试验地设在松嫩草原中南部的吉林省大安市姜家甸羊草草甸(45° 31'N, 123° 57'E, 海拔135 m)。属于大陆性温带季风气候, 年平均气温4.3 ℃, ≥ 10 ℃年积温2 930 ℃· d。年均降水量413.6 mm, 主要集中在7-9月。春季多风、干旱、少雨, 无霜期140 d。土壤为盐化草甸土, pH值7.9~9.5, 地势较平坦, 土壤有机质含量1.22%, 速效N、P、K含量分别为84.6、3.80和124.3 mg· kg^-1。植被以羊草为优势种, 其产量占总产量的85%以上。羊草草甸植物种属单一, 每平方米2~6种, 主要有芦苇(Phragmites communis)、碱蒿(Artemisia anethifolia)、兴安胡枝子(Lespedeza daurica)、星星草(Puccinellia tenuiflora)和虎尾草(Chloris virgata)等。该草甸于1992年以来一直作为割草利用。本研究于2014年8月至9月间进行。

1.2.1 试验设计 试验设刈割时间和留茬高度两个因素, 根据当地割草期和参照以前的研究结果^{[6, 7]}, 每因素各设3个水平, 即刈割时间为2014年8月1日、8月15日和9月1日, 留茬高度为2、5和8 cm, 共9个处理, 3次重复, 共27个试验小区, 随机区组排列, 小区面积3 m× 5 m。

1.2.2 测定指标及方法

群落盖度与羊草高度:按照试验设定的刈割时间, 每次刈割前, 每处理小区随机选择3个50 cm× 50 cm样方, 用目测法测定每一样方群落盖度, 并在每一样方随机选取羊草10株, 测量其垂直高度。

群落密度与羊草密度:根据试验设定的留茬高度刈割后, 将每一样方物种分离, 分别计取其植株数量, 群落密度为各物种单株数量的总和, 羊草密度为其单株数量, 并换算成株· m^-2。

群落与羊草产量:将每一样方测定密度后各物种样本带回室内, 置于65 ℃恒温烘箱烘干至恒重, 称各物种干重, 群落产量为各物种干重的总和, 羊草产量为其干重, 换算成g· m^-2。

地下生物量和根茎生物量:在每次刈割后, 利用直径10 cm根钻, 在每个样方内分层采集0-10、10-20和20-30 cm的土柱, 将分层土柱分别装入0.178 mm尼龙袋中, 用清水将泥沙冲洗干净后, 拣出所有根系, 并从所有根系中用镊子挑选出羊草根系, 将剩余根系和羊草根系装入布袋中, 送回实验室置于65 ℃恒温烘干至恒重, 称干重。地下生物量为根系和羊草根系干重的总和, 羊草根系生物量为其干重, 换算成g· m^-2。

群落和羊草营养成分:将每小区用于产量测定的3个样方干物质混合, 作为群落样品。根据留茬高度, 在每小区刈割羊草鲜重500 g, 带回实验室置于65 ℃恒温烘箱烘干至恒重, 作为羊草样品。将群落和羊草样品进行粉碎, 过0.42 mm筛, 放入自封袋中, 标号, 常温保存。群落与羊草粗蛋白(CP)含量采用海能全自动凯氏定氮仪测定, 中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量采用范氏测定法测定。

采用Excel 2003软件对数据进行统计分析, 采用SPSS 13.0统计软件进行方差分析。

2.1.1 群落盖度、密度与羊草高度、密度的变化 经对不同刈割时间的群落盖度、密度与羊草高度、密度平均值变化分析表明, 9月1日刈割的群落盖度显著高于8月1日刈割的(P< 0.05), 而群落密度、羊草高度和密度均没有显著变化(P> 0.05)(表1)。表明随生长发育时间延长, 群落盖度呈显著增加趋势。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同刈割时间处理群落与羊草高度、密度变化 Table 1 Changes of coverage and density of community and of height and density of L. chinensis in different cutting dates 刈割时间 Cutting date/ yyyy-mm-dd 群落盖度 Community coverage/ % 羊草高度 L. chinensis height/cm 群落密度 Community density/ plant· m-2 羊草密度 L. chinensis density/plant· m-2 2014-08-01 91.67± 9.26b 51.86± 5.64a 1 036± 362a 980± 380a 2014-08-15 97.00± 3.50ab 51.76± 3.93a 1 119± 139a 918± 349a 2014-09-01 98.00± 2.83a 50.68± 4.96a 1 058± 185a 1 023± 194a Note: Different lower case letters mean significant difference of the same parameter among different cutting dates at 0.05 level. The same in Fig.1, Fig.2 and Table 2. 注:不同小写字母表示不同刈割时间间同一指标差异显著(P< 0.05)。图1、图2、表2同。

