引用本文
张威震, 刘忠宽, 赵贺靖, 刘桂霞. 种苗建植的影响因素. 草业科学, 2016,33(3):479-488
Zhang Wei-zhen, Liu Zhong-kuan, Zhao He-jing, Liu Gui-xia. Research progress on influencing factors of seedling establishment. Pratacultural Science,2016,33(3): 479-488  
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《草业科学》编辑部
种苗建植的影响因素
张威震1, 刘忠宽2, 赵贺靖1, 刘桂霞1
1.河北大学生命科学学院, 河北 保定 071002
2.河北省农林科学院农业资源环境研究所,河北 石家庄050051
刘桂霞(1971-),女,内蒙古敖汉旗人,副教授,博士,主要从事草地生态,恢复生态学研究.E-mail:liuguixia1971@163.com

第一作者:张威震(1989-),男,河南商丘人,在读硕士生,主要从事草地生态与管理研究.E-mail:1017023607@qq.com

收稿日期: 2015-08-20
基金: 河北省自然科学基金(C2015201136); 绿肥作物生产与利用技术集成研究与示范(201103005); 国家自然科学基金(31302015)
摘要

种苗建植是成功的种子萌发和种苗存活的结果,是植物生活史中最为敏感和关键的阶段,多种因素影响种苗的命运,进而影响群落中物种的分布和丰富度.本文回顾了国内外的相关文献,在探讨种苗及种苗建植概念的基础上,综述了光照,温度,土壤水分,异质生境和微生境,动物取食及消化,植物繁殖体特征,凋落物,病原体和化感作用对种苗建植的影响,以期为进一步研究不同生态系统中植物群落的天然更新过程和群落演替机制提供理论基础.

关键词: 种苗; 种苗建植; 凋落物; 种子大小; 化感作用
中图分类号:S35 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)3-0479-10 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0059
Research progress on influencing factors of seedling establishment
Zhang Wei-zhen1, Liu Zhong-kuan2, Zhao He-jing1, Liu Gui-xia1
1.College of Life Science, Hebei University, Baoding 071002, China
2.Institute of Agro-resources and Environment, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, China
Corresponding author: Liu Gui-xia E-mail:liuguixia1971@163.com
Abstract

Seedling establishment is the results of successful seed germination and seedling survival, which is the vulnerable and key stage of plant life cycle. A variety of factors might affect the survival of seedlings and then influence the distribution and abundance of the plant in the community. The present study discussed the concept of seedling and seedling establishment and summarized the effects of light, temperature, soil water regime, heterogeneous habitat, microhabitat, predation and digestion by animals and plant reproduction characters, litter, the pathogen and allelopathy on seedling establishment according to relative researches from home and abroad. This review will provide theory basement for further understanding the regeneration process of vegetation community and mechanism of community succession.

Keyword: seedling; seedling establishment; litter; seed size; allelopathy

种苗建植(Seedling Establishment)包括种子萌发和种苗存活两个过程, 是植物更新的关键阶段, 通常会影响群落中成年植物的分布和丰富度[1, 2], 是森林, 草原等生态系统建设, 恢复与自然发育的主要限制因素.而种苗又是植物生活史上对环境条件反应最敏感的一个阶段, 多种非生物和生物因素影响着其存活和生长发育.目前, 国内外对物种更新过程进行了广泛而深入的研究, 但其中不乏争议, 本文着重围绕种苗建植阶段的关键影响因素进行综述, 旨在揭示物种更新和群落演替的机制.

1 种苗和种苗建植的定义
1.1 种苗的定义

种苗阶段始于胚根从种子里伸出, 然而对幼小植株从何时起不再算作种苗尚未达成共识.通常情况下, 从单一种子里生长出的任何幼小植物体都可以叫做种苗.Kitajima和 Fenner[3]将种苗定义为:仍然依靠种子储藏物质生活的幼小植物体, 当幼小植物体一旦过渡到依靠外部资源时就可以认为植物已经过了种苗期.但是, 这一定义也有其局限性, 因为矿物质吸收从内部资源到外部资源的转换是逐渐完成的, 没有明显的起始点; 况且不同的元素转换到独立时的吸收速率也不同[4, 5].

