3种生长素对蓝叶忍冬枝条扦插生根的影响
朱永超, 李彬, 廖伟彪
甘肃农业大学园艺学院,甘肃兰州 730070
廖伟彪(1976-),男,江西大余人,副教授,博士,主要从事干旱区生态学与园林植物的教学和研究。E-mail: liaowb@gsau.edu.cn

第一作者:朱永超(1990-),男,甘肃崇信人,在读硕士生,主要从事园艺植物方面的研究。E-mail:519158840@qq.com

摘要

以蓝叶忍冬( Lonicerakorolkowi‘Zabclii’)为材料,研究了2种不同浓度(50、100mg·L-1)的生长素吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)在不同处理时间(30、60min),对蓝叶忍冬生根部位、根数和根长的影响。结果表明,3种生长素对蓝叶忍冬枝条扦插生根都产生了一定的影响,IAA处理增加蓝叶忍冬的生根率和根数,但抑制根的伸长。NAA处理对蓝叶忍冬生根效果不明显,仅对根长有一定的促进作用。与对照相比,50mg·L-1IBA处理60min显著增加了蓝叶忍冬的生根率和根数( P<0.05)。另外,3种生长素对蓝叶忍冬枝条生根部位也有影响,3种生长素处理都可以增加皮层生根数,对切口愈伤组织的生根有一定的抑制作用。其中IBA处理对生根部位影响的效果最明显,100mg·L-1处理30min可以显著提高皮层生根数并抑制愈伤组织生根( P<0.05)。综合比较3种生长素促进生根的效果,IBA最好,IAA和NAA次之。

关键词: 扦插生根; 生长素; IAA; IBA; NAA
中图分类号:S339.4+4 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)1-0061-06 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0176
Effects of three auxins treatments on cutting rooting of Lonicera korolkowi‘Zabclii’
Zhu Yong-chao, Li Bin, Liao Wei-biao
College of Horticulture, Gansu Agricultural University Lanzhou, Lanzhou 730070, China
Abstract

Effects of different concentrations (50, 100 mg·L-1) of three auxins: indole-3-acetic acid (IAA), indole-3-butyric acid (IBA) and nappthylacetic acid (NAA) on rooting position, root number and root length of plant were studied on Lonicerakorolkowi‘Zabclii’ with different time treatment (30, 60 min). The results showed that all three auxins promoted cutting rooting. IAA increased rooting rate and root number but inhibited root length in L.korolkowi‘Zabclii’. The effect of NAA on the promotion of rooting was not significant in L.korolkowi‘Zabclii’, which only increased the root number ( P<0.05). Compared with control treatments, 50 mg·L-1 IBA treatments exhibited the best effect on rooting in three auxins, which increased rooting rate and root number with treatments of 60 min. In addition, three auxins affected rooting position of L.korolkowi‘Zabclii’, which increased the root number in cortex and inhibited the root number in callus. IBA affected the root position significantly ( P<0.05). 100 mg·L-1 IBA increased the root number of cortex but decreased the root number of callus with treatments of 30 min. Among the effects of three auxins, IBA had the best effect on rooting than IAA and NAA.

Keyword: cutting rooting; auxin; IAA; IBA; NAA

蓝叶忍冬(Lonicerakorolkowi‘ Zabclii’ )为忍冬科忍冬属的观花观叶灌木。蓝叶忍冬叶色独特, 花色粉红, 枝叶繁茂, 果实鲜红, 常植于庭院、小区做观赏, 亦可做绿篱栽植。蓝叶忍冬可采用扦插、播种、分株或压条等多种方法繁殖。播种繁殖会出现“ 花而不实” 现象; 分株繁殖只能在特定的季节进行; 扦插繁殖是蓝叶忍冬最主要的繁殖方式, 整个生长季均可进行。因此, 提高蓝叶忍冬枝条生根能力是生产亟待解决的问题。生长素具有调节植物胚胎和果实发育[1]、种子休眠、萌发[2]、器官发生和维管组织分化[3, 4]、促进生根等作用[5]。研究证明生长素可以诱导植物不定根的形成[6]。不定根按其形成部位可分为3种类型:皮层生根型、愈伤组织生根型和混合生根型[7]。近年来, 生长素对不定根形成效应的研究受到广泛关注, 并在部分植物中得到广泛应用。本试验以蓝叶忍冬为材料, 研究不同生长素对蓝叶忍冬枝条扦插生根的影响, 以期为其大量扦插繁殖和根系发育调控的研究提供理论和实践基础。