表1 不同刈割时间处理群落与羊草高度、密度变化 Table 1 Changes of coverage and density of community and of height and density of L. chinensis in different cutting dates

2.1.2 群落和羊草产量的变化 不同刈割时间群落和羊草产量均存在差异(图1), 且均以8月15日刈割处理的最高, 分别为336.84和274.44 g· m^-2, 较8月1日分别提高了12.63%和15.01%。其次为9月1日刈割处理的, 群落和羊草平均产量分别为309.67和270.73 g· m^-2, 较8月1日分别提高了3.55%和13.46%。表明该试验地区羊草草甸在8月中旬左右, 群落和羊草产量均达到高峰, 之后逐渐下降。因此, 就羊草草甸产量而言, 8月中旬是该区最佳刈割时间。8月中旬以后, 群落产量降低速度大于羊草产量降低速度, 群落产量降低了8.07%, 而羊草产量仅降低了1.35%。表明在8月中旬至9月初期间, 羊草产量具有较相对的稳定性。

图1

Fig.1

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	图1 不同刈割时间群落和羊草产量变化Fig.1 Change of community and L. chinensis yield in different cutting dates

2.1.3 群落和羊草营养成分变化 对不同刈割时间群落和羊草粗蛋白(CP)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)含量平均值分析表明, 8月1日刈割的群落和羊草CP含量均显著高于8月15日和9月1日刈割的(P< 0.05), 且8月15日处理显著高于9月1日刈割的(表2)。表明随着刈割时间的后移, 群落和羊草CP含量均呈显著下降趋势; 8月15日和9月1日刈割的群落和羊草NDF含量均显著低于8月1日刈割的, 而8月15日与9月1日刈割的均没有显著差异(P> 0.05)。表明群落和羊草NDF含量自8月1日至8月15日期间均呈显著的下降趋势, 但在8月15日以后, 则保持在相对稳定的水平; 不同刈割时间的群落ADF含量差异未达到显著水平(P> 0.05)。羊草ADF含量在不同刈割时间存在一定程度的差异, 8月15日刈割的显著低于8月1日刈割的。由此说明, 在8月1日至9月1日间, 群落ADF含量没有显著的变化, 而羊草ADF含量先降后小幅增加, 并与其NDF含量变化趋势基本一致。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同刈割时间群落和羊草营养成分的变化 Table 2 Changes of community and L. chinensis nutrients in different cutting dates 项目 Item 刈割时间 Cutting date/yyyy-mm-dd 粗蛋白 CP/% 中性洗涤纤维 NDF/% 酸性洗涤纤维 ADF/% 群落 Community 2014-08-01 7.86± 1.53a 67.8± 2.3a 36.7± 1.5a 2014-08-15 6.49± 0.81b 64.2± 0.9b 35.6± 1.1a 2014-09-01 5.48± 0.29c 64.9± 1.0b 36.1± 0.5a 羊草 L. chinensis 2014-08-01 7.55± 0.47a 67.4± 2.2a 36.8± 1.6a 2014-08-15 6.51± 0.35b 63.3± 2.0b 35.3± 1.5b 2014-09-01 5.50± 0.18c 64.7± 1.6b 36.4± 0.6ab

表2 不同刈割时间群落和羊草营养成分的变化 Table 2 Changes of community and L. chinensis nutrients in different cutting dates

