松嫩草地不同植物功能群土壤细菌的碳源利用
曲同宝1, 于淼1, 朱悦1, 杨欣1, 杨智明2
1.吉林农业大学,吉林 长春 130118
2.黑龙江八一农垦大学,黑龙江 大庆 163319
杨智明(1979-),男,宁夏固原人,副教授,博士,研究方向为草地生态与管理。E-mail:35538867@qq.com

第一作者:曲同宝(1970-),男,吉林永吉人,副教授,博士,研究方向为植物生态学。E-mail:419730800@qq.com

摘要

基于Biolog-Eco技术,研究了长期受放牧干扰的松嫩草地羊草(Leymus chinensis)、禾草、豆科植物和杂类草4类植物功能群土壤细菌碳源利用规律。结果表明,4类植物功能群土壤细菌碳源利用情况各不相同。其中,杂类草功能群土壤细菌代谢活性最高,其次是禾草功能群、羊草功能群,豆科植物功能群最低。4类植物功能群土壤细菌均对糖类和氨基酸这两类碳源利用较好,对酚酸和胺类这两类碳源利用情况较差。杂类草的Shannon-Wiener指数,Pielou均匀度指数以及Gini多样性指数最高,而豆科的最低。冗余分析(RDA)表明,土壤中全氮和有机质对杂类草及豆科植物功能群土壤细菌碳源利用情况影响较大,电导率、pH以及含水量则对羊草和禾草功能群土壤细菌碳源利用情况影响较大。

关键词: Biolog-Eco技术; 植物功能群; 土壤细菌; 碳源利用
中图分类号:S812 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)12-2398-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0074
Utilization of carbon sources by soil bacteria in different plant functional groups in the Songnen Steppe
Qu Tong-bao1, Yu Miao1, Zhu Yue1, Yang Xin1, Yang Zhi-ming2
1.Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
2.Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China
Corresponding author: Yang Zhi-ming E-mail:35538867@qq.com
Abstract

Biolog EcoPlates were used to analyse carbon source utilization by soil bacteria in different plant functional groups (Leymus chinensis, grass, legume, and forb) in the Songnen steppe. The results showed there were differences in carbon source utilization and bacterial metabolic activity among the four plant functional groups. Carbon source utilization of the soil bacteria community was the highest in the forb group, followed by grass and L. chinensis groups, and was lowest in the legume group. Carbohydrate and amino acids were used the most by soil bacteria in the four plants functional groups; however, phenolic acids and amines were poorly used in all plant functional groups. The Shannon-Wiener index, Pielou index, and the Gini index were the highest in the forb group and the lowest in the legume group. Redundancy analysis (RDA) showed that total N and organic matter were the major factors affecting carbon source utilization by soil bacteria in the forb and legume functional groups, and electrical conductivity, pH value, and moisture content were the major factors in the L. chinensis and grass groups.

Keyword: Biolog-Eco; plant functional groups; soil bacteria; carbon source utilization

草原生态系统是最大的陆地生态系统, 土壤微生物作为土壤物质转化的重要参与者, 构成了草原生态系统的重要组成部分[1]。在草地生态系统中, 土壤细菌是占土壤微生物比例最大且物种多样性非常丰富的一个类群, 在维持草地的稳定性方面具有重要的生态功能[2, 3, 4]。土壤细菌多样性不但受土壤理化性质影响, 而且也受地上植物群落结构的影响[5, 6, 7]。草地不同植物群落因为具有特定的功能特征, 以及对环境变化和干扰的响应相似而组成不同植物功能群, 其特定的枯落物及植物根际分泌物影响土壤细菌多样性[8, 9, 10]。所以, 研究放牧草地土壤细菌多样性与不同植物功能群之间的相互关系, 对于促进放牧草地生态系统稳定性具有积极作用。

松嫩草地位于我国东北中部, 微地貌起伏, 地下水位较高, 土壤中积累大量盐类, 形成质地粘重和盐渍化土地, 植被类型受草地各方面变化影响呈现多样化[11, 12, 13, 14]。目前, 土壤细菌多样性受不同植物功能群影响的研究已有报道[15]。但关于松嫩草地植物功能群与土壤细菌多样性关系的研究还较少。且随着各种变化条件的影响, 植物功能群和土壤细菌相互间的作用也会随之发生改变[16]。本研究利用Biolog-Eco技术, 分析该放牧草地4个主要植物功能群土壤细菌对碳源的利用情况, 探讨土壤细菌多样性与植物功能群的关系, 以期对草原生态系统的恢复与治理提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验地点

