多样性与海拔梯度的关系目前没有一致的结论, 冯建孟和徐成东[15]对云南西部地区的地带性植物群落的物种多样性进行研究, 结果表明, 随着海拔梯度的不断升高, 物种密度呈递减趋势, 张丽霞等[16]关于山西芦芽山植物群落多样性的研究中也得出, 随着海拔梯度的升高, 丰富度指数和物种多样性指数逐渐减小。但李晋鹏等[17]和赵振勇等[20]的研究却恰恰相反, 前者认为吕梁山南段植物群落总体多样性的变化趋势随海拔高度的升高而升高, 后者发现天山南麓山前平原植物物种多样性指数与海拔梯度呈显著的线性正相关关系。本研究表明, 摩天岭北坡东南段植物多度与海拔梯度呈显著正相关关系。这与胡远彬等[21]关于关山草原群落植物多度的研究结果一致; 植物多度不仅反映了群落组成中物种的丰富程度, 也反映了不同自然地理条件与群落的相互关系以及群落的稳定性与动态, 是群落组织结构的重要特征[22]。植物盖度与海拔梯度呈显著负相关关系, 与刘建泉和孙建忠[23]关于金露梅(Potentilla fruticosa)群落盖度的研究结果相反。植被高度与海拔梯度相关性不显著, 而植被密度与海拔梯度相关性不显著。

3.2 海拔高度对草本层植物生物量分配模式的影响

本研究通过对海拔高度与草本层植物生物量间关系进行分析, 结果显示, 地上生物量随海拔的增加表现为先增后减的变化趋势, 地下生物量随海拔变化差异较大, 但未出现规律性趋势。由于生物量代表的生态系统功能与群落本身的特征、群落所处的演替阶段、位置及水热分配等环境条件均密切相关[24]。因此, 简单按照物种种类组成分析群落动态与结构特征难以真实地体现物种的特征对生态系统的影响和响应。生态系统功能不仅依赖于物种的数目, 而且依赖于物种所具有的功能特征[25]。按照功能群划分后, 禾本科植物地上生物量与海拔梯度呈显著正相关, 但地下生物量却与海拔高度呈显著负相关; 莎草科植物地上和地下生物量都与海拔高度呈显著负相关; 杂类草植物地上生物量与海拔高度呈极显著正相关, 地下生物量与海拔高度也呈显著正相关。李武斌等[26]、蓝振江等[27]和Luo等[28]的研究也验证了这一结论。

3.3 草本层植物生物量分配模式与群落特性的关系

生物量作为生态系统最基本的数量特征, 反映了生态系统获取能量的能力, 是研究草地生态系统物质循环, 能量流动和生产力的基础[29]。已有研究表明, 植被生物量的变化受林分林龄及林分密度的影响较大。林分从幼龄到成熟林过程, 其林冠层由未郁闭-郁闭-郁闭程度降低的动态过程, 生物量则呈逐渐累积增加-逐渐减少-快速增加的变化过程[30, 31] 。一般情况, 不同发育阶段林下植被生物量变化很大程度上受上层乔木的树冠郁闭程度及树型等因素的影响, 而这些因素多通过透过乔木层落到林下灌草层的光照强度影响林下植被的生长发育, 从而影响林下植被生物量。刘凤娇和孙玉军[32]的研究表明, 长白落叶松(Larix gmelinii)人工林林下草本层物种多样性与生物量无显著相关性。韩龙等[33]的研究得出物种丰富度与生物量分别呈显著负相关。杨元合等[34]研究的物种丰富度与生物量分别呈显著正相关。而本研究中, 通过功能群的分析和Pearson 相关系数分析得出, 各功能群的地上、地下生物量差异性显著。生物量与草本层植被盖度呈极显著正相关, 生物量与植物高度和密度的相关性不显著, 以及植物盖度、高度和密度之间相关程度不高, 所以草本层植物群落特征存在着明显的地域特点, 而关于这一地域特点的原因还需要进一步的研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

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