2.1.4 群落和羊草根系生物量的变化 从8月1日至9月1日间, 群落根系生物量在0-10、10-20和20-30 cm土层均有显著的变化(P< 0.05), 均呈先增加后下降的趋势, 且均于8月15日达到最高值。而羊草根系生物量只在10-20 cm土层有显著的变化(P< 0.05), 并呈逐渐下降趋势, 8月1日刈割的显著高于9月1日刈割的(P< 0.05), 但与8月15日的没有显著差异(P> 0.05)(图2)。由此表明, 在8月1日至9月1日期间, 群落和羊草根系生物量在同一土层深度的变化趋势是不一致的, 3个土层深度的群落根系生物量均呈现出由增到减的变化过程, 而羊草根系生物量在10-20 cm土层呈现出下降的过程, 在其它两个土层则没有显著的变化。

图2

Fig.2

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	图2 不同刈割时间处理群落和羊草根系生物量的变化Fig.2 Changes of root biomass of community L. chinensis in different cutting dates

2.2.1 群落和羊草产量的变化 群落和羊草产量在不同留茬高度间均存在显著性差异(图3)。群落产量在留茬高度8 cm处理中最高, 为331.72 g· m^-2。羊草产量在留茬高度2 cm处理中最高, 达到302.55 g· m^-2(图3), 较留茬高度5和8 cm处理, 产量分别提高了23.54%和28.01%。仲延凯和包青海^[7]的研究表明, 随留茬高度的降低, 天然割草地产量逐渐增加。而本研究在留茬高度最高处理中, 群落产量最高, 这与试验小区群落植物种类组成有关。试验处理小区群落植物种类为羊草和芦苇, 在留茬高度2、5和8 cm处理中, 芦苇占群落生物量比例分别为4.27%、17.76%和28.75%, 8 cm处理中芦苇生物量所占比例明显高于其它两个处理, 由此造成其群落产量最高。

图3

Fig.3

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	图3 不同留茬高度群落和羊草产量的变化Fig.3 Changes of community and L. chinensis yield under different stubble heights

2.2.2 群落和羊草营养成分的变化 在不同留茬高度间, 群落和羊草CP、NDF和ADF含量均没有显著差异(P> 0.05)(表3)。表明留茬高度在2~8 cm范围内, 群落和羊草干草品质没有显著的变化。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同留茬高度处理群落和羊草营养成分的变化 Table 3 Changest of community and L. chinensis nutrients under different stubble heights 项目 Item 留茬高度 Stubble height/cm 粗蛋白 CP/% 中性洗涤纤维 NDF/% 酸性洗涤纤维 ADF/% 群落 Community 2 6.68± 1.19a 65.8± 1.8a 36.3± 0.9a 5 6.24± 1.00a 65.2± 2.4a 35.9± 1.5a 8 6.90± 1.46a 65.9± 2.4a 36.3± 1.2a 羊草L. chinensis 2 6.75± 1.08a 65.9± 1.8a 36.4± 0.9a 5 6.21± 0.87a 64.5± 2.8a 35.6± 1.7a 8 6.60± 1.59a 65.0± 3.0a 36.5± 1.5a

表3 不同留茬高度处理群落和羊草营养成分的变化 Table 3 Changest of community and L. chinensis nutrients under different stubble heights

本研究草地为典型的羊草草甸草原, 羊草为优势种。研究群落盖度、密度和羊草高度、密度随时间的变化表明, 群落盖度随时间的延长变化较大, 9月1日显著高于8月1日。盖度是指某种植物遮盖地面的百分率, 反映了植物在地面上的生存空间, 也反映了植物利用环境及影响环境的程度。羊草从返青开始到籽实成熟期, 一直处于生长期, 盖度不断增加。加之吉林西部土壤盐碱化严重, 其它物种很难侵入, 因此常形成大面积的羊草单优物种群落, 羊草的生长状况直接影响了群落的盖度。在本研究小区中, 还有一定数量的芦苇成为伴生种, 8月中旬正值芦苇生长的旺盛时期^[8], 其生长也会对群落盖度产生一定影响。