通过对比生长曲线可以识别种苗开始利用外部资源的时间[6], Sattin和Sartorato[7]认为幼小植物生长严格遵循S型曲线, 它有3个阶段:指数生长阶段(具有持续稳定的相对生长率), 线性生长阶段(具有下降的相对生长率)和下降绝对生长阶段(生长曲线达到了一个渐近线), 并建议把指数生长阶段的结束点作为种苗阶段的终止点.Hanley等[8]也认为, 以最大相对增长率来表示种苗阶段的终止点比以消耗完储存的矿物质或停止依赖子叶储藏的物质更可靠.综上所述, 笔者认为种苗是胚根从种子里伸出到停止指数生长时期的幼小植物体.

1.2 种苗建植的定义

Fenner[9]将种苗建植分为3个阶段, 即萌发, 出苗和建植, 并认为它们是明显不同的术语, 但生态学家们经常替换使用.萌发是指胚的一部分从种皮中伸出, 在实验室萌发试验中能够很容易被观察到, 而在野外试验中基本观测不到; 出苗是指子叶或叶子从基质表面伸出, 是萌发的早期和种苗存活的早期.Ó connor[10]则认为从时间角度讲, 种苗建植包括出苗, 存活和生长以及休眠季节后的存活.Hofmann和Isselstein[11]将种苗建植定义为成功的种子萌发和种苗存活的结果.笔者认为, 萌发, 出苗和种苗存活综合起来就是种苗建植, 这通常也是田间试验研究从种子到植物体转变的唯一度量指标.

2 种苗建植的影响因素

从种子萌发到种苗定植是植物生活史中对环境条件反应最为敏感的时期[12].多种生物, 非生物因素会影响种苗生长发育为成年植株的过程, 而新出生的种苗不再具备种子未萌发时所能忍受恶劣环境的能力, 因此, 种苗在建植过程中需要不断同外界的不利因素做抗争.影响种苗建植的非生物因素包括光照, 温度, 水分条件以及异质生境和微生境等; 影响种苗建植的生物因素主要包动物对种子的取食和消化, 种子大小, 种子休眠和萌发特征, 凋落物, 病原体, 真菌和化感作用的影响等.同时, 不同植物在不同生境条件, 种子萌发或幼苗生长的不同阶段, 影响其种苗建植主要因素亦有较大不同.

2.1 光照

光作为一种重要且复杂的环境因子, 在种子萌发, 种苗生长中起着重要作用.光是作为一种刺激信号而打破了种子的休眠, 而不是作为一种能量物质直接参与种子萌发[13].多数学者认为, 光对种子萌发的影响与光敏素密切相关[14].但并非所有的植物种子都表现出光敏感性, 只有部分种子萌发时受光照的影响, 而小粒种子普遍存在光敏感性[15].依据种子萌发对光敏感程度的不同, 种子大致分为以下3类:萌发时需要光, 在暗处不能萌发的需光性种子(光促进其萌发); 因光的存在而助长或诱导休眠的忌光性种子(光抑制其萌发); 有无光照存在都可以顺利萌发的光中性种子.一旦种子成功萌发, 出苗, 种苗在其生长过程中便会表现出多种形态学可塑性, 以适应光环境的变化, 它的光适应和耐受能力大幅提升.

2.1.1 光照强度 不同植物种子萌发对光照强度的响应存在差异, 有些种子对光非常敏感, 较弱的光就能够获得最高的发芽率, 有些种子的萌发需要较强的光照条件, 但更多植物种子的萌发则不依赖于光照强度.例如, 吕俊平等[16]统计了在100%全自然光照和3%自然光照条件下, 青藏高原东缘15种蓼科植物种子的萌发率和相对光萌发率发现, 这15种植物种子的萌发率大体上可以分为以下两类:在两个光照强度水平下, 土荆芥(Chenopodium ambrosioides), 猪毛菜(Salsola collina), 藜(Chenopodium album)等7种植物的萌发率无显著差异; 青藏蓼(Polygonum fertile), 灰绿藜(Chenopodium glaucum), 冰川蓼(Polygonum glaciale)等8种植物的萌发率差异显著, 其中, 光照抑制了青藏蓼, 冰川蓼, 圆穗蓼(Polygonum macrophyllum), 苦荞麦(Fagopyrum tataricum)的萌发, 即这些植物在3%自然光照下的萌发率显著高于100%自然光照下的萌发率; 而光照促进了其余4种植物种子的萌发, 即在100%自然光照下的萌发率显著高于3%自然光照下的.目前不少研究已表明, 随着种子大小的增加, 萌发对光照的依赖性降低[16].