1 材料与方法
1.1 材料

试验用材为兰州市植物园苗圃展示园所提供的蓝叶忍冬扦插苗。

1.2 方法

试验在甘肃省园林科学研究所智能化温室进行, 温室平均气温26~28℃, 空气相对湿度55%~60%。选择半木质化、生长健壮、无病虫害的当年生绿枝; 插穗一般长为7~10cm, 每穗2节, 留上部节的2片叶子, 下节叶片摘除; 扦插在插床中进行, 扦插基质为蛭石+珍珠岩(3∶ 1)。基质、插穗及插床用0.5%高锰酸钾消毒。

3种生长素吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA), 由上海化学试剂厂提供。3种生长素的质量浓度分别为50和100mg· L-1, 处理时间分别为30和60min。另外, 清水处理为对照组(CK, 0min), 处理时的温度保持在26~28℃, 每个处理20个插穗, 3次重复。扦插后的前7d每2h喷雾浇水一次, 每次3min; 以后, 每2d浇水一次。

生根部位的统计:皮层生根数统计由插穗皮层、形成层、韧皮部、木质部等产生的不定根; 愈伤组织生根数统计由插穗切口处愈伤组织内产生的根数; 混合生根数是皮层和愈伤组织都可以产生的根数。

1.3 数据统计与分析

扦插10d后测定生根数、平均根长和生根率。取3次重复的平均值, 每个重复20个插穗。采用统计软件SPSS17.0进行处理。试验结果用平均值± 标准差(n=3)表示。采用Duncan’ s检验对各处理间差异进行显著性分析。

2 结果与分析
2.1 IAA对蓝叶忍冬扦插生根的影响

50mg· L-1IAA处理可以显著增加插穗生根数(P< 0.05), 60min处理后插穗的生根率最高, 与对照之间有显著差异。100mg· L-1IAA处理对插穗生根有明显的抑制作用, 与对照相比, 插穗生根率下降, 根数增加, 根长减少(表1)。综合考虑, IAA浓度为50mg· L-1, 处理时间为60min, 插穗的生根状况最好。

表1 IAA对蓝叶忍冬扦插生根的影响 Table1 Effects of IAA on cutting rooting ofLonicera korolkowi‘ Zabclii’

不同浓度IAA处理不同时间影响蓝叶忍冬枝条的生根方式(表2)。IAA处理总体上能提高皮层生根数, 然而对愈伤组织的生根有一定的抑制作用, 对混合生根数的影响也不明显。其中50mg· L-1处理30和60min均可以提高皮层生根数, 且显著高于对照(P< 0.05)。100mg· L-1处理30min也显著提高皮层生根数, 但处理60min则对其产生抑制作用。

表2 IAA对蓝叶忍冬枝条生根部位的影响 Table2 Effects of IAA on rooting position ofLonicera korolkowi‘ Zabclii’
2.2 IBA对蓝叶忍冬扦插生根的影响

50mg· L-1IBA处理60min, 插穗的生根率和根数显著提高(P< 0.05), 与对照相比, 分别增加了31.58%和109.51%(表3)。然而, 100mg· L-1处理60min时与对照相比生根率下降(P> 0.05), 100mg· L-1IBA处理30min, 插穗新生根数比对照显著增加, 可达14.40个。

表3 IBA对蓝叶忍冬扦插生根的影响 Table3 Effecs of IBA on cutting rooting ofLonicera korolkowi‘ Zabclii’

IBA处理增加蓝叶忍冬枝条皮层生根数, 不同浓度和不同处理时间下皮层生根数相比对照都有所升高, 其中50mg· L-1IBA处理60min可以显著增加皮层生根数(P< 0.05), 其根数达到13.67(表4)。与对照相比, IBA处理降低了愈伤组织的生根数, 不同浓度和时间处理下都较对照低。IBA处理对混合生根数有一定的提高但无显著差异(P> 0.05)。以上结果说明IBA处理可以增加皮层生根数, 对愈伤组织的生根有一定的抑制作用, 对混合生根数影响不大。