野外试验地点位于松嫩草地的西南部, 吉林省长岭县种马场, 东北师范大学草地生态研究站(44° 32'44″-44° 32'58″ N, 120° 39'52″-123° 40'17″ E)。在该草地, 经过多年放牧干扰处理, 植物群落间形成镶嵌分布的格局。有以纯羊草(Leymus chinensis)组成的羊草功能群, 以及芦苇(Phragmites australis)、虎尾草(Chloris virgata)和拂子茅(Calamagrostis epigeios)等组成的禾草功能群, 紫花苜蓿(Medicago sativa)和黄花草木樨(Melilotus officinalis)等组成的豆科植物功能群以及黄花蒿(Artemisia scoparia)等组成的杂类草功能群[16, 17, 18, 19]

1.2 试验方法

1.2.1 土壤样品采集 土壤样品于2014年8月上旬进行采集。采用“ 五点混合法” 取样, 土钻直径 2 cm, 取样深度 20 cm, 取0-20 cm土壤, 3次重复。除去土样中石块及植物的残余等杂物, 5 点土样混匀后, 取200 g左右土壤装入无菌塑料袋中, 带回实验室并置于-20 ℃冰箱保存。

1.2.2 土壤理化性质的测定 土壤含水量采用烘干称重法测定, pH采用 pH 计法测定, 土壤电导率采用电导仪测定, 土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定, 土壤有机质含量采用重铬酸钾容量法测定[20, 21]

1.2.3 土壤细菌功能群多样性测定 在10 g过2 mm筛的土壤中加入90 mL 0.85%的无菌NaCl溶液, 在振荡器上摇匀(5 min, 180 r· min-1), 然后取混合液10 mL, 加入90 mL无菌NaCl溶液, 用振荡器混匀(5 min, 180 r· min-1), 再取混合液10 mL, 重复上次操作, 即按照10倍稀释法配制成10-3倍土壤稀释液。用移液枪向Eco微平板每孔中注入150 uL土壤稀释液, 确保每个微孔移入量相等, 并避免土壤稀释液从一个孔中溅入另一个孔中以及产生气泡。把注入土壤稀释液的微平板放置在26 ℃的培养箱中, 培养10 d, 每隔12 h用Biolog读数仪读数一次。

1.2.4 数据处理与分析

1)土壤样品数据的分类处理和绘图采用Microsoft Excel 2003; 方差分析用SPSS 17.0, 对样本数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 采用LSD法和Duncan新复极差法检验分析样本间的差异显著性。冗余分析(RDA)软件采用Canoco for Windows 4.5。

2)微孔板的颜色变化采用单孔颜色平均值(average well color development, AWCD)来表示, 小于0.06的值按零处理。

AWCD=∑ (C590-C750)/31.

式中:C590表示单个孔在590 nm下的吸光度值减去对照孔的吸光度值, C750表示单个孔在750 nm下的吸光度值减去对照孔的吸光度值, 31为Biolog-Eco微平板上的碳源种类数。

土壤细菌群落的多样性采用以下指数进行评价:

1)Shannon-Wiener指数(H)=-∑ (Pi× lnPi);

2)Pielou均匀度指数(E) =H/Hmax=H/lnS;

3)Gini多样性指数(D) =1-∑ Pi2

式中:Pi=C590-C750/∑ (C590-C750), S为Eco 板中颜色发生变化的孔的数目[22]

2 结果
2.1 土壤理化性质

4类植物功能群土壤理化性质有差异, 其中全氮和有机质存在显著差异(P< 0.05)(表1)。羊草功能群的土壤含水量和pH最高, 禾草功能群次之, 豆科植物功能群最低; 禾草功能群土壤的电导率最高, 杂类草功能群最低; 杂类草功能群土壤的全氮和有机质含量最高, 禾草功能群最低。羊草、禾草、豆科植物和杂类草这4类植物功能群土壤理化性质差异显著(P< 0.05)。

表1 土壤理化性质 Table 1 Physicochemical properties of soil
2.2 土壤细菌的平均吸光度值

随着培养时间增加, 4类植物功能群土壤细菌的平均孔颜色变化率(AWCD)均呈现上升趋势(图1)。培养前24 h, 杂类草功能群AWCD变化不明显, 之后快速增长, 到144 h左右增长开始趋于平缓。而其它3类功能群则是36 h前, AWCD变化不明显, 72到192 h之间, 增长迅速, 192 h之后, 增长平缓。羊草、禾草和豆科植物功能群土壤细菌的AWCD增长幅度小于杂类草功能群土壤细菌, 说明3类碳源利用率不高, 且增长趋势相近。杂类草功能群土壤细菌的AWCD增长最快也最高, 说明其碳源利用率最好。在这4类植物功能群土壤细菌样品中, 杂类草功能群土壤细菌的AWCD在总体上始终高于其它3类功能群土壤细菌的, 说明其对碳源的利用效率最高; 禾草功能群土壤细菌的AWCD稍高于羊草和豆科植物功能群的; 羊草和豆科植物功能群土壤细菌的AWCD值始终接近, 说明对碳源的利用情况相近。