种苗的适宜光强与其生态位有关, 过低光强下, 其活力指数和存活率往往不高, 生长状况不佳, 苗弱易黄化, 甚至死亡, 同样过强的光照也不利于幼苗生长与存活.如明党参(Changium smyrnioides)幼苗在65%自然光强下生长最好, 株高和生物量等均达到最大值, 生物量是100%全光照的2倍, 25%光照的3倍左右; 而峨参(Anthriscus sylvestris)地上部生长随着光照强度的减弱而增强, 25%光照强度下生长最好, 但地下部生长则在65%光照生长下最好.明党参在不同光照强度下生长速率差异显著(P< 0.05), 65%光照显著高于100%和25%光照处理(P< 0.05); 峨参也在65%光照条件下生长速率最大, 但在不同光照强度间无差异[17].

2.1.2 光质 当种子在土壤或凋落物中的位置不同, 或种苗在林下等不同的遮阴环境中, 种子与种苗接受到的光照也不同, 光照强度发生了改变, 尤其是光质也产生了变化, 如, 林冠的叶层吸收了红光会造成照射到土中的红光/远红光比值较低.不同光质对种子萌发有显著影响.大体上, 促进种子萌发最有效的光是660 nm的红光, 同时, 蓝光和绿光对一些种子的萌发也是有效的[18], 而730 nm的远红光会抑制种子萌发[13], 但不同植物种子萌发对红光含量的需求亦不同.如纯叶号角树(Cecropia obtusifolia)和南美樱桃(Muntingia calabura)种子在日光和红光含量较高的光照下能萌发, 而在红光含量低的光照下则很少萌发, 但一些榕树种子在日光和红光含量低的光照下能萌发, 远红光下也有较高的发芽率, 只是全黑暗下才不萌发[19, 20].种苗对不同光质的反应与适应不同, 红光能降低种苗体内赤霉素(GA)的含量, 从而减少节间长度和植株高度; 而远红光能提高植物体内赤霉素的含量, 从而增加节间长度和植株高度, 其作用恰好与红光相反[21].不同波长范围的单色光及不同比例的复色光(如不同比例红蓝光组合, 不同红光/远红光等), 通过与种苗体内相关的色素作用影响植物体内的激素平衡, 进而引发植物幼苗的生理或形态的变化.例如, 降低红光/远红光比值, 即增加远红光可明显促进向日葵(Helianthus annuus)茎的伸长[22]; 郭银生等[23]研究发现, 在相同光量下, 相比于红光, 黄光, 蓝光及白光, 红蓝组合光有利于培育水稻(Oryza sativa)壮苗.

2.1.3 光周期 需光种子的萌发往往具有光周期性.例如, 一些种子要在8 h的光周期下才能获得高发芽率[21].种子萌发的适宜光周期往往随温度而不同, 例如, 未经层积处理的加拿大铁杉(Tsuga canadensis)种子对光周期的反应很显著, 在16.5 ℃ 中, 8 h及12 h的光周期下萌发最好; 在21.5 ℃ 下, 只有8 h的光周期最为合适; 在所有的温度条件下, 黑暗或16 h光周期均不利于其萌发[24].兰树斌和李建国[25]采用每天光照10 h和16 h, 对紫苏(Perilla frutescen)出苗至5~6对真叶期进行处理发现, 与短日照条件下的相比, 长日照条件下生长的供试材料叶片数增加, 叶片增大, 茎增粗, 植株增高, 开花延迟.