表4 IBA对蓝叶忍冬枝条生根部位的影响 Table4 Effects of IBA on rooting position ofLonicera korolkowi‘ Zabclii’
2.3 NAA对蓝叶忍冬扦插生根的影响

NAA对蓝叶忍冬生根影响不太明显, 50mg· L-1NAA处理30min和60min处理对插条的生根产生了抑制, 其生根率和根长都有所降低(表5)。100mg· L-1NAA处理30min促进枝条的生根, 其生根数显著高于对照(P< 0.05), 生根率和根长和对照相比无显著差异(P> 0.05)。

表5 NAA对蓝叶忍冬扦插生根的影响 Table5 Effects of NAA on cutting rooting ofLonicera korolkowi‘ Zabclii’

蓝叶忍冬由于NAA处理, 生根部位发生改变(表6)。NAA增加皮层生根数, 其中50和100mg· L-1NAA处理30min可提高皮层生根数。然而NAA处理下愈伤组织生根数降低。另外, 混合生根数总体上不受NAA处理的影响, 不同浓度和时间处理之间的差异不大(P> 0.05)。综上所述, NAA处理增加皮层生根数, 同时抑制愈伤组织生根。

表6 NAA对蓝叶忍冬枝条生根部位的影响 Table6 Effects of NAA on rooting position ofLonicera korolkowi‘ Zabclii’
2.4 不同生长素对蓝叶忍冬扦插生根的影响

对IAA、IBA和NAA不同浓度和处理时间对蓝叶忍冬生根综合分析可知, 无论是在生根率, 还是生根数、平均根长方面, IBA处理后的效果均好于其它激素处理, 对插穗生根有明显的促进作用(表7)。相比于对照组, IBA处理后生根率提高了约10%, 并且根数增加了1倍多。NAA处理生根根数有促进作用, 生根率反而降低。IAA处理后对插穗生根的影响不明显。

表7 不同生长素对蓝叶忍冬扦插生根的影响 Table7 Effects of different auxins on cutting rooting ofLonicera korolkowi‘ Zabclii
3 讨论与结论

试验结果表明, 3种生长素均可促进插穗扦插生根, 且不同浓度的生长素和处理时间对蓝叶忍冬插穗扦插生根的影响不同。50mg· L-1IAA, 处理60min, 蓝叶忍冬的生根效果最好。另外, IAA处理对蓝叶忍冬枝条的生根部位也有一定的影响, IAA处理增加皮层的生根数, 抑制愈伤组织生根。插条上长出的新根一般源于一些容易发生分化形成分生组织的细胞, 木本植物的不定根一般从次生韧皮部发生, 也可以从维管射线、形成层及髓部发生[8]。IAA是生长素的一种, 具有促进植物不定根的形成[9]。生长素促进不定根发生过程与一系列的酶相关。其中超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)和吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是与不定根的发生和生长关系最密切的酶。IAAO具有降解IAA的作用, 调节IAA的含量, 即IAAO的活性影响根原基的启动。PPO可以催化IAA与酚类物质缩合成的复合物具有促进不定根形成的作用。所以IAA促进生根是通过与这些酶发生作用从而促进不定根的发生。有研究报道, IAA可以促进月季(Rosachinensis)[8]、绿豆(Vignaradiate)[10]、康乃馨(Dianthuscaryophyllus)[11]和向日葵(Helianthusannuus)[12]插穗扦插生根, 生根所需要的最适IAA浓度各不相同。本研究进一步证明, IAA可以促进植物形成不定根, 并且不同的植物所需要的IAA浓度不同, 处理时间也不相同。