图1 土壤细菌AWCD变化曲线Fig.1 Curve of average well colour development(AWCD) of soil bacteria

2.3 土壤细菌对不同碳源的利用

根据培养土壤细菌的Biolog-Eco微平板可知, 其上共有31种碳源并分为六大类, 分别为糖类、氨基酸类、羧酸类、多聚物类、酚酸类以及胺类。根据4类植物功能群土壤细菌在拐点时间对6类碳源利用情况绘制柱形图可知(图2), 在对所有碳源利用情况中, 杂类草功能群土壤细菌对所有碳源利用情况明显高于其它3类。对糖类、氨基酸类和酚酸类碳源的利用情况来看, 杂类草功能群最好, 禾草功能群次之, 羊草和豆科植物功能群利用情况相近且较低; 在对羧酸类碳源的利用情况上, 杂类草功能群最好, 其次是禾草和羊草功能群, 利用最低的是豆科植物功能群; 对多聚物类碳源的利用情况是杂类草功能群最好, 羊草和禾草功能群利用情况相近, 仅低于杂类草功能群, 豆科植物功能群最低; 对胺类碳源的利用情况为杂类草功能群最高, 豆科植物功能群次之, 羊草和禾草功能群利用情况相近且较低。

图2 土壤细菌对不同碳源的利用情况Fig.2 Average well colour development(AWCD) change with different carbon sources of soil bacteria
注:不同小写字母表示同一碳源不同植物功能类群间差异显著(P< 0.05)。
Note: Different lower case letters indicate significant differences among diferent plant functional groups at the 0.05 level.

图3 土壤细菌31孔吸光度值与土壤理化性质冗余分析Fig.3 Redundancy analysis on the 31 hole absorbance value of soil bacteria and physicochemical properties of soil(RDA)

2.4 土壤细菌碳源利用多样性指数

杂类草植物功能群的Shannon-Wiener指数, Pielou均匀度指数以及Gini多样性指数均最高, 说明其多样性与均匀度最好(表2), 其次为禾草功能群和羊草功能群, 豆科植物功能群最低。方差分析结果表明, 4类植物功能群土壤细菌的Shannon-wiener指数和Gini指数均差异显著(P< 0.05); 羊草和豆科类群间Pielou均匀度指数差异不显著(P> 0.05), 但显著低于禾草和杂类草。

表2 土壤细菌碳源利用多样性指数 Table 2 Diversity index of carbon source metabolism of soil bacteria
2.5 土壤细菌吸光度值与土壤理化指标冗余分析

对数据进行去趋势对应分析(DCA分析)后, 确定对4类植物功能群土壤理化指标和土壤细菌拐点192 h吸光度值做RDA分析。不同植物功能群土壤细菌拐点192 h时, 31孔吸光度值数据与土壤各理化指标如图4所示。第1、2、3和4轴的解释量分别为43.0%、11.3%、4.6%以及13.3%。其中, 第一轴对土壤细菌功能群变量的解释量最大。沿第一轴方向, 5个理化指标对不同植物功能群土壤细菌吸光度值的影响, 即土壤细菌对碳源利用率的影响从大到小依次为全氮含量(r=0.31, P< 0.01), 有机质含量(r=0.27, P< 0.01), 电导率(r=0.18, P< 0.01), pH(r=0.13, P< 0.01)以及含水量(r=0.11, P< 0.01)。影响4类植物功能群土壤细菌碳源利用的最主要因素为土壤的全氮和机质。杂类草和豆科植物功能群土壤细菌碳源利用率与全氮和有机质关系密切。随着土壤中全氮的增加, 对杂类草功能群土壤细菌碳源利用率的影响最大, 其次是豆科植物功能群土壤细菌。有机质的影响情况与全氮相同。羊草和禾草功能群土壤细菌碳源利用率与电导率、pH和含水量关系密切。随着电导率的增加, 对羊草功能群土壤细菌碳源利用影响最大, 其次为禾草功能群土壤细菌。pH与含水量的影响情况相同。