2.2 温度

适宜的温度是种子萌发和出苗的基础条件之一, 温度条件也直接影响种苗的生长状况.萌发所需的最适温度条件往往与其起源地的生态条件和现处生存环境有关, 不适宜的恒温, 变温条件, 高温或低温胁迫均会影响种子活力, 造成发芽和出苗不良.如新疆鼠尾草(Salvia deserta)种子的适宜萌发温度范围为15-30 ℃ , 而且其种子的发芽指数总体上随着温度的升高遵循着先升后降的变化趋势, 即在25 ℃ 时, 萌发率最高; 而在温度大于30 ℃ 时, 种子萌发明显受到抑制, 萌发率逐渐降低[26].15/25 ℃ 变温条件(高温10 h, 低温14 h)是赖草(Leymus secalinus)种子最适宜的萌发温度, 恒温度条件下赖草草种子萌发较慢, 发芽率较变温低, 变温温度太高(20/30 ℃ )和太低(10/20 ℃ )都不利于赖草种子的萌发[27].有研究表明, 大种子植物的萌发不依赖于光照, 对温度波动较为敏感[28], 大种子能够从较深的土层中出苗, 而光只能够穿透几毫米的土壤层, 不能到达大种子所处的土壤深度, 这可能因为, 种子以适宜土壤温度为信号来打破休眠[28].

低温是影响植物种苗生长的重要因素, 在冷胁迫下, 一些植物种苗通过调整其新陈代谢, 增加了体内的耐寒性物质, 最大限度地发挥了其耐寒性; 此外, 通过分子水平, 基因表达调控以及冷驯化等方法也可以提高植物种苗的耐寒能力[29].植物在进化过程中形成了许多应对高温逆境的机制, 除植物固有的基础耐热性外, 种苗在温和的热驯化诱导下, 会激活某些特定基因的表达, 表现出获得性耐热性[30].在高温胁迫条件下, 一些植物幼苗能通过提高可溶性糖, 脯氨酸等渗透调节物质含量来增强对高温逆境的适应性, 同时还通过增强过氧化物酶, 过氧化氢酶, 抗坏血酸过氧化物酶活性清除因高温胁迫积累的过氧化氢以及活性氧, 来维持细胞内的动态平衡, 保护细胞膜的稳定性, 进而提高对高温胁迫的抗性[30].不同植物种苗的耐冷性或耐热性是不同的, 长期持续的强度胁迫, 会使其耐受性崩溃, 导致种苗生长不良甚至死亡[31].有研究表明, 种子萌发的最低温度与当地环境的年平均温度呈负相关关系, 从而会影响物种在自然界中的分布[32].

2.3 水分条件

尽管植物长期适应所生长的干旱环境后, 发展了适宜自身生长发育的生理特点, 干旱依然是影响种苗建植的主要逆境胁迫形式, 特别是在干旱半干旱地区, 沙地生境, 水分常会成为植物种苗建植的主要限制因子.

干旱胁迫往往对种子萌发和种苗生长有显著影响, 如高小宽和高汝勇[33]用5个浓度(5, 10, 20, 25, 30 g· L-1)PEG模拟干旱胁迫, 研究PEG对野大豆(Glycine soja)种子萌发和种苗生长的影响, 发现随着PEG浓度的增大, 野大豆种子发芽率和种苗根长, 苗长呈下降趋势, 但两个低浓度水平间均无显著差异, 在高浓度处理下呈显著下降趋势; 同时在30 g· L-1高浓度PEG胁迫下仍有少数野大豆种子萌发, 说明野大豆种子具有较强的耐旱性.种子萌发主要受土壤表层水分影响, 适宜的表层土壤水分条件, 如适宜的林下遮阴, 凋落物覆盖或季节性大气降水都对种子萌发极为有利.种苗生长初期由于根系尚浅, 抗旱能力较弱, 土壤含水量不足会显著抑制种苗生长, 如土壤含水量在5%以上, 才能保证沙地榆树(Ulmus pumila)幼苗生长初期的存活和正常生长, 若遇剧烈的干湿交替条件, 由于种苗根系较浅, 水分供应不上, 会导致幼苗直接被晒死[34].而种苗生长后期主要受土壤下层含水率的影响, 这时其水分胁迫抗性得到提升, 但土壤长期或重度干旱常会导致种苗的缺水死亡.如栓皮栎(Quercus variabilis)种苗在短期和轻度干旱胁迫下可以通过提高自身的保护酶活性, 增加可溶性蛋白和脯氨酸含量, 提高根系活力等来抵御干旱环境的伤害, 表现出较强的耐旱特性; 而在重度干旱胁迫条件下, 栓皮栎种苗自我调节能力崩溃, 体内代谢紊乱, 保护酶活性, 可溶性蛋白, 脯氨酸含量和根系活力等下降, 从而受到干旱伤害[35].