IBA是自然存在的一种植物生长调节剂[13, 14], 广泛应用于促进扦插生根。本研究表明, IBA处理可以明显促进扦插生根, 插穗的生根效果最好。50mg· L-1IBA, 处理30min可显著促进蓝叶忍冬扦插生根, 处理60min后的效果不显著, 主要原因是处理时间长, 造成叶片不同程度烧叶, 使蓝叶忍冬生理活动衰弱, 进而减少了其根系的发生与生长[15]。IBA对蓝叶忍冬生根部位也产生一定的影响, IBA处理显著增加其皮层生根数, 抑制其愈伤组织生根。大量的研究表明, IBA处理后植物插穗扦插生根效果最好。Pan和Tian[16]发现, 25mg· L-1的IBA可以显著促进绿豆(Vignaradiate)下胚轴生根。此外, 有研究表明IBA通过一氧化氮(NO)和过氧化氢(H2O2)促进万寿菊(Tageteserecta)不定根的形成[17]。本研究与之前的研究结果一致, 与其它生长素相比, IBA具有较强的诱导植物生根能力[18]

NAA是一种用途广泛的植物生长调节剂, 具有促进生根的作用。本研究结果表明, NAA处理后, 植物生根能力增加, 100mg· L-1的NAA处理30min促进蓝叶忍冬插条生根。NAA处理下对生根部位也有一定的影响, 其主要增加皮层部位的根数, 抑制愈伤组织的生根。NAA浓度适宜时可以促进苹果(Maluspumila)组培苗根的生长[19]。还有研究表明适宜的NAA浓度可以诱导刺玫(Rosadavurica)扦插的成活率, 其生根数也有显著增加[20]。外施一定浓度的NAA可以有效刺激幼苗的生根能力[21], 增加根的形成[22]

3种生长素处理效果相比, IBA的处理效果最好, 其生根率和根数显著提高, 大量的研究表明IBA比IAA和NAA的生根作用更强, IBA在植物体内比较稳定, IBA在植物体内与葡萄糖酯缓慢结合, 高温下释放IBA速度较慢, 而IAA在植物体内释放速度快, 且易受到氧化酶氧化[23]。综上所述, 3种植物生长素在适宜的浓度和适宜的处理时间下可以显著增加蓝叶忍冬的生根能力, 提高扦插成活率。

(责任编辑 王芳)