3 讨论

Biolog 技术是目前已知的研究微生物群落功能变化很有效的方法, 主要通过土壤微生物对多种碳源底物的不同利用来分析评价其生理代谢特征, 反应其功能多样性变化[22, 23, 24, 25, 26]。通常情况下, 对Biolog-Eco微平板连续培养10 d, 读取10 d内的吸光度值并计算AWCD, 即平均孔颜色变化率进行分析[27, 28, 29]。前人研究表明, AWCD随时间变化呈现出常规生长曲线, 包括变化前期, 指数变化期和稳定期[30, 31, 32]。本研究中松嫩草地4类植物功能群的土壤细菌碳源利用情况的变化曲线符合这一规律。

4类植物功能群土壤细菌对碳源利用情况分析表明, 放牧草地4类植物功能群各自影响的土壤细菌群落结构及功能等各个方面不同, 导致4类功能群土壤细菌对多种单一碳源的利用情况不同。通过AWCD随时间变化曲线可以看出, 4类植物功能群土壤细菌群落的对碳源利用的速度及最终的利用程度各不相同。AWCD越高, 表明土壤细菌代谢活性及对碳源利用情况越好[33]。其中, 杂类草功能群土壤细菌对碳源的利用情况最好, 说明其土壤细菌的活性最好; 其次是禾草功能群, 羊草和豆科植物功能群土壤细菌碳源利用情况较差。这与2011年对松嫩草地4类植物功能群土壤细菌对碳源利用情况的研究分析结果不同[16]。可能与研究样地经过4年放牧有关, 或随时间变化, 草地的生态, 环境等的多方面变化有关。不同植物功能群土壤中碳源的数量和质量不同, 导致土壤细菌对各碳源利用情况不同, 从而使细菌群落结构和活性发生改变[34]。 研究表明, 植物种类越多, 土壤细菌群落的活性及其多样性越高, 土壤细菌的生物量及丰富度也会随植物多样性的增加而增加[35]。对6类碳源的利用情况来看, 杂类草功能群土壤细菌对糖类、氨基酸和多聚物这3类碳源能利用较好, 而对羧酸、酚酸和胺类的利用率较低, 但从总体上利用情况明显好于其它3类功能群。4类植物功能群土壤细菌对糖类和氨基酸的利用情况明显高于其它碳源种类, 说明利用这两类碳源的土壤细菌最多, 且这些土壤细菌的生理代谢活动最强。不同植物功能群下碳源种类、数量不同, 土壤细菌能利用的能源和营养物质也不同[36]

对多样性指数分析表明, 杂类草功能群土壤细菌丰富度和均匀度最高, 进一步反映出杂类草功能群土壤细菌群落的代谢功能多样性更好。多样性指数可以反映群落内物种总数和物种相对多度并进一步反映土壤细菌群落结构和功能等特征[37, 38, 39]。多样性指数高的植物功能群向土壤提供碳源的数量和质量也高[40]。RDA分析表明, 影响4类植物功能群土壤细菌碳源利用最主要因素为土壤的全氮及有机质含量。杂类草功能群与土壤中有机质与全氮含量关系密切, 土壤细菌碳源利用率和细菌的代谢活动比其它3类植物功能群强。从中可以看出, 不同植物功能群的土壤营养因素不同, 而土壤营养又是限制土壤细菌的主要原因, 土壤细菌多样性低归根结底是土壤贫瘠所造成的。土壤营养限制了土壤细菌且土壤理化性质会受年份变化和植被类型的影响。不同植物功能群对土壤有机质、全氮含量等理化性质有影响, 导致土壤生境发生改变, 从而影响土壤细菌的分布、活动以及多样性等方面[41, 42, 43]

在松嫩草地有限的资源中, 土壤细菌根据自身对营养物质等资源的需要不断进行着竞争和淘汰, 使其在群落数量、质量和功能性等方面发生变化, 而土壤细菌的这些变化也能够影响植物功能群及其多样性。草地植物无论是本身的生长发育、枯落物或根系分泌物等, 都对土壤细菌产生一定影响[44, 45, 46]。综上所述, 植物功能群和土壤细菌之间有相互作用, 植物各方面因素会对土壤细菌多样性产生一定的影响[16, 47, 48]。但同时, 草地生态环境、气候变化, 土壤物理条件和人为因素等一系列变化条件也会对土壤细菌多样性产生影响[18]。因此, 关于对土壤细菌多样性影响的研究还需我们进一步探讨和完善。

4 结论

4类植物功能群土壤细菌碳源利用情况各不相同, 说明不同植物功能群下土壤细菌代谢强度有差异。植物功能群土壤细菌群落多样性越高, 土壤细菌碳源利用情况越好, 且不同土壤理化性质对4类植物功能群土壤细菌碳源利用情况影响不同。4类植物功能群土壤细菌均对糖类和氨基酸这两类碳源有较好的利用, 对酚酸和胺类这两类碳源的利用较差。

The authors have declared that no competing interests exist.

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