同样, 水分过多, 将造成水淹, 会使种子, 种苗的根部氧气供应不足, 从而不利于种子萌发, 种苗生长.种苗通过一系列的生理生化响应, 有一定的抗水淹能力, 但长时间的持续水淹常会导致种苗死亡[36].

2.4 异质生境和微生境

植物周围的微地形, 土壤, 植物和竞争等小环境通常会影响种苗对资源的利用, 因此, 种苗建植往往取决于当地的微生境格局[37].微生境因子对种苗的更新有决定性作用, 尤其是直径10 cm大小的微生境的异质性增加了种苗建植的生态位, 促进了物种更新[38, 39].空斑生境的异质性, 主要体现在光照强度, 土壤温度, 水分和空气温湿度等微气候的变化, 对种苗出苗, 存活及小尺度分布格局有着重要影响[40, 41].范玮熠等[42]应用地统计学方法, 对黄土高原子午岭林区辽东栎(Quercus liaotungenisi)林及人工油松(Pinus tabulaeformis)林下辽东栎种苗及其微生境因子的空间格局特征的相关性进行了分析, 发现生境的差异性可能是导致种苗空间格局异质性的重要因素.Elmarsdottir等[43]的研究表明, 在退化草地恢复过程中, 不同生境类型和试验地点之间, 物种定居的空间分布不是随机的, 但在有小岩石和生物结皮, 土壤硬壳的生境中小米蒿(Euphrasia frigida), 拉拉藤属植物(Galium normanii), 早花百里香(Thymus praecox), 卷耳属植物(Cerastium spp.)和酸膜(Rumex acetosa)的种苗出苗率高.与其它微生境相比, 这些微生境能捕获种子并为种子提供稳定的土壤和水分环境, 从而有利于微生境内种苗建植.

2.5 动物取食与消化

2.5.1 动物取食 Moles 和Westoby[44]通过对文献记录分析发现, 动物取食是所统计的20个树种种苗死亡的主要原因, 占到了总致死原因的38%.而取食对于种苗建植的影响还随动物类型和种苗种类的不同而变化.如在温带草原, 种苗死亡的主要原因是软体动物, 昆虫和小哺乳动物等的取食造成的, 而种苗损伤和种苗活力的降低可能是其它的无脊椎动物取食造成的[41]; 由于动物取食种子, 大叶藻(Zostera marina)种苗出苗数显著降低[45].蛞蝓对两种柳树Salix sericea和S. eriocephala种苗具有选择性取食倾向, 进而使得柳树不同种种苗生物量和建植成功率差异较大[46].Hanley[47]发现软体动物会取食邻近的剪股颖(Agrostis capillaris), 千里光(Senecio jacobaeae)和蒲公英(Taraxacum officinale)的种苗, 从而使其数量显著降低; 但被取食掉的总种苗数量与空斑中的种苗物种数没有关系, 进一步证明了软体动物优先取食阔叶型草而不是禾本科牧草的观点, 但随着种苗物种数的增加, 总的种苗取食数量没有变.而啮齿动物一方面大量消耗物种种源, 另一方面又将其扩散到适宜萌发和种苗建植的安全地点, 对种苗建植是一种益损权衡状态[48, 49].

2.5.2 动物消化 动物采食种子经过消化道后, 改变种子本身(如种子重量和种皮结构)的一些特性和萌发特性, 从而促进或抑制种子的萌发[50].种子萌发的相对成功率随物种和动物的不同而不同, 这与动物的特性(如咀嚼, 消化)和种子特点(种子寿命, 种子大小, 种子形状)的交互作用有关.半天然草地的植物种子通过消化道后的萌发率比未通过消化道的低很多[51].而地中海5种常见的植物种子被其主要传播鸟类消化后, 萌发速度和萌发率显著高于对照, 萌发速度的显著提高, 并有可能转化成种苗大小的优势[52].每一种食果动物对它所采食的不同物种种子的影响也不同, 如Godí nez和Valiente[53]在实验室模拟鸟类, 蝙蝠消化道对8种仙人掌科(Cactaceae)植物种子萌发的影响时发现, 种子萌发率并没有受到其种子取食者的消化影响, 只有红文字(Pachycereus hollianus)经过酸浸处理增加了种子萌发.