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Sorefan K, Girin T, Liljegren S J, Ljung K, Robles P, Galván-Ampudia C S, Offringa R, Friml J, Yanofsky M F, østerggard L. A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis. Nature, 2009, 459: 583-586. [本文引用:1]
[2] 于晓丹, 毛培胜. 激素对草本植物种子休眠、萌发的影响. 草业科学, 2014, 31(1): 150-160.
Yu X D, Mao P S. Effects of hormone on grass seeds’ dormancy and germination. Pratacultural Science, 2014, 31(1): 150-160. (in Chinese) [本文引用:1]
[3] Reinhardt D, Pesce E R, Stieger P, Mand el T, Baltensperger K, Bennett M, Traas J, Friml J, Kuhlemeier C. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transoport. Nature, 2003, 426: 255-260. [本文引用:1]
[4] Reinhardt D. Vascular patterning: More than just auxin. Current Biology, 2003, 13: 485-487. [本文引用:1]
[5] 董凤丽, 刘杰, 马欣, 刘晨旭, 周蕴薇. 陆地菊‘纽9717’的茎叶离体快繁体系. 草业科学, 2014, 31(3): 423-430.
Dong F L, Liu J, Ma X, Liu C X, Zhou Y W. Establishment of the rapid propagation system from stem and leaf explant of Chrysanthemum×grand iflora‘niu9717’. Pratacultural Science, 2014, 31(3): 150-160. (in Chinese) [本文引用:1]
[6] Pand ey A, Tamta S, Giri D. Role of auxin on adventitious root formation and subsequent growth of cutting raised plantlets of Ginkgobiloba L. International Journal of Biodiversity and Conservation, 2011, 3(4): 142-146. [本文引用:1]
[7] Liao W B, Xiao H L, Zhang M L. Effect of nitric oxide and hydrogen peroxide on adventitious root development from cuttings of ground-cover Chrysanthemum and associated biochemical changes. Journal of Plant Growth Regulation, 2010, 29: 338-348. [本文引用:1]
[8] 廖伟彪, 张美玲, 杨永花, 汉梅兰. 植物生长调节剂浓度和处理时间对月季扦插生根的影响. 甘肃农业大学学报, 2012, 47(3): 47-51.
Liao W B, Zhang M L, Yang Y H, Han M L. Effects of different plant growth regulator concentrations and processing times on rooting of Rosachinensis cuttings. Journal of Gansu Agricultural University, 2012, 47(3): 47-51. (in Chinese) [本文引用:2]
[9] Gutierrez L, Mongelard G, Floková K, Pǎcurar D I, Novák O, Staswick P, Kowalczyk M, Pǎ curar M, Demailly H, Geiss G, Bellini C. Auxin controls Arabidopsis adventitious root initiation by regulating jasmonic acid homeostasis. Plant Cell, 2012, 24: 2515-2527. [本文引用:1]
[10] Bai X G, Todd C D, Desikan R, Yang Y P, Hu X Y. N-3-Oxo-Decanoyl-L-Homoserine-Lactone activates auxin-induced adventitious root formation via hydrogen peroxide- and nitric oxide-dependent cyclic GMP signaling in Mung Bean. Plant Physiology, 2012, 158: 725-736. [本文引用:1]
[11] Garrido G, Guerrero J R, Cano E M, Acosta M, Bravo J S. Origin and basipetal transport of the IAA responsible for carnation cuttings. Physiologia Plantarum, 2002(2): 302-312. [本文引用:1]
[12] Liu J H, Reid D M. Auxin and ethylene-stimulated adventitious rooting in relation to tissue 9. Journal of Experimental Botany, 1992, 43(9): 1191-1198. [本文引用:1]
[13] 廖伟彪, 黄高宝, 郁继华, 张美玲. NO和H2O2在IBA诱导万寿菊不定根形成中的作用. 园艺学报, 2011, 38(5): 939-946.
Liao W B, Huang G B, Yu J H, Zhang M L. Nitric oxide and hydrogen peroxide are involved in indole-3-butyric acid-induced adventitious root formation of marigold. Acta Horticulturae Sinica, 2011, 38(5): 939-946. (in Chinese) [本文引用:1]
[14] Ludwig-Miller J, Sass S, Sutter E G, Wodner M, Epstein E. Indole-3-butyric acid in Arabidopsisthaliana. Plant Growth Regulation, 1993, 13: 179-187. [本文引用:1]
[15] Zhou Z G, Liu G H, Luo F. Successful vegetative propagation by stem cuttings of Tetraenamongolica maxim. Sciences in Cold and Arid Regions, 2009, 1(5): 0142-0431. [本文引用:1]
[16] Pan R C, Tian X S. Comparative effect of IBA, BSAA and 5, 6-Cl2-IAA-Me on the rooting of hypocotyls in mung bean. Plant Growth Regulation, 1999, 27: 91-98. [本文引用:1]
[17] Liao W B, Huang G B, Yu J H, Zhang M L, Shi X L. Nitric oxide and hydrogen peroxide are involved in indole-3-butyric acid-induced adventitious root development in marigold. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2011, 86(2): 159-165. [本文引用:1]
[18] Epstein E, Ludwig-Muller J. Indole-3-butyric acid in plant: Occurrence, synthesis, metabolism and transportant. Physiologia Plantarum, 1993, 88: 382-389. [本文引用:1]
[19] De Klerk G J, Ter Brugge J, Marinova S. Effectiveness of indoleacetic acid, indolebutyric acid and naphthaleneacetic acid during adventitious root formation in vitro in Malus ‘Jork 9’. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 1997, 49: 39-44. [本文引用:1]
[20] Swamy S L, Puri S, Singh A K. Effect of auxins (IBA and NAA) and season on rooting of juvenile and mature hardwood cuttings of Robiniapseudoacacia and Grewiaoptiva. New Forests, 2002, 2: 143-157. [本文引用:1]
[21] Balestri E, Eertini S. Growth and development of Posidoniaoceanic seedlings treated with plant growth regulators: Possible implications for meadow restoration. Aquatic Botany, 2003, 76: 291-297. [本文引用:1]
[22] Reed D C, Holbrook S J, Solomon E, Anhhera M. Studies on germination and root development in the surfgrass Phyllospadixtorreyi: Implications for habitat restoration. Aquatic Botany, 1998, 62: 71-80. [本文引用:1]
[23] Hartmann H T, Kester D E. 植物繁殖原理和技术. 郑开文, 吴应祥, 李嘉乐, 译. 北京: 中国林业出版社, 1985: 255-272. [本文引用:1]