有效生物量的获取是人们经营割草地的主要目的。刈割是一种人为干扰的栽培利用技术, 是草地主要利用方式之一。适当的刈割可以在一定程度上刺激羊草的生长, 有利于羊草生物量的提高, 并且可以增加羊草叶面积指数^[9]。刈割时间和留茬高度是影响草地群落特征、产量及营养素贮量和分配的重要因素。仲延凯等^[10]在连续5年的研究中发现, 随着刈割时间的后移, 典型草原地带羊草产量逐渐增加, 至8月中旬达到高峰。本研究中, 群落和羊草生物量均以8月15日刈割最高, 表明不同刈割时间对群落和羊草产量有明显效应, 与前人研究结果一致。多年生产实践与试验表明^{[11, 12]}, 羊草最适刈割期为7月下旬至8月中旬, 此时羊草进入成熟阶段, 生物量达到高峰, 此时刈割, 不仅有利于草原植物群落的维持和保护, 又可以最大限度利用草原。8月中旬以后, 由于植物逐渐进入生长末期, 加之环境因素的变化, 枯枝落叶量开始急剧增加, 生物量逐渐下降。本研究中, 最低留茬高度2 cm处理的羊草生物量最高。留茬越低, 残留在地上部分越少, 当次收获量相应增加, 这与韩文祥^[13]的研究结果一致。但也有许多研究表明^{[14, 15, 16]}, 对羊草群落进行高强度刈割, 会抑制羊草的再生, 进而对羊草次年生物量产生影响。刈割强度越大, 羊草残留剩余叶片越少, 减少了光合作用面积, 光合器官过分损失, 从而抑制了羊草再生和地下器官营养物质的积累, 以致影响以后各年产量的形成。本研究仅对当次收获羊草产量进行了比较分析, 不同留茬高度处理对以后各年产量的影响, 还需进一步研究。

羊草主要以无性繁殖为主, 即利用根茎形成新的分蘖株, 组成新的草丛, 并且羊草根系中贮存着大量供植株生长发育所需要的营养物质。因此, 根茎对羊草的生长、发育、繁殖都会产生很重要的影响。从本研究结果可以看出, 群落和羊草根系生物量均在0-10 cm这一范围比较集中。随着深度增加, 根系量大幅度降低, 这与王超^[17]、胡中民等^[18]研究结果一致。通过对羊草群落地下生物量的垂直分布研究发现, 地下生物量符合y=547.353e^{-0.039 5x}, 式中y为不同土层地下生物量, x为土层深度^[19]。根茎生物量可以作为营养物质贮存的衡量指标, 刈割后羊草的再生以及来年春季的返青状况很大程度上依赖于根茎中的营养物质多少, 因此, 在适当的时间刈割有利于羊草的生长。据报道, 羊草种群在生长季节内, 地下生物量的变化有两个明显的峰值, 分别出现在7月中旬和9月中旬^[20]。本研究中, 8月1日刈割, 羊草根系生物量相对较大, 并且在10-20 cm层显著高于9月1日刈割的。此时可能处于羊草根系生物量变化的第1个峰值与第2个峰值的减少阶段, 羊草根系生物量随刈割时间的推迟, 呈递减趋势。但是群落地下生物量峰值出现在8月15日, 可能受到群落中其它物种根系生长情况的影响。

粗蛋白(CP)含量是评定牧草营养价值的重要指标, 一般认为该指标越高, 牧草品质越好, 牧草可饲用性越强。本研究表明, 不同刈割时间对群落和羊草粗蛋白含量均有显著影响, 随刈割时间的推移, 粗蛋白含量呈明显下降趋势, 这可能与茎叶比和植物体内N含量的变化有关^[21]。随着刈割时间的推迟, 牧草茎叶比不断增大, 植物体内N含量逐渐下降, 导致植物体内粗蛋白含量下降^[22]。牧草中各营养成分的含量在植物生长期的变化趋势大致相同, 随着牧草的生长发育, 碳水化合物合成能力逐渐增强, 牧草体内结构性多糖含量也会逐渐增多^[23]。中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)归属于碳水化合物中多聚糖范畴^[24]。本研究中, 随着刈割时间的推迟, 群落和羊草NDF和ADF含量并未持续增加, 而呈波动变化。在8月15日刈割, 群落和羊草中NDF和ADF含量均相对最少, 这可能跟8月中旬气候有关。研究证实, 气候环境对牧草的品质会产生一定的影响, 如温度、二氧化碳、水分等环境因子^[25]。对羊草纤维指标和周围的气象因子相关性分析表明, 平均降水、平均有效积温、相对湿度、日较差和日照长度与羊草NDF和ADF含量都存在显著的相关性^[26]。因此, 8月中旬刈割, 群落和羊草NDF和ADF含量的变化可能与此段时间的降雨、日照都有关系。