2.6 植物繁殖体特征

2.6.1 种子大小 种子大小是影响种子萌发和种苗特性的一个主要因素, 是植物生活史中的一个核心特征, 它的变化可能影响种子的传播, 萌发, 种苗的存活, 成年植物个体的大小, 植株的寿命, 进而潜在影响种苗定居和群落更新[54, 55].通常情况下, 种子大小与种苗忍受遮阴, 干旱, 火灾或霜冻等非生物胁迫因子是呈正相关的.大种子物种能从较深的土壤中萌发, 种子大小与播种深度呈正相关关系, 建植的生境比较广泛[56, 57], 而小种子物种的种苗建植则更多地依赖于空斑干扰[58].

从种子萌发和种苗生长来看, 大种子通常要比小种子有利.许多研究发现, 大种子竞争能力强, 比小种子具有更快的萌发速率和萌发率, 并且发育成的种苗具有较强的竞争优势和较高的存活率, 生活史后期的生长和繁殖表现也较好[59].大种子耐阴性强, 即使埋得较深也很快长出地表[59, 60], 而且能够突破腐殖质层发芽[61].另外, 大种子因贮藏营养丰富而在种苗大小, 高度, 叶面积等方面具有优势, 进而容易生长和存活[62, 63].但大种子并非总是有利的, 如小种子比大种子产生的种苗具有更大的相对生长率[64, 65], 且也有旱生植物的种子萌发并没有受到种子大小影响的报道[66].此外, 尽管物种最初的种苗重量(种间和种内)同种子大小呈显著相关关系, 而种苗高度和种子大小没有相关关系[67, 68].

2.6.2 种子休眠与萌发特征 种子休眠是种子植物生活史中关键的事件[69], 是植物生活史特性的重要策略.种子休眠能够确保物种在恶劣的环境中存活, 减少同一物种中个体之间的竞争, 以及防止种子在不适宜的季节萌发[70].物种种子扩散到不适宜建植和存活的地点和季节时, 进化出了休眠机制[71].如巴西两种大叶野牡丹(Miconia ligustroides和M. perpericarpa)在干旱季节都具有生理休眠的特性, 使种子延迟萌发直到雨季到来破除休眠, 显著降低了干旱季节的种苗死亡率[72].东非的干旱季节中, 32种草本植物中的14种种子不能萌发, 这种休眠可能是阻止种子因偶然在旱季出现的降水而萌发的一种协同生态适应机制[73].王桔红等[74]对青藏高原东缘61种常见木本植物的种子萌发特征调查分析发现, 扩散能力弱的种子(如无助扩散)由于其散布距离较近, 种子以休眠或降低萌发的方式来避免个体或同胞竞争以及各种有害因素, 以获得最大的生态利益并确保物种延续.

2.7 凋落物

凋落物可以改变化学和物理环境, 在决定种苗建植安全生境的丰富度和分布方面起着重要作用.凋落物对种苗建植的影响通常是通过改变小环境而造成的, 主要是降低了光的数量和改变了光质[75].Xiong和Nilsson[76]通过对公开发表的35 篇文章分析表明, 总的来说, 凋落物对种苗出苗和建植是负面影响大; 凋落物在田间对种苗出苗的影响比在室内的影响要大; 随着凋落物质量的增加, 植被更新受抑制的程度也增加.草原演替调查表明, 地面凋落物厚度与出苗和种苗建植呈显著负相关, 少量的凋落物会促进种苗建植, 而大量或过量的凋落物会抑制种苗建植, 如在我国东北的羊草草地上, 低于600 g· m-2的凋落物促进了种子萌发[77], 而在相对湿润的草地生态系统中, 低于400 g· m-2的凋落物即可促进种苗建植[78].再如Š pa C˙ková 和Lepš [79]的研究表明, 去除凋落物的处理增加了种苗数量和物种个体数量.覆盖凋落物大大降低了种苗萌发和种苗的物种多样性, 尤其是在低海拔的小区, 与对照相比, 每小区种苗物种数要少4.8种.然而, 也有研究说明, 少量的凋落物可以促进种子萌发, 如在间歇性干旱条件下少量凋落物的处理中种子萌发率达到最大, 这是因为低水分条件下, 凋落物降低了最高温度和温度变幅, 土壤湿度, 增加了遮阴[80].在野外研究中也观测到, 一定条件下凋落物促进种苗建植的现象[81, 82].此外, 凋落物还通过化感作用影响种苗建植.凋落物对种苗建植随群落的物种和生境不同而不同.

2.8 病原体

Moles和Westoby[44]根据相关文献分析了20种植物幼苗的死亡原因, 发现病原菌感染的贡献率为20%, 仅次于动物取食和干旱.孙书存和陈灵芝[83]研究发现真菌感染是除动物取食外影响种子命运的第2个重要因素, 其引起种子的腐烂率占12.5%.

种子带真菌等微生物会引起种子霉烂, 特别是在潮湿的环境中; 种带真菌与种子萌发速率呈负相关关系, 种带真菌数量与非正常种苗和未萌发种苗的数量呈正相关关系[84, 85].如野外条件下, 闽楠(Phoebe bournei)种子受病原体感染后, 部分种子霉烂失去萌发力, 发芽率仅为12%[84].沙打旺(Astragalus adsurgens)萌发种苗易受土传真菌侵染, 出现猝倒现象, 沙打旺根部真菌侵染种子后显著降低了沙打旺种子萌发率, 种苗苗长和根长[86].但有些种子, 在野外条件下只有经过适宜真菌侵染才能萌发, 而在实验室条件下无菌萌发, 成苗耗时长, 幼苗较弱[87].

2.9 化感作用

化感物质通过影响细胞膜透性, 细胞分裂, 生长和分化, 呼吸作用, 蛋白质合成, 激素合成和平衡, 对一些植物的种子萌发, 种苗生长和存活产生影响[88, 89].化感作用对种苗建植的影响与化感物质的种类, 浓度, 受体植物种类和环境条件等有关, 可分为抑制作用, 促进作用和自毒现象.珍稀濒危植物绵刺(Potaninia mongolica)种子萌发和种苗生长受到了来自与其所在群落中主要物种沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus), 旱蒿(Artemisia xerophytica), 霸王(Zygophyllum xanthoxylon), 长叶红砂(Reaumuria trigyma)的抑制作用, 同时绵刺对自身种子萌发也产生了自毒作用[90].不同浓度的扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)根, 茎, 叶水浸提液对紫云英(Astragalus sinicus)种苗有促进与抑制两种作用, 低浓度处理使紫云英种苗的株高增加, 较高浓度处理不仅使其株高降低, 也使其根系长, 总根长, 侧根数下降[91].再如, 蓟(Cirsium japonicum)通过化感作用抑制其他植物生长, 而植株的水浸提液能显著地提高自身种子萌发和促进幼苗生长, 从而使其自身得以迅速蔓延[92].

3 结论和展望

种苗建植是生态系统的重要生态过程, 对物种种群的扩散, 群落结构和物种多样性维持起着重要作用.国内外开展了大量关于生物和非生物因素的研究, 尤其是关于微生境, 凋落物, 种子大小与休眠, 化感作用等的研究.同时, 关于种子本身的生物学特性和异质生境对种苗建植影响的关键作用已基本达成共识.然而, 目前很多研究集中分析单个因素对种苗建植的影响, 或分析对种苗建植的某一阶段的影响, 尚缺少多个因素综合的作用以及种苗建植分阶段的影响因素研究.因此, 建议未来有必要研究不同生态系统, 不同物种种子天然更新过程中各个阶段(萌发, 出苗和存活)的主要影响因素, 综合分析不同生态系统中植物群落的天然更新过程, 为了解和认识尤其是保护自然生态系统物种多样性提供理论基础.一般来说, 种子萌发和种苗存活的限制是自然植被更新能力弱, 恢复困难的主要原因, 基于目前生境破碎化程度较高, 植被更新困难, 因此揭示其种苗建植的主要限制因素, 对采取改良, 管理措施, 进而促进植被恢复与重建意义重大.

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
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